Tema 4a: Tejidos Conductores. El Xilema

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1 Tema 4a: Tejidos Conductores. El Xilema Prof. Francisco J. García Breijo Unidad Docente de Botánica Dep. Ecosistemas Agroforestales Escuela Técnica Superior del Medio Rural y Enología Universidad Politécnica de Valencia Diapositiva nº: 1

2 ÍNDICE El Sistema Vascular. Características Generales. El Xilema. Caracteres Generales. Origen. Tipos celulares vasculares y no vasculares. Xilema Primario y Xilema Secundario. El Floema. Caracteres Generales. Origen. Tipos celulares vasculares y no vasculares. Floema Primario y Secundario. Haces conductores. Créditos de las Figuras. Biología y Botánica. Tema 4a Diapositiva nº: 2 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

3 El Sistema Vascular. Características Generales. El sistema vascular está formado por el xilema y el floema. Ambos son tejidos complejos. Característicos de las plantas superiores: plantas vasculares (traqueófitos). Encargados del transporte del agua y otras sustancias. Xilema: transporta el agua y sustancias disueltas. Floema: transporta agua junto con moléculas orgánicas fotoasimiladas. Origen: Los tejidos primarios derivan del procámbium. Los tejidos secundarios derivan del cámbium vascular. Actividad del procámbium o del cámbium vascular. Biología y Botánica. Tema 4a Diapositiva nº: 3 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

4 El Xilema. Caracteres Generales El xilema o leño se encarga del transporte del agua y de sustancias disueltas en ella desde la raíz al resto de la planta. Etimológicamente deriva del griego ξυλον (xylom, madera) propuesto por Nägeli (1858). El xilema forma la parte dura de la planta o madera. Macroscópicamente es más visible que el floema. Origen del xilema: El xilema 1 rio (protoxilema y metaxilema) deriva del procámbium. El xilema 2 rio deriva del cámbium vascular (sólo cuando hay crecimiento secundario). Biología y Botánica. Tema 4a Diapositiva nº: 4 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

5 El Xilema. Tipos Celulares Elementos vasculares o traqueales. Tráqueas o vasos leñosos. Traqueidas. Elementos no vasculares. Parénquima axial y radiomedular (parénquima leñoso). Fibras esclerenquimáticas (fibras del xilema; fibras leñosas). Biología y Botánica. Tema 4a Diapositiva nº: 5 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

6 El Xilema. Diferencias entre xilema 1º y 2º (1) El xilema primario: Se origina del procámbium al inicio de la diferenciación del tallo, raíz y hojas. El primero en aparecer es el PROTOXILEMA y más tarde el METAXILEMA. PROTOXILEMA. Presenta pocas tráqueas y traqueidas (anulares, helicoidales y anulo-espirales) y mucho parénquima. METAXILEMA. Más tardío. Contiene mayor número de tráqueas, que son más gruesas y lignificadas (con engrosamientos helicoidales, reticulares o punteados). Biología y Botánica. Tema 4a Diapositiva nº: 6 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

7 El Xilema. Diferencias entre xilema 1º y 2º (2) El xilema primario: Tipos (por su localización): Xilema EXARCO: se diferencian primero los vasos más alejados del centro del órgano: crece centrípetamente (en raíces de todas las plantas vasculares). Xilema ENDARCO: se diferencian primero los vasos más internos: crece centrífugamente (en tallos de plantas superiores). Xilema MESARCO: se diferencian los vasos centrales y luego crece en círculos (en hojas de plantas superiores y en tallos de las inferiores). Biología y Botánica. Tema 4a Diapositiva nº: 7 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

8 El Xilema. Diferencias entre xilema 1º y 2º (3) El xilema secundario: Deriva del cámbium vascular. Se distinguen dos tipos: El sistema vertical o axial derivado de las células iniciales fusiformes. El sistema horizontal o radiomedular derivado de las células iniciales radiales. Anualmente el cámbium produce nuevas células xilemáticas y floemáticas. Anillos de crecimiento Biología y Botánica. Tema 4a Diapositiva nº: 8 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

9 El Xilema. Tipos Celulares. Las Tráqueas (1). También llamadas vasos leñosos. Están formadas por los Elementos de los Vasos. Se encuentran sólo en angiospermas (mono y dicotiledóneas). En las demás plantas vasculares hay traqueidas. Misión conductora y de sostén. Tamaño muy variable (10 cm longitud y 0.1 mm de diámetro es lo corriente). El tubo o vaso está formado por la unión de varias células o elementos de los vasos. Pueden llegar a medir de 1 a 5 m y 0.7 mm de diámetro. Biología y Botánica. Tema 4a Diapositiva nº: 9 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

10 El Xilema. Tipos Celulares. Las Tráqueas (2). La resistencia a la corriente es menor en los elementos de los vasos que en las traqueidas: son de lumen más amplio y más cortas y sus paredes terminales están muy perforadas, o han desaparecido secundariamente por completo. El diámetro usual (entre 60 y 700 µm) está relacionado con el hecho de que los segmentos jóvenes de los vasos leñosos crecen en anchura por poliploidización de sus núcleos (6-16 n) y gran vacuolización antes de que las paredes celulares pierdan su capacidad de crecer al engrosar secundariamente. Biología y Botánica. Tema 4a Diapositiva nº: 10 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

11 El Xilema. Tipos Celulares. Las Tráqueas (3). Tipos de elementos de los vasos (según los engrosamientos de las paredes). En xilema primario (favorecen la extensibilidad). Anulares: engrosamientos en anillo. Helicadas: engrosamientos en hélice. En xilema secundario. Reticuladas: formando una red. Punteadas: engrosamiento casi completo con punteaduras (areoladas o no). Escaleriformes: con punteaduras alargadas. Biología y Botánica. Tema 4a Diapositiva nº: 11 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

12 El Xilema. Tipos Celulares. Las Tráqueas (4). Diferenciación. Engrosamiento por depósito de pared primaria. Aumento del engrosamiento por depósito, muy lignificado, de pared secundaria. Desarrollo, en las paredes transversales, de perforaciones que favorecen el transporte de líquidos entre las células que forman los tubos o vasos. Biología y Botánica. Tema 4a Diapositiva nº: 12 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

13 El Xilema. Tipos Celulares. Las Traqueidas (1). Se encuentran en el xilema de todas las plantas. Son el único elemento conductor en las criptógamas vasculares y en las gimnospermas. Células alargadas, de gruesas paredes y con extremos afilados. Características: Al superponerse unas con otras forman tubos más estrechos y menos largos que las tráqueas. Los tubos que se forman son de recorrido más irregular. Los tabiques transversales no están perforados, y las paredes laterales muy llenas de punteaduras. Las paredes laterales no pierden la pared 1 ria. Biología y Botánica. Tema 4a Diapositiva nº: 13 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

14 El Xilema. Tipos Celulares. Las Traqueidas (2). Características (continuación): La resistencia a la corriente en las filas de células traqueales es relativamente elevada. Sobre la pared 1 ria de las paredes laterales se forman engrosamientos de tipo anillado, helicado, punteado y escaleriforme. Biología y Botánica. Tema 4a Diapositiva nº: 14 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

15 El Xilema. Tipos Celulares. Parénquima leñoso (1) Células parenquimáticas típicas, con abundante retículo endoplásmico rugoso. Se comunican con las tráqueas y traqueidas a través de punteaduras semiareoladas. Proporcionan solutos a los elementos conductores (aminoácidos, hormonas, sales minerales). Algunas almacenan sustancias de reserva. Pueden tener o no cloroplastos. Las tílides: proyecciones de las células parenquimáticas dentro de los elementos conductores. Problemas Biología y Botánica. Tema 4a Diapositiva nº: 15 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

16 El Xilema. Tipos Celulares. Parénquima leñoso (2) Tipos. En el xilema primario las células parenquimáticas son alargadas en el sentido longitudinal del órgano. En el xilema secundario hay dos tipos: Parénquima axial. Deriva de las iniciales fusiformes del cámbium vascular. Sus células se disponen paralelas a los elementos conductores. Parénquima radiomedular. Deriva de las células iniciales radiales del cámbium vascular. Biología y Botánica. Tema 4a Diapositiva nº: 16 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

17 El Xilema. Tipos Celulares. Fibras leñosas. Elementos de sostén del los tejidos vasculares. Parecidas a las traqueidas pero más largas y de paredes más gruesas. Poseen escasas punteaduras. Parecen derivar de traqueidas: elementos traqueales imperforados. Derivan del procámbium y del cámbium vascular. Biología y Botánica. Tema 4a Diapositiva nº: 17 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

18 El Xilema. Tipos Celulares. Las Tráqueas. Tipos de perforaciones: Placa perforada simple (una única y gran perforación resultado de la fusión de muchas más pequeñas), normalmente horizontal. Placas perforadas compuestas (normalmente oblicuas). Escalariformes. Reticuladas. Foraminadas. Biología y Botánica. Tema 4a Diapositiva nº: 18 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

19 Anillos de crecimiento Son resultado de la actividad del cámbium vascular. Son más visibles en árboles de climas templados donde las diferencias en las estaciones son más marcadas. Los anillos visibles son consecuencia de cambios en su actividad: primavera-verano. La porción más interna se forma primero (primavera) y es menos densa que la más externa (más cercana al cámbium que se forma en verano-otoño). Dendocronología Biología y Botánica. Tema 4a Diapositiva nº: 19 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

20 Esquemas y Figuras Diapositiva nº: 20

21 Son tejidos complejos FLOEMA O LÍBER Hacia un lado (3) CÉLULA CAMBIAL Hacia el otro (1) (2) XILEMA O LEÑO (10) (4) (1) Parénquima liberiano (5) (6) (7) (8) (9) (2) Fibra liberiana (3) Célula madre de los tubos cribosos. (4) Tubo criboso con célula anexa (5) Parénquima leñoso (6) Fibra leñosa o fibrotraqueida (7) Traqueida punteada (8) Traqueida anular (9) Traqueida espiralada (10) Tráquea punteada

22 Actividad del Cámbium Vascular (1) Célula inicial radial Célula inicial fusiforme Formación de células radiomedulares Formación de nuevas células radiomedulares Hacia dentro del órgano Hacia fuera del órgano División celular Diferenciación y crecimiento celular Formación de células xilemáticas Nueva división celular Diferenciación y crecimiento Formación de células floemáticas

23 Actividad del Cámbium Vascular (2) Célula inicial radial (en división) Célula inicial fusiforme (en división) Célula del parénquima radiomedular Xilema 2º Traqueida Parénquima axial Elemento del vaso Cel. xilemática sin diferenciar Célula parénquima radiomedular Floema 2º Elemento criboso Célula parénquima axial Célula inicial fusiforme (en división)

24 Cambium vascular Actividad del Floema 2º Cámbium Cambium vascular Vascular (3) Xilema 2º Floema 2º Xilema 2º Iniciales fusiformes Iniciales radiales Radios medulares ST de una raíz de Malva sp.

25 Actividad del Cámbium Vascular Xilema secundario Cámbium vascular Cámbium vascular continuo Floema secundario

26 Elementos de los vasos (Vasos angostos) Tipos Celulares Perforaciones Cordón de parénquima axial Poros Poros Perforaciones Traqueida Elementos de los vasos (Vasos anchos) Células parenquimáticas radiales Fibrotraqueidas

27 Los elementos de los vasos Perforaciones simples 100 µm 50 µm 2 elementos de los vasos que forman parte de los tubos xilemáticos. Vaso (traquea) formado por la unión de varios elementos de los vasos.

28 Tipos de Elementos de los vasos (1) ANULAR HELICOIDAL SIMPLE CON HÉLICE LAXA HELICADA SIMPLE CON HÉLICE APRETADA DOBLE HELICADA PUNTEADA ALTERNA ESCALERIFORME

29 Tipos de Elementos de los vasos (2) (A) Anular (B) Helicada laxa (C) Doble helicada (A) (B) (C)

30 Tipos de Elementos de los vasos (3) (A) Mixta escaleriformereticulada (B) Reticulada (C) Células de parénquima (C) (A) (B)

31 Diferenciación de las tráqueas (1) Dictiosoma Mitocondrias Retículo endoplásmico rugoso Microtúbulos Vacuola Núcleo Engrosamiento Pared 1ª (A) Célula meristemática no diferenciada sin disposición preferencial de los orgánulos. (B) Inicio de la formación del vaso con el retículo endoplásmico rugoso a nivel de los engrosamientos y los microtúbulos entre los engrosamientos de la pared.

32 Diferenciación de las tráqueas (2) Lisis de la pared transversal Pared 2ª lignificada Pared 1ª parcialmente reabsorbida Pared 1ª (C) Continuación del engrosamiento con formación de pared secundaria lignificada. El retículo endoplásmico rugoso y los microtúbulos permutan la disposición. (D) Desaparición del citoplasma y orgánulos, quedando exclusivamente pared celular secundaria y primaria parcialmente reabsorbida.

33 Tipos de Perforaciones (1) (A) Perforación (B) (C) (D) simple Perforación escaleriforme Placa perforada simple Punteaduras Perforación foraminada Punteaduras Perforación escaleriforme Punteaduras (A) Placas terminales transversales, perforadas simples, y paredes longitudinales de tipo mixto. (B) Placas terminales transversales oblicuas de tipo escaleriforme y con punteaduras en las paredes laterales. (C) Vaso similar al anterior con una pared terminal perforada simple (arriba) y otra escaleriforme (abajo). (D) Pared terminal oblicua del tipo foraminado compuesto.

34 Tipos de Perforaciones (2) (A) 20 µm 20 µm (B) (A) Perforación simple (B) Perforación escaleriforme

35 Tipos de Perforaciones (3) (A) Perforación entre dos elementos de un vaso. La primera es de tipo escalariforme y la de atrás reticulada (x700)

36 Poros Tipos de Perforaciones (4) Poros Perforación Vaso reticulado Pared 1ª Pared 2ª Pared 2ª 10 µm Microfotografía al microscopio electrónico de barrido de la mitad de una placa de perforación madura en una tráquea de angiosperma.

37 Las Traqueidas Lumen de las traqueidas Poros areolados Reborde Esquema de traqueidas de pino en corte transversal Esquema de traqueidas de pino en corte longitudinal. Detalle al m.o. de los poros areolados del pino

38 Las Traqueidas Micrografía óptica de una sección radial de un tallo de Pinus sp. mostrando las numerosas traqueidas. Se observa la abundancia de polos aerolados con toro (flechas) en sus paredes laterales así como los extremos ahusados.

39 Las Tílides (1) Tílides en formación Tráquea Fibras Tílides x250 Células de parénquima Pared celular Tráqueas Células de parénquima x50 Tráqueas taponadas por las tílides

40 Las Tílides (2) Proceso de formación de las tílides y taponamiento final de los vasos. A, en SL; B en ST. (V) vaso; (PP) placa perforada; (XP) poros; (T) tílide SL de un tallo de Vitis vinifera L. cv Chardonnay mostrando la presencia de tílides (flechas) en el interior de un elemento del vaso.

41 Las Tílides (3) Tílide Micrografía de SEM de una SL de un tallo de Vitis sp mostrando la presencia de tílides en el interior de un elemento del vaso. Perforación

42 Parénquima leñoso Tráqueas Traqueidas Parénquima radiomedular S.T. de xilema al m.o.

43 Xilema 1º (A): Tráquea anular (B): Tráqueas helicoidales (C): Parénquima leñoso Sección longitudinal del xilema 1º (protoxilema) de un tallo de Cucurbita sp. mostrando tráqueas anulares y helicoidales. (A) (C) (B)

44 Tipos de Xilema 1º (A) 1. Protoxilema 2. Metaxilema 3. Vaso helicoidal 4. Vaso anular 5. Vaso escalariforme 6. Vaso punteado (1) (2) (B) Detalles de la estructura del xilema primario en cortes transversal (A) y longitudinal (B) (3) (4) (5) (6)

45 Tipos de Xilema 1º (distribución) XILEMA ENDARCO XILEMA EXARCO Protoxilema CENTRO DEL ÓRGANO Metaxilema XILEMA MESARCO

46 Tipos (distribución) Fibras de esclerénquima (fibras perivasculares) Floema 1 rio Xilema 1 rio Protoxilema Metaxilema S.T. de un haz vascular de tallo de girasol (Helianthus annuus, x485) mostrando un xilema endarco Procámbium

47 Xilema 2º Superficie transversal Fibras leñosas Tráqueas Parénquima leñoso Parénquima radiomedular Parénquima radiomedular Tráqueas Superficie tangencial Traqueidas Fibras leñosas Corte cúbico de una porción de xilema de una angiosperma Superficie radial Fibras leñosas Tráqueas

48 Xilema Traqueidas 2º Radios parenquimáticos Superficie transversal Radios parenquimáticos Traqueidas Radios parenquimáticos Superficie tangencial Radios parenquimáticos Corte cúbico de una porción de xilema de una gimnosperma (Pinus sp.) Superficie radial Traqueidas

49 Radios Parenquimáticos Traqueidas Radios Parenquimáticos Traqueidas Superficie transversal Radios Parenquimáticos Superficie tangencial Superficie radial Corte cúbico de una porción de xilema de una gimnosperma (Pinus sp.) mostrando el aspecto al microscopio óptico de los 3 tipos de secciones. Traqueidas

50 Anillos anuales (C) (B) (A) Secciones transversales de tallos de tilo (Tilia americana) de (A) 1, (B) 2 y (C) 3 años de edad.

51 Anillos de crecimiento Súber Floema 2º Xilema 2º de 3 er año Xilema 2º de 2º año Xilema 2º de 1 er año Xilema 1º Parénquima medular Parénquima cortical Radio medular Sección transversal de un tallo de tilo (Tilia americana) de 3 años de edad.

52 Iconos Diapositiva siguiente. Diapositiva anterior. Volver a la última dispositiva mostrada. Ir a la última dispositiva del tema actual. Ir a la primera diapositiva del tema actual. Ir al índice general del tema actual. Información. Activar video. Hacer click con el ratón para continuar. Hacer click sobre el icono para ver aumentado. Ver fotografía. Biología y Botánica. Tema 4a Diapositiva nº: 52 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

53 Créditos de las Figuras (1) Cortés, F. (1990). "Cuadernos de Histología Vegetal". 3ª ed. Editorial Marbán. Madrid; ISBN: Esau, K. (1976). "Anatomía Vegetal". Editorial Omega, S.A. Fahn, A. (1985). "Anatomía Vegetal". Editorial Pirámide, S.A. Madrid. ISBN: Krommenhoek, W., Sebus, J. y van Esch, G.J. (1986). "Atlas de Histología Vegetal". 1ª ed. Editorial Marbán. Madrid; ISBN: Paniagua, R. et al., (1997). "Citología e Histología Vegetal y Animal. Biología de las Células y Tejidos Animales y Vegetales". McGraw-Hill/Interamericana. ISBN: Bell, A.D. (1991). "Plant Form. An illustrated Guide to Flowering Plant Morphology". Oxford University Press. Oxford; ISBN: Bowes, B.G. (1996). "A Colour Atlas of Plant Structure". Manson Publishing. Cresti, M., Blackmore, S. and van Went, J.L. (1992). "Atlas of Sexual Reproduction in Flowering Plants". Springer-Verlag. ISBN: Mauseth, J.D. (1988). "Plant Anatomy". The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc. Menlo Park, Ca. ISBN: Mauseth, J.D. (1998). "Botany. An introduction to Plant Biology. Multimedia Enhanced Edition". 2/e. Jones and Bartlett Publishers, Inc. Sudbury, Massachusetts. ISBN: Moore R., Clark, W.D. and Vodopich, D.S. (1998). "Botany". WCB-McGraw-Hill, 2nd edition. Boston. ISBN: Raven, P.H., Evert, R.F. and Eichhorn, S.E. (1999). "Biology of Plants". W.H. Freeman: Worth 6th ed. New York; ISBN: Rost, Th.L., Barbour, M.G., Stocking, C.R. and Murphy, T.M. (1998). "Plant Biology". Wadsworth Publishing Company. Belmont; ISBN: Biología y Botánica. Tema 4a Diapositiva nº: 53 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

54 Créditos de las Figuras (2) Cortés, F. (1990). "Cuadernos de Histología Vegetal". 3ª ed. Editorial Marbán. Madrid; ISBN: Esau, K. (1976). "Anatomía Vegetal". Editorial Omega, S.A. Fahn, A. (1985). "Anatomía Vegetal". Editorial Pirámide, S.A. Madrid. ISBN: Krommenhoek, W., Sebus, J. y van Esch, G.J. (1986). "Atlas de Histología Vegetal". 1ª ed. Editorial Marbán. Madrid; ISBN: Paniagua, R. et al., (1997). "Citología e Histología Vegetal y Animal. Biología de las Células y Tejidos Animales y Vegetales". McGraw-Hill/Interamericana. ISBN: Bell, A.D. (1991). "Plant Form. An illustrated Guide to Flowering Plant Morphology". Oxford University Press. Oxford; ISBN: Bowes, B.G. (1996). "A Colour Atlas of Plant Structure". Manson Publishing. Cresti, M., Blackmore, S. and van Went, J.L. (1992). "Atlas of Sexual Reproduction in Flowering Plants". Springer-Verlag. ISBN: Mauseth, J.D. (1988). "Plant Anatomy". The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc. Menlo Park, Ca. ISBN: Mauseth, J.D. (1998). "Botany. An introduction to Plant Biology. Multimedia Enhanced Edition". 2/e. Jones and Bartlett Publishers, Inc. Sudbury, Massachusetts. ISBN: Moore R., Clark, W.D. and Vodopich, D.S. (1998). "Botany". WCB-McGraw-Hill, 2nd edition. Boston. ISBN: Raven, P.H., Evert, R.F. and Eichhorn, S.E. (1999). "Biology of Plants". W.H. Freeman: Worth 6th ed. New York; ISBN: Rost, Th.L., Barbour, M.G., Stocking, C.R. and Murphy, T.M. (1998). "Plant Biology". Wadsworth Publishing Company. Belmont; ISBN: Biología y Botánica. Tema 4a Diapositiva nº: 54 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV