Objetivos. Segunda Semana. Octavo y noveno día de desarrollo

Transcripción

1 Capítulo 4 Segunda Semana A medida que el blastocisto continúa su penetración en la mucosa uterina, ocurren cambios morfológicos en el embrioblasto que producirán el disco embrionario bilaminar, compuesto de epiblasto e hipoblasto. Al mismo tiempo, se desarrollan : la cavidad amniótica, el saco vitelino, el pedículo de fijación y el corion. Octavo y noveno día de desarrollo Objetivos Al finalizar el estudio del contenido de esta unidad, el alumno estará en condiciones de : En este tiempo ocurren al mismo tiempo los siguientes sucesos : a) En el polo embrionario, el sincitiotrofoblasto crece aceleradamente contactando con las glándulas y vasos sanguíneos del endometrio (ver Fig. 4 1). En su espesor aparecen espacios aislados llamados lagunas (período lacunar del sincitiotrofoblasto) (ver Fig. 4 2). 1. Describir la formación del trofoblasto e indicar los tejidos que de él se originan. 2. Describir la formación del amnios. 3. Describir la formación del mesodermo y del celoma extraembrionarios. 4. Describir la formación de la placa procordal e indicar su importancia en el desarrollo ulterior. 5. Describir la estructura de una vellosidad coriónica primaria Figura 4-1. Dibujo de un embrión de 8-9 días conformado por dos capas celulares: epiblasto e hipoblasto. El embrión ya está inmerso en el endometrio 41

2 Segunda Semana c) El disco embrionario está formado por dos capas celulares diferentes : epiblasto o ectodermo primitivo, una capa de células columnares altas relacionado con la cavidad amniótica, y el hipoblasto o endodermo primitivo, una capa de células cúbicas adyacente al blastocelo. El epiblasto constituye el piso de la cavidad amniótica, mientras que el hipoblastoo es el techo del blastocelo primero y luego del saco vitelino primitivo (ver Fig. 4 1). 42 Figura 4-2. Dibujo de un embrión de 9 días. Observe la formación del mesodermo extraembrionario y del amnios. En el sincitiotrofoblasto observe las lagunas. b) En el polo embrionario, aparecen pequeños espacios entre el embrioblasto y el citotrofoblasto. Estos espacios al confluir originarán la cavidad amniótica, la cual quedará limitada por un epitelio delgado, el amnios, originado del citotrofoblasto (ver Fig. 4 1 y 4 2). El amnios constituye el techo de la cavidad amniótica y se continúa con el epiblasto o ectodermo primitivo, el cual constituye el piso de la misma. c) En la masa celular interna o embrioblasto ocurren cambios morfológicos que resultan en la formación de una estructura circular aplanada llamada disco embrionario. d) En el polo abembrionario, las células originadas del citotrofoblasto, se extienden por la superficie interna del blastocelo, se continúan con los bordes del endodermo y forman una membrana delgada denominada membrana exocelómica (de Heuser). Tanto el endodermo como la membrana exocelómica constituyen el revestimiento de una cavidad llamada saco vitelino primitivo o cavidad exocelómica (ver Fig. 4 2). e) Una posterior delaminación del citotrofoblasto origina células laxamente dispuestas alrededor del amnios y del saco vitelino primitivo : es el mesodermo extraembrionario (ver Fig. 4 2) f) Todo el embrión se ha hundido más en el endometrio y la solución de continuidad de la superficie del endometrio está cerrado por un coágulo de fibrina. Alrededor del día 12 viene a regenerarse completamente el epitelio del endometrio.

3 Capítulo 4 La hormona gonadotrofina coriónica (hcg) es secretada por la capa trofoblástica del blastocisto durante el desarrollo temprano. Esta hormona puede ser detectada en la sangre de una mujer embarazada a los 10 días después de la fecundación. Ya que el blastocisto comienza a secretar hcg inmediatamente después de la implantación, la detección de la hcg en la orina de la mujer ha constituido por muchos años, la base de un diagnóstico temprano del embarazo en el laboratorio. Desde hace años se sabe, mediante técnicas inmunohistoquímicas y ultraestructurales, que es el sincitiotrofoblasto el que secreta la mayor parte de la hcg secretada por la placenta y, quizás, una contribución mínima adicional provenga de las células transicionales entre el cito y sincitiotrofoblasto Debido al avance de la tecnología, se ha detectado la presencia en el suero materno del llamado factor de embarazo temprano (EPF, siglas en inglés). Corresponde a una proteína inmunosupresora sintetizada por la madre luego de producido la fecundación. Constituye, por tanto, una prueba de embarazo durante la primera semana de desarrollo. Figura 4 3. Dibujo de un embrión de 10 días. Las lagunas se llenan de sangre materna 10 a 12 días del desarrollo Los cambios estructurales que ocurren en estos días comprometen fundamentalmente a las membranas que rodean al embrión. Las lagunas del sincitiotrofoblasto se fusionan llegando a formar una trama lacunar, la cual se desarrolla más en el polo embrionario que en el polo abembrionario (ver Fig. 4 3). Los capilares endometriales alrededor del concepto se congestionan originando sinusoides, los cuales son erosionados por el sincitiotrofoblasto. 43

4 Segunda Semana La sangre materna se escurre en esta trama lacunar estableciendo el comienzo de la circulación útero-placentaria. La sangre oxigenada proviene de las arterias espiraladas y la sangre desoxigenada es movilizada por las venas endometriales. El intercambio de gases y nutrientes es por difusión. Concomitante con los cambios que ocurren en el sincitiotrofoblasto y el endometrio, el mesodermo extraembrionario se desarrolla aceleradamente originando espacios en su espesor (ver Fig. 4 4), los cuales al confluir formaran una gran cavidad llamada celoma extraembrionario. Esta cavidad llena de líquido rodea al amnios y al saco vitelino primitivo, excepto en el punto donde el amnios se une al trofoblasto. En este punto se forma el pedículo de fijación. El disco embrionario crece ahora lentamente llegando a medir 0.1 a 0.2 mm. de diámetro. Figura 4 4. Dibujo de un embrión de 12 días en que se aprecia el desarrollo del mesodermo extraembrionario Décimo tercer y décimo cuarto día del desarrollo En este tiempo, cordones del citotrofoblasto crecen en el sincitiotrofoblasto hacia las lagunastrofoblásticas originando las llamadas vellosidades coriónicas primarias, que comienzan a proyectarse en las lagunas trofoblásticas (ver Fig. 4 5). Estas vellosidades coriónicas primarias contienen un centro de células citotrofoblásticas con un revestimiento de sincitiotrofoblasto (ver Fig. 4 6). 44 Figura 4 5. Dibujo de un embrión de 13 días en que se muestra la formación de la gran cavidad coriónica

5 Capítulo 4 Figura 4 6. Dibujos de una vellosidad coriónca primaria en corte longitudinal (A) y transversal (B) A B Al mismo tiempo que crece el celoma extraembrionario, células originadas de los bordes del hipoblasto, proliferan y cubren la membrana exocelómica, dividiendo el saco vitelino primitivo en dos cavidades : una de mayor tamaño, denominada saco vitelino secundario (ver Fig. 4 5), que tiene por techo al hipoblasto y limitada por el mesodermo extraembrionario; y otra cavidad más pequeña, ubicada en el polo abembrionario, que corresponde a un remanente del saco vitelino primitivo, revestida por la membrana exocelómica. Esta cavidad de menor tamaño desaparece y degenera (ver Fig. 4 7). Normalmente el saco vitelino desaparece, su permanencia al nacer da origen al llamado divertículo de Meckel. Figura 4 7. Dibujo de un embrión de 14 días, mostrando las capas del mesodermo extraembrionario El celoma extraembrionario divide al mesodermo extraembrionario en dos capas : (1) el mesodermo extraembrionario somático, que reviste el citotrofoblasto, cubre el amnios y es el principal sitio hematopoyético; y (2) el mesodermo extraembrionario visceral o esplácnico, que cubre el saco vitelino secundario y produce proteínas séricas. El mesodermo extraembrionario somático y el trofoblasto (cito y sincitio) juntos constituyen el corion. El corion forma las paredes de un saco denominado saco coriónico dentro del cual el embrión, el amnios y el saco vitelino secundario están suspendidos por el pedículo de fijación. La cavidad de este saco pasa a llamarse cavidad coriónica y que corresponde al celoma extraembrionario (ver Fig. 4 5). 45

6 Segunda Semana Durante esta semana, el embrión ha permanecido en su forma de disco bilaminar : el epiblasto, que forma el piso de la cavidad amniótica, y el hipoblasto, que forma el techo del saco vitelino secundario. En una pequeña área, en un lugar determinado cerca de la periferia del disco embrionario, las células del hipoblasto se hacen cilíndricas, se unen firmemente con las del epiblasto y llegan a formar un pequeño engrosamiento conocido como placa procordal (ver Fig. 4 8). Esta placa procordal indicará el sitio de la futura boca, servirá como importante inductor de las estructuras cefálicas y señalará la futura región cefálica. Aplicaciones a la Práctica Clínica Cerca del % de los embarazos terminan en molas hidatidiforme completa. En esta patología el embrión se perdió completamente, quedando solo las estructuras coriónicas, las cuales se hincharon con líquido proveniente de la circulación materna. La pérdida del embrión se debe a que las células llevan 46 cromosomas derivados sólo del pronúcleo masculino, ya que el pronúcleo femenino se perdió. Gran parte de las células molares poseen 46,XY. Los signos generales son hipertensión, edema y sangramiento vaginal. Figura 4 8. Dibujo de detalle de la placa procordal Caso A 46 Al final de esta segunda semana, cuando el embrión mide menos de 0.2 mm de diámetro, está formado por dos capas de tejido embrionario, posee amnios y saco vitelino y ya está ocurriendo un mínimo intercambio de materiales entre el embrión y la sangre materna a través de las vellosidades coriónicas... la mujer espera que la menstruación se produzca de un momento a otro! Caso B En caso A, un ovocito es fecundado por un espermatozoide, se pierde el pronúcleo femenino y el pronúcleo masculino se divide para formar dos núcleos haploides que se unen para formar una células diploide. En el caso B, el ovocito es fecundado por dos espermatozoides; al perderse el pronúcleo femenino, los pronúcleos masculinos forman la célula diploide.

7 Capítulo 4 RESUMEN En el día 8 y 9 del desarrollo, el sincitiotrofoblasto crece mucho erosionando el tejido endometrial y así, el blastocisto comienza a hundirse en la mucosa uterina. Al mismo tiempo, en el polo embrionario del disco aparece el amnios (del citotrofoblasto) y la cavidad amniótica. Además, aparece la membrana exocelómica (del citotrofoblasto) que envuelve a la cavidad blastocística que se llamará saco vitelino primitivo. Entre el citotrofoblasto y la membrana exocelómica aparece el mesodermo extraembrionario. Entre los días 10 a 12 del desarrollo aparecen espacios en el mesodermo extraembrionario que al confluir al día 13º formarán el celoma extraembrionario, limitado por 2 hojas: una externa, la somática y otra interna, la visceral. El celoma extraembrionario llega a rodear el amnios y el saco vitelino primitivo, excepto en el punto donde el amnios se une al trofoblasto, en donde se formará el pedículo de fijación. Otros espacios aparecen en el sincitiotrofoblasto, siendo más abundantes en el polo embrionario. Ellos se conectan con vasos sanguíneos endometriales estableciendo el inicio de la circulación úteroplacentaria. En el día 13 y 14 del desarrollo se inicia la formación de vellosidades coriónicas primarias que se proyectan en las lagunas del sincitiotrofoblasto. Contienen un centro de citotrofoblasto revestidas por sincitiotrofoblasto. El saco vitelino primitivo se divide en 2 cavidades: la más grande se llama saco vitelino secundario y la pequeña, desaparece. El corion es la membrana resultante de la fusión del mesodermo extraembrionario somático con el trofoblasto (cito y sincitio). La cavidad que encierra es la cavidad coriónica. Aparece la placa procordal, a partir de un engrosamiento localizado en el endodermo, como una pequeña zona de unión estrecha entre células del ectodermo y endodermo, cerca de la periferia del disco embrionario. Esta placa es el principal organizador cefálico e indicará el sitio futuro de la boca, formándose allí la membrana bucofaríngea. 47

8 Segunda Semana 48 Autoevaluación? Anteponga la letra V ó la letra F si considera que la frase sea VERDADERA ó FALSA, respectivamente: 1. El epitelio que delimita la cavidad amniótica se origina del citotrofoblasto 2. La membrana exocelómica se origina del citotrofoblasto y se continúa con el endodermo 3. El centro de una vellosidad coriónica primaria consiste en sincitiotrofoblasto. Preguntas de selección única : 4. El sincitiotrofoblasto : a) aparece al comienzo de la segunda semana b) contiene células con límites bien definidos c) deriva del citotrofoblasto d) muestra poca actividad invasiva e) produce escasa cantidad de hcg 5. La placa procordal : a) aparece en el centro del disco embrionario b) indicará la ubicación de la membrana bucofaríngea c) se forma de un engrosamiento de solo el epiblasto d) señalará la futura región caudal e) ninguna de las anteriores es correcta 6. La 2ª semana es llamada la semana de los dos, ya que varios procesos resultan en dos. Como evidencia, complete las siguientes frases : a) El embrioblasto se divide en : y b) El trofoblasto se diferencia en : y c) El mesodermo extraembrionario origina : y d) Aparecen dos nuevas cavidades : y 7. Anteponga una letra del esquema a cada una de las siguientes frases : A D a) Mesodermo extraembrionario somático b) Señala la futura región cefálica c) Contiene un núcleo de citotrofoblasto d) Tiene como piso al epiblasto e) Deriva del saco vitelino primitivo E C B