TEMA 3 CAMBIOS EN LA LAS POBLACIONES AGRÍCOLAS

Transcripción

1 TEMA 3 CAMBIOS EN LA ESTRUCTURA GENÉTICA DE LAS POBLACIONES AGRÍCOLAS

2 TEMA 2.- DIVERSIDAD GENÉTICA EN AGRICULTURA 1.- SELECCIÓN 2.- TASA DE REPRODUCCIÓN RELATIVA

3 EL PROCESO MICROEVOLUTIVO ACTUACIÓN DE LAS DISTINTAS FUERZAS MICROEVOLUTIVAS SOBRE UNA POBLACIÓN DE PLANTAS Introducen variación MUTACIÓN MIGRACIÓN Amplifica la variación RECOMBINACIÓN POBLACIÓN Actúan sobre la variación FUERZA MICROEVOLUTIVA Produce cambios en la frecuencia de un gen en una población DERIVA SELECCIÓN POBLACIONES ADAPTADAS

4 EL PROCESO MICROEVOLUTIVO MEJORA VEGETAL EVOLUCIÓN DE PLANTAS SILVESTRES O CULTIVADAS CARACTERÍSTICAS COMUNES REQUIERE VARIACIÓN GENÉTICA ALGUNA FORMA DE SELECCIÓN CIERTO GRADO DE AISLAMIENTO GENERACIÓN DE NUEVAS POBLACIONES

5 LA SELECCIÓN SELECCIÓN NATURAL SELECCIÓN ARTIFICIAL NO TIENEN PORQUE IR EN LA MISMA DIRECCIÓN FAVORECE DISPERSIÓN DE LA SEMILLA FAVORECE GERMINACIÓN DE SEMILLAS FAVORECE LA NO DISPERSIÓN DE LA SEMILLA NO FAVORECE LA GERMINACIÓN DE SEMILLAS

6 IMPORTANCIA DE CONOCER LA ESTRUCTURA GENÉTICA DE LAS POBLACIONES

7 DEFINICIÓN DE ESTRUCTURA GENÉTICA ESTRUCTURA GENÉTICA DE UNA POBLACIÓN DE PLANTAS FRECUENCIA EN QUE SE ENCUENTRAN DISTRIBUIDOS LOS GENES Y LOS GENOTIPOS EN UNA POBLACIÓN DETERMINA EL PROGRAMA DE MEJORA A APLICAR

8 DEFINICIÓN DE ESTRUCTURA GENÉTICA ESTRUCTURA GENÉTICA DE UNA POBLACIÓN DE PLANTAS FRECUENCIA EN QUE SE ENCUENTRAN DISTRIBUIDOS LOS GENES Y LOS GENOTIPOS EN UNA POBLACIÓN f() = f() = f() = FRECUENCIAS GENOTÍPICAS nº individuos nº individuos totales nº individuos nº individuos totales nº individuos nº individuos totales

9 DEFINICIÓN DE ESTRUCTURA GENÉTICA ESTRUCTURA GENÉTICA DE UNA POBLACIÓN DE PLANTAS FRECUENCIA EN QUE SE ENCUENTRAN DISTRIBUIDOS LOS GENES Y LOS GENOTIPOS EN UNA POBLACIÓN f() = f() = f() = = 0,5 = 0,3 = 0,2 FRECUENCIAS GENOTÍPICAS

10 DEFINICIÓN DE ESTRUCTURA GENÉTICA ESTRUCTURA GENÉTICA DE UNA POBLACIÓN DE PLANTAS FRECUENCIA EN QUE SE ENCUENTRAN DISTRIBUIDOS LOS GENES Y LOS GENOTIPOS EN UNA POBLACIÓN f(a) = f() + 0,5 f() f(a) = f() + 0,5 f() FRECUENCIAS GÉNICAS

11 DEFINICIÓN DE ESTRUCTURA GENÉTICA ESTRUCTURA GENÉTICA DE UNA POBLACIÓN DE PLANTAS FRECUENCIA EN QUE SE ENCUENTRAN DISTRIBUIDOS LOS GENES Y LOS GENOTIPOS EN UNA POBLACIÓN f(a) = 0,5 + 0,5 0,3 = 0,65 f(a) = 0,2 + 0,5 0,3 = 0,35 f(a) + f(a) = 1 FRECUENCIAS GÉNICAS

12 DEFINICIÓN DE ESTRUCTURA GENÉTICA ESTRUCTURA GENÉTICA DE UNA POBLACIÓN DE PLANTAS FRECUENCIA EN QUE SE ENCUENTRAN DISTRIBUIDOS LOS GENES Y LOS GENOTIPOS EN UNA POBLACIÓN Dos poblaciones distintas pueden presentar distintas frecuencias génicas Población 1 Población 2 f(a) = 0,5 f(a) = 0,5 f(a) = 0,99 f(a) = 0,01

13 DEFINICIÓN DE ESTRUCTURA GENÉTICA ESTRUCTURA GENÉTICA DE UNA POBLACIÓN DE PLANTAS FRECUENCIA EN QUE SE ENCUENTRAN DISTRIBUIDOS LOS GENES Y LOS GENOTIPOS EN UNA POBLACIÓN Para unas mismas frecuencias génicas f(a) = 0,3 y f(a) = 0,7 Poblaciones con distintas frecuencias genotípicas Población 1 Población 2 f() = 0,3 f() = 0 f() = 0,7 f() = 0,09 f() = 0,42 f() = 0,49

14 SISTEMAS DE REPRODUCCIÓN ESTRUCTURA GENÉTICA DE LAS POBLACIONES

15 SISTEMAS DE REPRODUCCIÓN ESTRUCTURA GENÉTICA DE LAS POBLACIONES TIPO DE VARIEDADES A DESARROLLAR

16 ESTRUCTURA GENÉTICA DE UNA POBLACIÓN AUTÓGAMAS LAS PLANTAS SON HOMOCIGOTAS PARA TODOS LOS LOCI En un mismo individuo, para cada gen sólo existe un alelo Cuál es la causa de esta situación?

17 ESTRUCTURA GENÉTICA DE UNA POBLACIÓN AUTÓGAMAS Generación inicial Ø ¼ + ½ + ¼ ¼ + ½ + ¼ Muchas generaciones Sólo tenemos individuos homocigotos

18 ESTRUCTURA GENÉTICA DE UNA POBLACIÓN AUTÓGAMAS Frecuencia de heterocigotos Generación 0 Generación 1 Ø ¼ + ½ + ¼ 1 1/2 Generación 2 ¼ + ½ + ¼ 1/4 CONJUNTO DE INDIVIDUOS HOMOCIGOTOS Generación n 1/2 n n = Desaparecen los heterocigotos 1/2 n = 0

19 ESTRUCTURA GENÉTICA DE UNA POBLACIÓN AUTÓGAMAS F. het. F. hom. Gen. 0 Bb 1 1 Ø Gen. 1 BB,.., BB,.., Bb,.. Bb,.. bb 12/16 4/16 BB ¼ BB + ½ BB + ¼ BB bb ¼ BB + ½ Bb + ¼ bb BB,.., BB,.., Bb,.. Bb,.. bb CONJUNTO DE INDIVIDUOS HOMOCIGOTOS Gen. n BB bb BB bb 1/2 n n = (1-1/2 n ) k Desaparecen los heterocigotos (1-1/2 n ) k = 1

20 ESTRUCTURA GENÉTICA DE UNA POBLACIÓN AUTÓGAMAS Porcentaje de individ duos homocigotos Generaciones de autofecundación Conforme aumenta el número de genes que se considera se consigue la homocigosis de forma más lenta

21 ESTRUCTURA GENÉTICA DE UNA POBLACIÓN AUTÓGAMAS Genes ligados F. het. Gen. 0 Gametos AB y ab Bb Ø 1 Gen. 1 ¼ BB + ½ Bb + ¼ bb 1/2 BB ¼ BB + ½ Bb + ¼ bb bb 1/4 CONJUNTO DE INDIVIDUOS HOMOCIGOTOS Gen. n BB bb 1/2 n n = Desaparecen los heterocigotos (1-1/2 n ) k = 1 SE PRODUCE UNA EVOLUCIÓN SIMILAR A SI TUVIÉRAMOA UN SOLO GEN

22 ESTRUCTURA GENÉTICA DE UNA POBLACIÓN AUTÓGAMAS Ausencia de mutación, selección, migración, etc Misma eficacia biológica Conjunto de líneas puras f() = 0,5 f() = 0,5 f() = 0,6 f() = 0,4 CONSTANTES

23 ESTRUCTURA GENÉTICA DE UNA POBLACIÓN ALÓGAMAS LAS PLANTAS NO SON HOMOCIGOTAS PARA TODOS LOS LOCI

24 ESTRUCTURA GENÉTICA DE UNA POBLACIÓN ALÓGAMAS EN ESPECIES ALÓGAMAS LAS PLANTAS SE CRUZAN AL AZAR Cada individuo tiene igualdad de posibilidades de cruzarse con otro Un gameto de un individuo tiene la misma probabilidad de unirse con cualquier otro gameto de cualquier otro individuo Se generan heterocigotos NO DESAPARECEN LOS HETEROCIGOTOS Se generan homocigotos y heterocigotos

25 ESTRUCTURA GENÉTICA DE UNA POBLACIÓN ALÓGAMAS EN POBLACIONES DE ALÓGAMAS EXISTEN INDIVIDUOS HETEROCIGOTOS Qué estructura tiene un población que se reproduce continuadamente por fecundación cruzada? f(a) = 0,65 = p f(a) = 0,35 = q

26 ESTRUCTURA GENÉTICA DE UNA POBLACIÓN ALÓGAMAS f(a) = 0,65 = p f(a) = 0,35 = q * * * * * * * * * * * * * * * * * PANMIXIA * * * Nube de polen * p = A q = a Óvulos p = A q = a

27 ESTRUCTURA GENÉTICA DE UNA POBLACIÓN ALÓGAMAS Haciendo todas las combinaciones posibles entre granos de polen y óvulos Gametos de la madre p A Gametos del padre q a p A p 2 p q q a p q q 2 LEY DE HARDY-WEINBERG P() = p 2 P() = 2 p q P() = q 2 HAY HETEROCIGOTOS Probabilidad de tener cada uno de los posibles genotipos

28 ESTRUCTURA GENÉTICA DE UNA POBLACIÓN PLANTAS DE REPRODUCCIÓN VEGETATIVA Y APOMÍCTICA NUEVA PLANTA Idéntico genotipo a planta madre CLONES

29 ESTRUCTURA GENÉTICA DE UNA POBLACIÓN PLANTAS DE REPRODUCCIÓN VEGETATIVA Y APOMÍCTICA Tipos de poblaciones: Compuestas por un solo clon Campo de almendros Compuestas por un conjunto de clones Campo de alcachofa

30 INFLUENCIA DE LA BIOLOGÍA REPRODUCTIVA EN LOS PROGRAMAS DE MEJORA ESTRUCTURA GENÉTICA DE LA POBLACIÓN Las poblaciones de alógamas tienen una frecuencia elevada de heterocigotos La heterocigosis oculta alelos detrimentales La autofecundación produce homocigosis de estos alelos Disminución del vigor Es necesaria la recuperación de la heterocigosis al final del programa de mejora

31 INFLUENCIA DE LA BIOLOGÍA REPRODUCTIVA EN LOS PROGRAMAS DE MEJORA ESTRUCTURA GENÉTICA DE LA POBLACIÓN Las poblaciones de autógamas están formadas por individuos homocigotos No es necesaria la recuperación de la heterocigosis al final del programa de mejora

32 INFLUENCIA DE LA BIOLOGÍA REPRODUCTIVA EN LOS PROGRAMAS DE MEJORA ESTABLECER LOS PROCESOS DE CRUZAMIENTOS PARA CONSEGUIR EL OBJETIVO DE MEJORA SISTEMA DE REPRODUCCIÓN PRODUCTO DE MEJORA La facilidad con que se pueden realizar cruzamientos o autofecundaciones determina OBJETIVO DE MEJORA DETALLES DE EJECUCIÓN PRODUCTO DE MEJORA

33 INFLUENCIA DE LA BIOLOGÍA REPRODUCTIVA EN LOS PROGRAMAS DE MEJORA ESTABLECER LOS PROCESOS DE CRUZAMIENTOS PARA CONSEGUIR EL OBJETIVO DE MEJORA Autofecundación fácil Hibridación es sencilla y económica Maíz DESARROLLO DE LÍNEAS PURAS Y OBTENCIÓN DE HÍBRIDOS F1

34 INFLUENCIA DE LA BIOLOGÍA REPRODUCTIVA EN LOS PROGRAMAS DE MEJORA ESTABLECER LOS PROCESOS DE CRUZAMIENTOS PARA CONSEGUIR EL OBJETIVO DE MEJORA Autofecundación y cruzamientos controlados costosos Alfalfa DESARROLLO DE VARIEDADES POBLACIÓN DE INDIVIDUOS HOMOCIGOTOS

35 TEMA 2.- DIVERSIDAD GENÉTICA EN AGRICULTURA 1.- SELECCIÓN Selección artificial Selección natural y deriva genética 2.- TASA DE REPRODUCCIÓN RELATIVA

36 SELECCIÓN ARTIFICIAL SELECCIÓN Y RESPUESTA FORMAS DE EJERCER LA ACCIÓN DE LAS SELECCIÓN FORMAS DE CUANTIFICAR LA ACCIÓN DE LA SELECCIÓN RESPUESTA A LA SELECCIÓN FACTORES QUE MODIFICAN LA RESPUESTA A LA SELECCIÓN SELECCIÓN ASISTIDA POR MARCADORES

37 SELECCIÓN Y RESPUESTA El mejorador puede cambiar las propiedades genéticas de una población Elección de individuos SELECCIÓN DE INDIVIDUOS Se genera una NUEVA POBLACIÓN Realizable dependiendo del control genético del carácter

38 SELECCIÓN Y RESPUESTA Se producen cambios en las frecuencias génicas SELECCIÓN DE INDIVIDUOS No hay alelos A Los caracteres muestran variación discreta Es fácil distinguir los genotipos de interés a partir de la observación del fenotipo CARACTERES QUE MUESTRAN VARIACIÓN CONTINUA

39 SELECCIÓN Y RESPUESTA HAY CARACTERES QUE MUESTRAN VARIACIÓN CONTINUA Presentan un rango continuo de fenotipos que no se pueden clasificar fácilmente en grupos distintos Estatura o peso Producción de leche o carne Producción en cosechas Contenido proteico de semillas Cepaea hortensis Coloración Solanum lycopersicum Rendimiento

40 SELECCIÓN Y RESPUESTA VARIACIÓN CONTINUA Se mide y se describe en términos cuantitativos GENÉTICA CUANTITATIVA Control por muchos genes Influencia del ambiente CARACTERES POLIGÉNICOS POLIGENES RANGO DE FENOTIPOS

41 VARIANZA GENOTÍPICA Y FENOTÍPICA Para estimar la variación existente un parámetro muy adecuado es la VARIANZA Peso de la semilla Poblaciones TENDREMOS QUE DESCRIBIR EL EFECTO DE LA SELECCIÓN EN TÉRMINOS DE PARÁMETROS POBLACIONALES VARIANZA DE LA MUESTRA Grado de dispersión del carácter alrededor de la media Estima de la varianza fenotífica V F

42 PELIGRO DE PERDER UNAS CARACTERÍSTICAS CUANDO SE SELECCIONA PARA OTRAS - Remolacha azucarera (EEUU, años 20) - Virus del rizado amarillo de las hojas (cicadélidos) - Selección de plantas sin síntomas en campos de cultivo - A posteriori se comprobó que los cultivares seleccionados habían perdido la capacidad de crecimiento a temperaturas frías

45 FORMAS DE EJERCER LA ACCIÓN DE LA SELECCIÓN Media µ Desviación típica σ x DISTINTAS FORMAS DE REALIZAR SELECCIÓN

46 FORMAS DE EJERCER LA ACCIÓN DE LA SELECCIÓN 30 % A Media µ Desviación típica σ x Media µ Desviación típica σ x Se seleccionan todas las plantas con un valor del carácter superior a A Se selecciona un porcentaje de individuos que muestran el carácter con mayor intensidad

47 FORMAS DE EJERCER LA ACCIÓN DE LA SELECCIÓN SELECCIÓN DIRECCIONAL Se seleccionan los individuos que muestran fenotipos extremos Zea mays Maíz Selección para cultivares con elevado y bajo contenido en aceite Si el carácter es poligénico se conseguirán los genotipos extremos después de un período prolongado de selección

48 FORMAS DE EJERCER LA ACCIÓN DE LA SELECCIÓN SELECCIÓN ESTABILIZADORA Se favorecen los fenotipos intermedios, seleccionando en contra de los fenotipos extremos La selección estabilizadora actúa manteniendo bien adaptada la población a su ambiente Los individuos más próximos a la media tendrán una mayor eficacia biológica VARIEDADES TRADICIONALES Se reduce la varianza de la población, pero sin una desviación significativa de la media MAYOR UNIFORMIDAD

49 FORMAS DE EJERCER LA ACCIÓN DE LA SELECCIÓN SELECCIÓN DISRUPTIVA Se favorecen los fenotipos extremos, seleccionando en contra de los fenotipos intermedios Es opuesta a la selección estabilizadora Población con distribución bimodal

52 P 0 = MEDIA DE LA POBLACIÓN ORIGINAL P 0 P 1 P S P S = MEDIA DE LOS INDIVIDUOS SELECCIONADOS P 1 = MEDIA DE LA DESCENDENCIA DE LOS INDIVIDUOS SELECCIONADOS DIFERENCIAL DE SELECCIÓN S = P S P 0 INTENSIDAD DE SELECCIÓN i = S / σ x = P S P 0 / σ x

55 Definición Relación entre la acción del mejorador y la respuesta a la selección Predicción de la respuesta Heredabilidad

56 RESPUESTA A LA SELECCIÓN DEFINICIÓN P 0 = MEDIA DE LA POBLACIÓN ORIGINAL P 0 P 1 P S P S = MEDIA DE LOS INDIVIDUOS SELECCIONADOS P 1 = MEDIA DE LA DESCENDENCIA DE LOS INDIVIDUOS SELECCIONADOS RESPUESTA A LA SELECCIÓN R = P 1 P 0

57 RESPUESTA A LA SELECCIÓN RELACIÓN ENTRE LA ACCIÓN DEL MEJORADOR Y LA RESPUESTA A LA SELECCIÓN R = h 2 S A MAYOR HEREDABILIDAD DEL CARÁCTER MAYOR RESPUESTA A LA SELECCIÓN A MAYOR VARIANZA GENÉTICA MAYOR RESPUESTA A LA SELECCIÓN CUANTO MÁS SE DISMINUYA EL EFECTO DEL MEDIO AMBIENTE MAYOR RESPUESTA A LA SELECCIÓN

58 RESPUESTA A LA SELECCIÓN PREDICCIÓN DE LA RESPUESTA R = h 2 S USO PREDICTIVO Estimando la heredabilidad VARIANZA INTRALÍNEA VARIANZA INTERLÍNEA

59 VARIANZA GENOTÍPICA Y FENOTÍPICA Parental 1 Parental 2 Diferencias debidas al medio ambiente ESTIMAR LA VARIANZA AMBIENTAL V E F1 BC1 BC2 Diferencias debidas al medio ambiente y a la constitución genética de los individuos ESTIMAR LA VARIANZA FENOTÍPICA V F F2 V G = V F - V E

60 RESPUESTA A LA SELECCIÓN PREDICCIÓN DE LA RESPUESTA R = h 2 S USO PREDICTIVO VARIANZA INTRALÍNEA VARIANZA INTERLÍNEA ESTIMA LA VARIANZA AMBIENTAL V E ESTIMA LA VARIANZA FENOTÍPICA V F ESTIMA LA VARIANZA AMBIENTAL V G ESTIMA HEREDABILIDAD H 2

61 RESPUESTA A LA SELECCIÓN PREDICCIÓN DE LA RESPUESTA R = h 2 S SELECCIÓN USO PREDICTIVO UNA SOLA GENERACIÓN POBLACIÓN DIFERENTE H 2 DIFERENTE DEPENDE DEL CAMBIO SUFRIDO POR LA POBLACIÓN QUE PODAMOS UTILIZAR LA MISMA HEREDABILIDAD O NO

62 RESPUESTA A LA SELECCIÓN HEREDABILIDAD R = h 2 S CONOCEMOS: - S, DIFERENCIAL DE SELECCIÓN PRACTICADO - R, RESPUESTA OBTENIDA PODEMOS ESTIMAR LA HEREDABILIDAD HEREDABILIDAD REALIZADA

65 FACTORES QUE MODIFICAN LA RESPUESTA A LA SELECCIÓN VARIANZA GENÉTICA DE LA POBLACIÓN DE PARTIDA A MAYOR V G MAYOR H 2 MAYOR RESPUESTA DE SELECCIÓN H 2 = V G V P R = h 2 S P 0 P 1 P S La varianza genética sea un porcentaje elevado de la varianza total de la población original

66 FACTORES QUE MODIFICAN LA RESPUESTA A LA SELECCIÓN HEREDABILIDAD DEL CARÁCTER A MAYOR V G MAYOR H 2 MAYOR RESPUESTA DE SELECCIÓN H 2 = V G V P R = h 2 S P 0 P 1 La varianza genética sea un porcentaje elevado de la varianza total de la población original P S Es importante disminuir la incidencia del medio ambiente V E

67 FACTORES QUE MODIFICAN LA RESPUESTA A LA SELECCIÓN DIFERENCIAL DE SELECCIÓN R = h 2 S A MAYOR S MAYOR RESPUESTA DE SELECCIÓN P 0 P 1 P S Si la diferencia entre P 0 y P s es grande tendremos en un principio mayor respuesta a la selección AUTÓGAMAS ALÓGAMAS pueden haber problemas Consanguinidad

70 SELECCIÓN ASISTIDA POR MARCADORES LA SELECCIÓN DE DETERMINADOS GENOTIPOS ES MUY DIFÍCIL FENOTIPOS DIFÍCILES DE EVALUAR SE EXPRESAN ÚNICAMENTE EN DETERMINADOS AMBIENTES SE PRODUCE UNA PENETRACIÓN INCOMPLETA REQUIERE MÉTODOS COSTOSOS PARA SU EVALUACIÓN LA EXISTENCIA DE MARCADORES PUEDE AYUDAR A REALIZAR LA SELECCIÓN

71 SELECCIÓN ASISTIDA POR MARCADORES MARCADORES GENÉTICOS CUALQUIER DIFERENCIA FENOTÍPICA, CONTROLADA GENÉTICAMENTE, Y QUE PUEDE SER UTILIZADA PARA: MARCAR UN LOCUS PRÓXIMO QUE CONTROLE UN CARÁCTER DE INTERÉS

72 SELECCIÓN ASISTIDA POR MARCADORES MARCADORES GENÉTICOS Características morfológicas Marcadores moleculares - Polimorfismos de proteínas - Polimorfismos de secuencias de ADN

73 SELECCIÓN ASISTIDA POR MARCADORES POLIMORFISMOS DE SECUENCIAS DE ADN Acceso a un rango de variabilidad mayor Número prácticamente ilimitado

74 SELECCIÓN ASISTIDA POR MARCADORES POLIMORFISMOS DE SECUENCIAS DE ADN Basados en variaciones en la secuencia de ADN Número prácticamente ilimitado Regiones codificantes como no codificantes No están influenciados por el medio ambiente

75 SELECCIÓN ASISTIDA POR MARCADORES Una vez se dispone de un marcador molecular, no es necesaria la expresión fenotípica del carácter Permiten efectuar selección temprana del carácter y acelerar los programas de mejora Permiten aumentar las poblaciones sobre las que se efectúa selección

76 SELECCIÓN ASISTIDA POR MARCADORES En la actualidad existen muchos tipos de marcadores BASADOS EN LA SECUENCIACIÓN DEL ADN Costosos y poco prácticos BASADOS EN LA HIBRIDACIÓN MOLECULAR BASADOS EN LA REACCIÓN EN CADENA DE LA POLIMERASA

77 POLIMORFISMOS DE SECUENCIAS DE ADN RESTRICCIÓN- HIBRIDACIÓN RFLP NO ESPECÍFICA AMPLIFICACIÓN (PCR) ESPECÍFICA De copia múltiple SSR RAPD AFLP CAPS De copia única SCAR SNP

78 Valenciana Eufrates RETROCRUZAMIENTO rr x Rr Incorporación de un gen dominante x Hemos seleccionado con un marcador molecular i comprobando con inoculación con el ToMV ½ Rr + ½ rr ½ Rr + ½ rr rr x ½ Rr + ½ rr rr x rr Rr

79 Jahn et al., 2000 Marcador molecular CAPs asociado al gen Tsw que confiere resistencia al virus del bronceado (Tomato spotted wilt virus, TSWV)

82 La deriva genética implica dos procesos: - Cambio al azar de las poblaciones FACTORES QUE AFECTAN AL EQUILIBRIO DERIVA GENÉTICA - Proceso de aislamiento más o menos drásticos En poblaciones pequeñas las fluctuaciones al azar en el número de individuos puede llevar a: Fijación de un alelo Eliminación de otro Puede conducir a poblaciones adaptativas o no adaptativas Sin tener en cuenta la eficacia biológica de cada uno de ellos

83 FACTORES QUE AFECTAN AL EQUILIBRIO DERIVA GENÉTICA Reducción drástica de la población + Aislamiento geográfico PROCESO DE ESPECIACIÓN

84 FACTORES QUE AFECTAN AL EQUILIBRIO DERIVA GENÉTICA EXISTEN EVIDENCIAS DE QUE EN CULTIVOS COMO EL TOMATE, LA PATATA Y EL MAÍZ LA DOMESTICACIÓN SE PRODUJO A PARTIR DE MUY POCOS INDIVIDUOS FUNDADORES TOMATE VARIEDADES CULTIVADAS GERMOPLASMA AMERICANO: ESPECIE CULTIVADA Y SILVESTRES

85 FACTORES QUE AFECTAN AL EQUILIBRIO DEPRESIÓN CONSANGUÍNEA Y HETEROSIS En las poblaciones de alógamas la autofecundación continuada conduce normalmente a una pérdida de vigor f() = 0,8 f() = 0,2 f() = 0,0 Alelos detrimentales Alelos que producen efectos negativos Frecuencias génicas bajas f(a) = 0,9 f(a) = 0,1 El alelo detrimental permanece oculto en heterocigosis

86 FACTORES QUE AFECTAN AL EQUILIBRIO DEPRESIÓN CONSANGUÍNEA Y HETEROSIS En las poblaciones de alógamas la autofecundación continuada conduce normalmente a una pérdida de vigor Ø El alelo detrimental aflora en homocigosis ¼ + ½ + ¼ ¼ + ½ + ¼

87 FACTORES QUE AFECTAN AL EQUILIBRIO DEPRESIÓN CONSANGUÍNEA Y HETEROSIS En las poblaciones de alógamas la autofecundación continuada conduce normalmente a una pérdida de vigor BBCC BbCC BBCC BBCC BBCC BBCC BBCC BbCC BBCC BBCc BbCC BBCC BBCC BBCC BBCC BBCC BBCC BBCC BbCC BBCC Teniendo en cuenta que puede haber alelos detrimentales en más loci Cuando autofecundamos sucesivamente se produce una pérdida de vigor generalizada

88 FACTORES QUE AFECTAN AL EQUILIBRIO DEPRESIÓN CONSANGUÍNEA Y HETEROSIS Los sistemas de autoincompatibilidad presentes en alógamas evitan los efectos negativos de la autofecundación Los métodos de mejora en alógamas tratan de evitar como producto final los homocigotos Se trata de explotar el vigor híbrido QUÉ ES EL VIGOR HÍBRIDO O HETEROSIS?

89 FACTORES QUE AFECTAN AL EQUILIBRIO DEPRESIÓN CONSANGUÍNEA Y HETEROSIS Un híbrido presenta un vigor superior al de cualquiera de los parentales HIPÓTESIS DE LA DOMINANCIA bbccddeeffgg x BbCCDdEeFfGg BBCCddEEFFgg Vigor controlado por 7 genes (dominancia) El híbrido reúne al menos un alelo dominante en cada locus EL HÍBRIDO TIENE UN MAYOR VIGOR

90 FACTORES QUE AFECTAN AL EQUILIBRIO DEPRESIÓN CONSANGUÍNEA Y HETEROSIS En autógamas no existe depresión consanguínea Ø ¼ + ½ + ¼ Los alelos detrimentales han sido o son eliminados por selección natural durante su sistema de reproducción por autofecundación ¼ + ½ + ¼ En autógamas se pueden obtener homocigotos como producto final de los programas de mejora

91 Mejora de la resistencia al virus del mosaico del pepino dulce (PepMV) PepMV: Potexvirus Transmisión mecánica

92 Extensión de la enfermedad 2001, Marruecos, Canada y E.E.U.U.

93 Presencia natural del PepMV en poblaciones de Solanum spp. en Perú LIMA I IIIII Lima JUNÍN Huancayo Huancavelica OCEANO PACÍFICO P E XIII CUZCO AREQUIPA MADRE DE DIOS R Ú HUANCAVELICA Ayacucho IV V AbancayVII Cuzco Ica VI AYACUCHO APURIMAC ICA XII Arequipa MOQUEGUA XI X Puerto Maldonado PUNO VIII Moquegua IX TACNA Tacna Puno B O L I V I A

94 Presencia natural del PepMV en poblaciones de Solanum spp. en Perú - S. lycopersicum - S. chilense - S. chmielewskii - S. neorickii - S. peruvianum - S. pimpinellifolium Hospedantes naturales del PepMV Detección en poblaciones aisladas - Posibles vectores de la enfermedad

95 Síntomas PepMV en tomate cultivado Filimorfismo en cultivo bajo invernadero Filimorfismo en hoja de una planta inoculada mecánicamente

96 Síntomas de PepMV en tomate Manchas amarillas en planta en cultivo bajo invernadero Mosaico en hojas de plantas inoculadas mecánicamente Estrias en tallo de una planta en cultivo bajo invernadero

97 Síntomas PepMV en tomate cultivado Jaspeado de frutos

98 Métodos de control de la enfermedad Medidas culturales - Uso de material vegetal libre de virus - Disminución de inóculo en campo. Eliminación de plantas infectadas - Desinfección de herramientas de trabajo Elevada eficiencia en la transmisión mecánica Mejora genética Búsqueda de fuentes de resistencia y desarrollo de variedades comerciales resistentes

99 Especies del género Solanum probadas mediante inoculación mecánica: - Solanum lycopersicummill. - Solanum lycopersicumvar. cerasiforme (Dun.) Gray. - Solanum pimpinellifolium(jusl.) Mill. - Solanum peruvianum (L.) Mill. - Solanum habrochaiteshumb. & Bonpl. - Solanum chilense Dun. - Solanum cheesmaniae - Solanum neorckii - Solanum pennellii

100 S. pennelliii S. pimpinellifolium S. chilense S. neorickii S. peruvianum S. habrochaites

103 FACTORES QUE AFECTAN AL EQUILIBRIO SELECCIÓN Hasta ahora hemos tenido en cuenta que los individuos de una población tienen una misma eficacia biológica Ø ¼ + ½ + ¼ ¼ + ½ + ¼ NO SIEMPRE ES ASÍ No forman el mismo número de gametos No forman el mismo número de semillas

104 FACTORES QUE AFECTAN AL EQUILIBRIO SELECCIÓN Hasta ahora hemos tenido en cuenta que los individuos de una población tienen una misma eficacia biológica Ø ¼ + ½ + ¼ ¼ + ½ + ¼ NO ES ASÍ No forman el mismo número de gametos No forman el mismo número de semillas Hay que tener en cuenta la eficacia biológica de cada genotipo en forma de tasa de reproducción P() = w1 p 2 P() = w2 2 p q P() = w3 q 2 Esta selección natural puede ser casi imperceptible

105 FACTORES QUE AFECTAN AL EQUILIBRIO SELECCIÓN En los trabajos de mejora si que se produce una selección drástica Ø ¼ + ½ + ¼ ¼ + ½ + ¼ Puede decidir eliminar las plantas de un sólo golpe P() = w1 p 2 P() = w2 2 p q P() = w3 q 2 W3 = 0