Las Principales Manchas Foliares del Trigo

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1 Ings. Agrs. Juan G. Annone y Roberto García INTA Pergamino, Buenos Aires Importancia, aspectos epidemiológicos y estrategias para reducir sus efectos sobre la producción Las Principales Manchas Foliares del Trigo Las hojas del trigo interceptan, transforman y redistribuyen la mayor parte de la energía que conformará la materia seca de los granos. Los organismos causantes del complejo de manchas foliares limitan esos procesos. Su establecimiento y desarrollo pueden reducirse mediante la resistencia genética, el manejo cultural y la protección química Mediante la fotosíntesis las plantas transforman el agua, las sales y el anhídrido carbónico en hidratos de carbono. Los carbohidratos constituyen el sustrato más empleado por los vegetales para generar energía a través del proceso de la respiración y sirven de base para la síntesis de proteínas y lípidos. La mayor parte de la fotosíntesis se realiza en las hojas y particularmente, en las células del parénquima en empalizada localizadas inmediatamente por debajo de la capa epidérmica de la cara adaxial o superior. Por lo tanto, las hojas posibilitan la captura de la radiación solar, la transformación en energía química y la redistribución a los sitios de destino (meristemas). El grueso de los carbohidratos acumulados en el grano corresponden a anhídrido carbónico fijado después de la antesis, con una estrecha relación entre rendimiento de granos y duración y tasa de fotosíntesis. Sin embargo, aun aquellas hojas formadas en macollos secundarios que no producirán espigas, constituyen un suministro alternativo de nutrientes a los tallos con espigas en situación de estrés. El área foliar máxima por tallo se alcanza en el momento de emergencia de la hoja bandera, inmediatamente antes de la espigazón y determina la Septoriosis de la hoja 58

2 cantidad de radiación solar interceptada por el cultivo y la materia seca acumulada. El índice de área foliar y la estructura del canopeo influencian la relación entre la radiación incidente y la fotosíntesis neta. La producción de granos/m 2, una de las variables que mejor explican el rendimiento en trigo, es directamente proporcional a la radiación captada por el tejido verde e inversamente proporcional a la temperatura durante el período de crecimiento de las espigas. EFECTO DE LOS MICROORGANISMOS Los organismos que parasitan los tejidos foliares afectan la captura de radiación solar, la transferencia de los productos de fotosíntesis y la utilización de la energía química generada a partir de ese proceso. El efecto deletéreo causado por este grupo de microorganismos patógenos sobre la producción de granos tiene al menos dos causas principales: disminución del índice de área foliar (área de tejido foliar por área de suelo cubierto) y alteraciones en la redistribución de fotosintatos. En plantas sanas, los carbohidratos formados mediante la fotosíntesis se movilizan mediante un proceso de redistribución hacia tejidos en activo crecimiento (órganos en formación). De un modo similar, los tejidos enfermos también se constituyen en destinos de redistribución de carbohidratos solubles y minerales. Las infecciones causadas por microorganismos fitopatógenos normalmente incrementan la translocación de compuestos desde los CUADRO 1. Manchas foliares del trigo más frecuentes e importancia relativa Enfermedad Agente causal Difusión Frecuencia de aparición Tizón foliar Estriado foliar bacteriano Mancha amarilla Septoriosis de la hoja Mancha borrosa Bacteria (Pseudomonas syringae pv. syringae) Bacteria (Xanthomonas translucens pv. undulosa) Hongo (Drechslera tritici-repentis) Hongo (Septoria tritici) Hongo (Bipolaris sorokiniana) tejidos sanos hacia los enfermos, así como la respiración. Los fotoasimilados son normalmente particionados en varios destinos tales como raíces, tejidos de almacenamiento, tejidos meristemáticos, hojas jóvenes, entre otros. En plantas enfermas, particularmente aquellas afectadas por organismos biótrofos, uno o dos destinos se hacen dominantes sobre los otros y prosperan a expensas de ellos. En estados tempranos del proceso de patogénesis por algunos organismos biótrofos del tipo de las royas y los oidios, se incrementa la actividad fotoquímica, mientras que bacterias y hongos necrotróficos inducen significativas reducciones. Un caso extremo de estas modificaciones en plantas enfermas es la ocurrencia de áreas de tejido circundante a pústulas de royas que siguen funcionando como un destino para los productos de fotosíntesis, aun cuando el resto comienza a amarillarse y senescer. Estas áreas han sido denominadas como islas verdes y se ha sugerido que son inducidas por esos microorganismos biótrofos a través de compuestos similares a las cinetinas. CARACTERIZACIÓN Algunas de las manchas foliares del trigo de mayor ocurrencia en el país son presentadas en el Cuadro 1. Allí se caracteriza su importancia relativa a través de una ponderación de su difusión en la región triguera, frecuencia de aparición, nivel epidémico y efecto sobre los rendimientos. Nivel de desarrollo de síntomas Amplia Alta Moderadobajo Limitada Baja Moderadobajo Amplia Alta Moderado a alto Amplia Moderada Moderado a bajo Limitada Baja Moderadobajo Efecto sobre rendimientos Bajo Moderado a alto Moderado a importante Moderado a bajo Importante 59

3 De la integración de las características descriptas en el Cuadro 1, surge que las dos enfermedades más importantes del complejo de manchas foliares del trigo son la mancha amarilla y la septoriosis de la hoja. Por tal razón, el presente artículo se centrará en estas dos enfermedades. Mancha amarilla. Es causada por Pyrenophora tritici-repentis (Died.) Drechs. (teleomorfo de Drechslera tritici-repentis (Died.) Shoem.) y fue observada por primera vez sobre trigo a fines de la década del 20 en el Japón. Las primeras menciones sobre la ocurrencia de esta enfermedad foliar en la Argentina son de mediados del 80 y corresponden al área centro-norte de la región triguera. Mancha amarilla Los efectos de la mancha amarilla sobre los rendimientos pueden alcanzar niveles importantes. En los EE.UU. observaron que bajo condiciones de severo ataque de D. tritici-repentis el peso de los 1000 granos de un grupo de cultivares de trigo fue reducido entre un 9 y 20%. En Australia, calcularon que el efecto de esta enfermedad sobre los rendimientos fue del orden del 50%. Por su parte, para el estado de Paraná, Brasil, se estimaron pérdidas de rendimientos del orden del 40%. En ensayos conducidos en el norte de la provincia de Buenos Aires se estimaron pérdidas que fluctuaron entre el 10 y 20%. Para el sudeste de Córdoba se describieron pérdidas del 6 al 13.5% causadas por D. triticirepentis, asociada a Septoria tritici. El agente causal de la mancha amarilla se propaga principalmente por medio de esporas (ascosporas y conidios) que se originan en lesiones de plantas de trigo establecidas naturalmente, y en lesiones de algunas malezas y pastos naturales que funcionan como hospedantes. En tal sentido, se reportó que el hongo fue observado afectando a varias especies de Agropyron y Elymus, Andropogon gerardi, Alopecurus arundinaceus, Dactylis glomerata, Bromus inermis, Phalaris arundinacea, cebada, centeno y avena, entre otros hospedantes. Las esporas de origen asexual, junto con trozos del cuerpo vegetativo del hongo, también pueden ser transferidos a nuevos cultivos por medio de la semilla. Estudios conducidos en los EE.UU. a principios del 90 pusieron de manifiesto que en semillas severamente infectadas por P. triticirepentis la transmisión del patógeno al futuro cultivo era considerable. Estos investigadores enfatizaron la importancia de la severidad de la enfermedad en hoja bandera sobre la infección de la semilla. En experiencias conducidas en Brasil y la Argentina se determinaron niveles importantes de porcentaje de transmisión de la infección desde la semilla al coleoptilo. P. tritici-repentis es un microorganismo que puede generar inóculo, infectar al trigo y causar lesiones en un rango considerablemente amplio de condiciones ambientales. Esos procesos ocurren normalmente con temperaturas de 10 a 30º C y períodos de 6 a 48 h de alta humedad 60

4 relativa. La mayoría de los cultivares de trigo son severamente afectados después de ser expuestos a alta humedad relativa por h después de inoculados. El desarrollo intenso de lesiones severas de la enfermedad es más favorecido por períodos prolongados con formación de rocío sobre los tejidos foliares que por precipitaciones. La mancha de la hoja o septoriosis de la hoja. Es causada por el hongo Mycosphaerella graminicola (Fuckel) Schroeter, teleomorfo de Septoria tritici Rob. ex Desm. Si bien es una enfermedad conocida en la Argentina desde hace varias décadas, su importancia creció a comienzos de los 70 con la liberación de la primera generación de trigos de bajo porte y alto potencial de rendimiento, que resultó ser altamente susceptible a su agente causal. La septoriosis de la hoja puede llegar a causar pérdidas de rendimiento considerables en años con primaveras con temperaturas moderadas a bajas y frecuentes precipitaciones. En ese tipo de ambientes, y dependiendo del cultivar involucrado, la cantidad y calidad de residuos de trigo en superficie y la fecha de siembra, entre otros factores, pueden alcanzar las hojas superiores y ocasionar pérdidas de rendimiento de hasta el 50%. En estudios conducidos en el sudeste de Córdoba se estimaron pérdidas que fluctuaron entre 13 y 30%. Por su parte, observaciones realizadas en el norte de Buenos Aires cuantificaron mermas desde el 10% en base al peso de los granos y de hasta el 60% sobre los rendimientos. Experiencias llevadas a cabo en La Plata, Buenos Aires, mostraron pérdidas del orden del 40 al 60% en el peso de la espiga y en el número de granos/m 2. El hongo Septoria tritici sobrevive asociado a restos de tejidos de tallos, vainas y hojas de trigo en los que principalmente produce picnidios (fructificaciones en las que se producen los conidios, esporas encargadas de las infecciones secundarias). Este organismo también produce pseudotecios (fructificaciones en las que se generan las ascosporas encargadas de las infecciones iniciales o primarias) que corresponden a la forma perfecta o teleomorfo (Mycosphaerella graminicola). Septoria tritici requiere de un período de alta humedad relativa, de al menos 48 h de duración, para infectar los tejidos de trigo con una temperatura media de alrededor de 20º C, razón por la cual los períodos con frecuentes chaparrones predisponen al establecimiento y desarrollo de la enfermedad. El período de latencia de las infecciones puede variar de 14 a 20 días y el progreso de la enfermedad en la planta es de tipo vertical (desde las hojas basales a las hojas superiores). El desarrollo epidémico, como en el caso de la mancha amarilla, es de tipo policíclico, aunque generalmente de más lento desarrollo. ESTRATEGIAS DE MANEJO DISPONIBLES En el marco del Manejo Integrado de Plagas, manejar una enfermedad es limitar su desarrollo epidémico a niveles compatibles con la rentabilidad del cultivo y la seguridad ambiental. De tal modo, al integrar acciones o estrategias de protección del cultivo se intenta complementar su efecto supresivo con el fin de lograr una mayor reducción en la intensidad de síntomas, con la menor inversión y efectos colaterales indeseables posibles. En el Cuadro 2 se resume el valor relativo de las principales estrategias de manejo disponibles para las enfermedades consideradas. De su análisis surge que ninguna de las estrategias disponibles provee una protección total, por lo que su integración es crucial para reducir los efectos de estas enfermedades sobre la producción. CUADRO 2. Valor relativo de estrategias de manejo disponibles para las principales manchas foliares del trigo Enfermedad Valor relativo de estrategias de manejo de enfermedades Resistencia genética Control cultural Protección química Mancha amarilla Moderado Moderado-alto Moderado-alto Septoriosis de la hoja Moderado Moderado Alto-moderado 61

5 Tanto D. tritici repentis como S. tritici son parásitos de hábito facultativo. Por lo tanto, tienen la capacidad de sobrevivir no solo sobre hospedantes voluntarios durante el período que media entre dos cultivos sucesivos, sino también asociados a restos de tejido de trigo como organismos saprofitos. A continuación se detallan algunas particularidades de manejo de las enfermedades consideradas. Mancha amarilla. El manejo de esta enfermedad se basa en el uso de cultivares moderadamente resistentes, rotaciones, prácticas supresivas de manejo de cultivo, curasemillas y tratamientos fungicidas de cobertura. La resistencia disponible es de tipo parcial o incompleta. Se expresa en menores niveles de severidad pero no en ausencia de síntomas (inmunidad) bajo condiciones predisponentes. Este tipo de resistencia es generalmente durable pero su eficacia se restringe bajo condiciones altamente predisponentes. Observaciones realizadas en el sudeste de Córdoba y norte y centro de Buenos Aires durante los dos últimos años posibilitaron detectar un grupo de cultivares de moderado a bajo riesgo a la enfermedad entre los que se cuentan Buck Arriero, Buck Guapo, Buck Pingo, Buck Yatasto, Klein Sagitario, Klein Martillo, Klein Cacique, ProINTA Granar, Relmó Tijereta. El programa de Mejoramiento de Trigo de la Estación Experimental Agropecuaria Pergamino del INTA ha desarrollado y detectado germoplasma con altos niveles de resistencia incompleta a D. tritici repentis, S. tritici y Puccinia triticina. En el Cuadro 3 se describe el pedigree de las líneas más destacadas. En Brasil y la Argentina se ha presentado evidencia sobre la importancia de la rotación sin trigo con respecto a monocultivo en la severidad de manchas foliares, en particular mancha amarilla. La dispersión de inóculo secundario a través del viento y el salpicado de la lluvia cumple un papel de importancia en el desarrollo epidémico de este tipo de tizón foliar del trigo. Por tal razón, cualquier medida que directa o indirectamente reduzca la posibilidad del desplazamiento de inóculo secundario entre plantas y entre los estratos inferiores y superiores del cultivo, aporta a reducir el nivel final de síntomas y por consiguiente los efectos sobre los rendimientos. Así, algunas prácticas de manejo como el ajuste de densidad de siembra en función del peso de grano y estrategia de macollaje del cultivar utilizado, la fertilización balanceada a los fines de producir una estructura de cultivo compacta, la menor distancia posible entre líneas y la adecuación de fecha de siembra del cultivar para obtener la mayor CUADRO 3. Líneas avanzadas del Programa de Mejoramiento de Trigo de la EEA INTA Pergamino con bajos niveles de manchas foliares y roya de la hoja en planta adulta* Pedigree de las líneas Tipo de ciclo TX73V2033/AMIGO//PIOASIS/3/PFED TX81V6614/KS83943//SB114 TAM117*2/PA759 CHIL S /URES GOV/AZTECA//MUS/3/KEA PRL S /VEE#10//TTR/4/MYNA/VUL//TURACO/3/TURACO PI QUIN/RAULI I 480T1.H2 (Rumania) KVZ/ODEKS1//NKT BAU/OPATA SHA3/SERI//SHA4/LIRA MUÑA/MILAN CHIL/IAPI THB//MAYA/NAC/3/RAVE/4/MILAN CHEN/AE.SQUA(2059//HAHN**/PRL S ALTAR84/AE.SQUA(221)//WEAVER PASTOR/KAUZ/3/CROC1/AE.SQUA(224)/OPATA * (Polidoro y Calzolari, EEA INTA Pergamino, com. pers.) 62

6 densidad posible han demostrado sus efectos supresivos sobre el desarrollo de tizones foliares de trigo. La fertilización nitrogenada puede reducir la expresión de síntomas de mancha amarilla en las hojas superiores en forma leve a moderada pero consistentemente (Figuras 1 y 2). Experiencias conducidas en Brasil y la Argentina han demostrado la importancia del tratamiento de semillas con fungicidas (Guazatina, Guazatina + Iprodione, Iprodione, Imazalil, Iminoctadine, Triadimenol, y Triticonazol+Iprodione) para evitar la introducción de patógenos como D. tritici-repentis a campos no infectados. Por su parte, los tratamientos de cobertura proveen un nivel de protección moderado a alto a través de un espectro relativamente amplio de fungicidas que incluye compuestos como Tebuconazol, Flutriafol, Fluzilazol, Propiconazol, Procloraz, Epoxiconazol + Carbendazim, Azoxistrobina. En los tres últimos años, otros compuestos como Difenoconazol + Propiconazol, Metil Kresoxim + Epoxiconazol, Trifloxistrobina + Cyproconazol y Pyraclostrobina + Epoxiconazol se han sumado a las formulaciones fungicidas factibles de utilizar para el tratamiento de esta enfermedad. Septoriosis de la hoja. El manejo de la septoriosis de la hoja, como enfermedad asociada a restos de cultivo, integra a la protección genética, a la protección química y al control cultural. La expresión de la resistencia genética a parásitos facultativos del trigo como Septoria tritici es también de tipo parcial o incompleta. La resistencia a este clase de patógenos todavía es algo limitada, aunque está disponible en un número creciente de cultivares. Observaciones realizadas durante las últimas dos campañas agrícolas en el sudeste de Córdoba y norte y centro de Buenos Aires posibilitaron detectar algunos cultivares comerciales de trigo (ACA 302, Buck Brasil, Buck Figura 1. Efecto de fertilización nitrogenada (N) sobre el desarrollo de la mancha amarilla en hojas superiores de cultivares de trigo de ciclo intermedio en siembra directa (Plá, Alberti, Bs As, año 2002) SevMA(%) N0 N ACA 223 ACA 302 B. Guapo B. Sureño K.Jabali K. Martillo PI Molinero PI Puntal Figura 2. Efecto de fertilización nitrogenada (N) sobre el desarrollo de la mancha amarilla en hojas superiores de cultivares de trigo de ciclo corto en siembra directa (Plá, Alberti, Bs As, año 2002) SevMA(%) N0 N1 0 A C A 302 B. Bigua B. Pingo Coop Huemul K.Chaja K DEnrique PI Gaucho PIDUmberto 63

7 Pingo, Buck Mataco, Klein Escorpión, Klein Escudo, Klein Chajá, Volcán, Relmó Tijereta) con aceptables niveles de resistencia parcial a este patógeno. El uso de fungicidas como tratamiento de cobertura provee una considerable eficiencia de control y los compuestos efectivos son básicamente los mismos que los empleados para mancha amarilla. La rotación de cultivos afecta la fase de supervivencia de S. tritici debido a su ineficiencia para dispersarse a grandes distancias, a su limitado número de hospedantes voluntarios y al hecho de no producir estructuras somáticas de prolongada longevidad. De tal modo que algunas secuencias de cultivo como trigo/soja-maíz, trigo / soja-soja de primera, trigo / soja-girasol o soja de primera-maíz, trigo-soja de primera o maíz ejercen algún efecto supresivo en cultivos del área norte de la región triguera. El establecimiento de cultivos con densidades óptimas, sin espacios amplios entre plantas, reduce el desarrollo epidémico de la enfermedad a través de infecciones secundarias desde los sitios de infección primaria hacia las hojas superiores. Como el medio más importante de dispersión del inoculo secundario (conidios) de Septoria tritici durante el período de autoinfección es el salpicado de las gotas de lluvias y el viento, cualquier tipo de falla derivada del valor cultural de la semilla, de la máquina sembradora, de la estrategia de producción de macollos del cultivar empleado, entre los más importantes, predispone a un mayor desarrollo de manchas. Este fenómeno puede ser observado en su máxima expresión en los bordes del cultivo o en cultivos ralos donde la altura e intensidad de los síntomas alcanzan niveles de consideración en contraposición con la situación que puede verse en el interior del cultivo. CRITERIOS PARA LA TOMA DE DECISIONES La intensidad de los síntomas puede alcanzar tres umbrales: umbral de alarma, umbral de acción y umbral de daño. El umbral de daño es el nivel de intensidad de síntomas en que la enfermedad comienza a afectar adversamente el rendimiento / calidad del cultivo. Desde el punto de vista del manejo integrado, en este nivel se alcanza el más alto daño económico aceptable (las pérdidas igualan a los costos de tratamientos de protección). El umbral de acción es el nivel en el que deberían iniciarse las medidas de protección a fin de prevenir que se alcance el umbral de daño. El umbral de acción es menor que el de daño de modo de posibilitar que los tratamientos realizados tengan efecto antes que se alcance ese nivel. Finalmente, el umbral de alarma es el más bajo y temprano dado que es necesario contar con algún tiempo mínimo para la preparación/contratación de equipos, elección de fungicidas, etc. Los criterios empleados para la toma de decisiones en el uso de tratamientos químicos involucran una serie de aproximaciones que generalmente integran información sobre el nivel de desarrollo epidémico con características del cultivo y registros de variables meteorológicas. Todavía no existen en el país modelos predictivos para el complejo de manchas foliares del trigo aunque sí se dispone de guías o checklists que integran variables tales como expectativas de rendimiento, nivel de fertilidad del lote, perfil sanitario del cultivar involucrado, costo del tratamiento, precio del trigo, etc. Desde estas variables se definen situaciones o umbrales a partir de los cuales se recomienda realizar las aplicaciones. Bibliografía - Annone, J.G., Principales enfermedades foliares del trigo asociadas a siembra directa en Argentina. In: Díaz Rosello, R. (Coord). Siembra Directa en el Cono Sur. PROCISUR, Montevideo. pp Annone, J.G., García, R., Polidoro, O y A. Calzolari Comportamiento de cultivares de trigo en siembra directa bajo distintas combinaciones de fertilización nitrogenada complementaria-tratamiento fungicida foliar. In: Trigo en siembra directa; dirigida por Víctor Trucco. Rosario, AAPRESID. pp Carmona, M., Reis E. M. y P. Cortese Manchas foliares del trigo: Diagnóstico, epidemiología y nuevos criterios para el manejo. Buenos Aires, Ed. de los autores. 32 p. - Galich, M.T.V. de, Galich, A., Alberione, E., Fraschina, J. y J. Salines Sanidad del trigo en el sudeste de Córdoba: Análisis de la campaña In: Fraschina, J., Espoturno, G. y L. Segura (Eds). Trigo, Actualización Información para Extensión Nº 79, EEA INTA M. Juárez. pp Formento, N Manejo integrado de enfermedades del trigo en los sistemas convencional, siembra directa y de alta producción. Serie de Extensión Nº 17. EEA INTA Paraná. 116 p. 64

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