Capítulo 8: Hoja. Introducción

Transcripción

1 Introducción La hoja es un órgano principalmente encargado de la fotosíntesis y del intercambio gaseoso con el ambiente, ya que por los estomas se da la entrada de dióxido de carbono y la inevitable salida de vapor de agua. Su forma es altamente variable entre especies e incluso entre individuos conespecíficos, por lo que presenta una elevada plasticidad fenotípica, de acuerdo con las condiciones ambientales. En este capítulo se estudia la estructura básica de la hoja, así como las variaciones y las adaptaciones morfoanatómicas y funcionales más notables presentes en las hojas de las plantas modernas. Contenido 8.1. Las verdaderas hojas poseen vascularización interna Los primordios foliares originan las hojas en las yemas apicales de una manera ordenada La vascularización de la hoja se deriva del sistema vascular del tallo Hay una abundante variedad de formas y tamaños foliares La anatomía foliar es muy variada La vida de la hoja es de duración limitada. Citar como: Gamboa-Gaitán MA Capítulo 8: Hoja, pp: en: Botánica general: Introducción al estudio de las plantas. Universidad Nacional de Colombia, Departamento de Biología, Laboratorio de Biología Tropical. En revisión.

2 8.1. Las verdaderas hojas poseen vascularización interna. La hoja es un órgano vital para las plantas porque su función primordial es hacer fotosíntesis. Sin embargo, aunque parezca extraño, no todas las plantas vivientes poseen verdaderas hojas, bien sea porque nunca las tuvieron, o porque las perdieron secundariamente en el transcurso de su historia natural. Un buen ejemplo de esta situación se da en los cactus y otras plantas de ambientes áridos, las cuales redujeron sus hojas a espinas y pasaron la función fotosintética al tallo (Figura 8.1). Por definición, los órganos vegetales poseen un sistema vascular interno, lo que implica que sólo aquellas plantas que presentan un sistema de conducción pueden poseer verdaderos órganos como hojas, raíces y tallo. A las plantas que poseen tejidos vasculares se les denomina traqueófitas, mientras que los vegetales que carecen de ellos son llamados en conjunto briófitas o plantas avasculares. En ellas no hay hojas verdaderas, así que las estructuras aplanadas de apariencia foliar son en realidad filidios (Figura 8.2), que son láminas de células encargadas de la fotosíntesis pero con una anatomía completamente diferente a las hojas verdaderas. Cuando el cuerpo vegetal posee órganos bien diferenciados (raíz, tallo, hoja), se le denomina cormo, y las plantas así constituidas son llamadas cormófitas. En ellas, las hojas pueden ser clasificadas en dos tipos: micrófilos y megáfilos, clasificación que depende, precisamente, de su anatomía vascular. Los micrófilos se presentan en las plantas más primitivas y aunque se creía que eran de pequeño tamaño (de ahí su nombre), en realidad pueden ser de más de un metro de longitud. Se caracterizan porque presentan un solo haz vascular no ramificado, que se deriva de la estela del tallo y penetra la hoja sin dejar brecha foliar. Entre las plantas vivientes los micrófilos sólo están presentes en algunas plantas vasculares sin semillas (pteridófitas). Los megáfilos, de otra parte, presentan brecha foliar y pueden tener varios haces vasculares que se ramifican en la lámina foliar, estando presentes en la gran mayoría de las plantas actuales Los primordios foliares originan las hojas en las yemas apicales de una manera ordenada. En la base de los meristemos apicales, células situadas bajo la protodermis empiezan a proliferar produciendo un abultamiento cónico denominado primordio foliar (Figura 8.3). Dicho primordio pronto alcanza una mayor longitud que el meristemo apical y se encuentra constituido de células meristemáticas diferenciadas en protodermis y meristemo basal. En el centro del primordio un grupo de células se diferencia en procambio, tejido que originará xilema y floema primarios. En las monocotiledóneas es particularmente notable que el primordio foliar envuelve completamente al meristemo, por lo tanto la futura hoja estará envolviendo al tallo usando su base foliar (Figura 8.4). El lugar exacto donde se forma el primordio foliar está genéticamente determinado, es decir, no es al azar. Las bases fisiológicas de este fenómeno no están bien entendidas, pero lo cierto es que cada planta tiene una manera constante de distribuir las hojas a lo largo de su tallo, fenómeno que se conoce con el nombre de filotaxis. La mejor explicación existente acerca de cómo se forman los primordios foliares es la hipótesis de los campos inhibitorios, que básicamente establece que un primordio se desarrolla en el lugar donde no llegan los efectos inhibitorios de los primordios ya formados. Un par de conceptos importantes, relacionados con el origen ordenado de los primordios foliares y con el subsecuente desarrollo de la hoja, deben ser mencionados aquí. El primero es el plastocrono, que se refiere al tiempo transcurrido entre la formación de un primordio y 158

3 el siguiente. Como puede intuirse, se trata de una característica propia de cada especie. En las angiospermas, debe formarse una yema axilar de la hoja, lo cual no sucede antes de que el primordio foliar esté en su segundo o tercer plastocrono. El otro tema relevante es el de los meristemos foliares que permiten el crecimiento marginal y, a veces, el crecimiento adaxial. En el margen la hoja debe crecer expandiéndose lateralmente hasta obtener la típica forma aplanada, lo cual logra debido a meristemos marginales que se forman tras cierto tiempo en los lados del primordio foliar. De otra parte, el grosor de la vena media y del pecíolo pueden aumentar considerablemente en algunas dicotiledóneas debido a un meristemo adaxial adicional, el cual desarrolla una estructura laminar aplanada lateralmente que es la responsable del aumento en grosor de la hoja. Tanto en Acacia como en Acorus se han realizado notables estudios en este tema. Se supone que la filotaxis ha sido optimizada durante el proceso evolutivo, de tal forma que el solapamiento foliar sea mínimo y por lo tanto las posibilidades fotosintéticas de cada hoja sean máximas. Dicha filotaxis sirve para clasificar a las hojas en tres grupos básicos: 1) opuestas, cuando dos hojas se originan en un mismo nudo pero en los lados contrarios del tallo, 2) alternas, cuando sólo hay una hoja por nudo y 3) verticiladas, cuando hay más de dos hojas por nudo (Figura 8.5). Al observar un tallo desde arriba, se puede ver que las hojas alternas forman un espiral si se sigue la secuencia de hojas desde la más cercana al ápice superior hasta la hoja más basal. Se apreciará que hay grupos de hojas que están solapadas, es decir, que forman una línea vertical en la cual las hojas superiores están ubicadas exactamente sobre algunas de las hojas situadas más abajo. Todas las hojas que forman esta línea vertical de solapamiento constituyen un ortostiquio u ortóstico, mientras que la secuencia en espiral se denomina parastiquio o parástico. Mediante la serie matemática de Fibonacci es posible descifrar la filotaxis, ya que de dos números continuos de la serie, el primero representa el número de hojas que hay entre una hoja cualquiera y su siguiente en el ortostiquio, mientras que el segundo número es la cantidad de vueltas que hay que darle al tallo siguiendo la espiral de hojas (el parastiquio), para encontrar dicha hoja solapada La vascularización de la hoja se deriva del sistema vascular del tallo. Las hebras de procambio derivadas del meristemo apical crecen y se diferencian dentro del primordio foliar a medida que éste madura, razón por la cual el sistema vascular de la hoja es continuo con el del tallo. Lo que se observa en ramas maduras, es que en cada nodo uno o más haces vasculares divergen del cilindro vascular del tallo y penetran a las hojas originadas de ese nudo. Este haz que diverge se conoce como trazo foliar y la región por encima de él, que se rellena de tejido basal parenquimático e interrumpe el haz vascular del tallo, se denomina brecha foliar. Esta característica está presente sólo en los megáfilos (Figura 8.6B), que es el tipo de hoja predominante en la actualidad, ya que en los micrófilos sólo hay un haz vascular que penetra a la hoja desde el tallo y no deja brecha foliar (Figura 8.6A). Es notable que en un nudo individual de un megáfilo, varias hebras vasculares pueden penetrar en la lámina foliar, constituyendo así una hoja multilacunar pues cada trazo posee su propia laguna o brecha foliar Hay una abundante variedad de formas y tamaños foliares. La hoja presenta una gran variedad de estilos, formas y tamaños, que ha generado abundantes términos y formas de clasificación. Aquí sólo se revisará la terminología 159

4 básica, necesaria para comprender la naturaleza foliar elemental, la cual es el sustento de todas las demás variantes. Se puede empezar por el término nomófilo, que se emplea para referirse a la hoja típica o normal, la cual es un megáfilo cuyo prototipo es la hoja de las angiospermas dicotiledóneas (Figura 8.7). Dicho nomófilo está constituido típicamente de una parte aplanada, de amplia superficie, llamada la lámina y un cilindro sólido que conecta la lámina con el tallo, al cual se denomina pecíolo. El pecíolo se prolonga en la lámina foliar formando la vena media, mientras que en su extremo opuesto se une a la rama que sostiene la hoja, presentando en dicha unión unos pequeños apéndices foliosos denominados estípulas. La parte de la lámina que se une al pecíolo se denomina base foliar y el extremo opuesto se llama ápice foliar. Todas estas partes pueden estar ausentes o muy modificadas según la especie. La superficie superior de la lámina se denomina haz y recibe directamente la luz solar, la inferior se denomina el envés. El borde de la lámina foliar, así como su base y su ápice, presentan numerosas variaciones morfológicas que sirven para clasificar las hojas (Figuras ). Adicionalmente a las variaciones locales mencionadas, las hojas también pueden modificar notablemente su forma total, como por ejemplo cuando forman zarcillos. Éstos son órganos delgados y alargados que se pueden enrollar alrededor de objetos sólidos, con el fin de permitir un mejor posicionamiento del vástago con respecto a la luz solar (Figura 8.13). Otras variaciones notables pueden estar presentes en los pecíolos, como las pequeñas prolongaciones laterales de la lámina, razón por la cual se les denomina pecíolos alados. El raquis de las hojas compuestas también puede presentar estas prolongaciones y se denomina raquis alado. Incluso puede presentar glándulas de néctar en el haz (Figura 8.14), que aparentemente funcionan atrayendo hormigas hacia las hojas para evitar la visita de potenciales herbívoros. Estas modificaciones son muy comunes en las leguminosas del género Inga. Las hojas pueden ser simples o compuestas según la estructura de su lámina (Figuras 8.7 y 8.8). Cuando la lámina no presenta invaginaciones que alcancen la vena media, se dice que es una hoja simple, pero cuando las invaginaciones alcanzan la vena media, dando a la lámina la apariencia de estar partida en pequeñas subunidades que parecen hojas pequeñas, se dice que es una hoja compuesta. Dichas subunidades se denominan foliolos y están adheridas al raquis, o eje central, por pequeños tallos llamados peciólulos. Es posible que haya divisiones de segundo y tercer orden, constituyendo hojas muy complejas. En algunas especies las hojas compuestas tienen sus foliolos en una disposición palmada, por lo que carecen de raquis. Las hojas compuestas son paripinnadas si poseen un par de foliolos en el ápice del raquis, o imparipinnadas si poseen un número impar. Algunas variaciones morfofuncionales de las hojas son dignas de ser mencionadas (Figura 8.15). Por ejemplo, los catáfilos son hojas inferiores, ubicadas entre los cotiledones y los nomófilos, de forma y estructura más sencillas, generalmente escuamiformes, sin clorofila, membranosas o coriáceas. El ejemplo típico de ellos se encuentra en los bulbos de la cebolla cabezona (Allium, figura 8.15B). Los hipsófilos son hojas superiores ubicadas entre los nomófilos y los órganos florales (Figura 8.15A), también con morfoanatomía más sencilla. Algunos ejemplos son las espatas, brácteas, bracteolas, estípulas, involucros y escamas, llamadas en conjunto hojas espúreas por algunos autores. Los antófilos, de otra parte, son las hojas florales, es decir, las hojas modificadas que conforman los verticilos de la flor completa y que sirven a la función reproductiva. Los más externos son los sépalos y los pétalos, que conforman el cáliz y la corola, respectivamente. Se trata de antófilos 160

5 estériles, que atraen polinizadores o protegen las estructuras reproductivas más internas, por lo que su contribución a la reproducción es indirecta. Por su parte, los antófilos más internos están muy modificados y conforman los estambres y el pistilo, que en conjunto son denominados a veces androceo y gineceo, y son antófilos fértiles. usados para sustentar la clasificación de las angiospermas en dos grandes subgrupos, magnoliópsidas y liliópsidas. Actualmente, sin embargo, no es posible sostener dicha clasificación ya que los descubrimientos sistemáticos recientes no la respaldan. A pesar de ello, los términos monocotiledóneas y dicotiledóneas siguen siendo usados de manera informal con fines didácticos. Otra sorprendente adaptación foliar se da en las plantas carnívoras (algunos autores prefieren llamarlas insectívoras), las cuales poseen hojas muy modificadas (Figura 8.13B), para atrapar principalmente insectos, si bien es posible que pequeños vertebrados mueran en su interior (de ahí lo de carnívoras). La descomposición de los animales allí atrapados provee sustancias nutritivas para la planta, ya que generalmente están presentes en especies vegetales que viven en suelos con deficiencias en nutrientes La anatomía foliar es muy variada. Los tres tipos de sistemas de tejidos, basal, vascular y dérmico, están presentes en prácticamente todas las hojas, pero su disposición anatómica puede variar entre grupos de plantas. En las angiospermas, por ejemplo, sigue básicamente dos patrones: el de las plantas dicotiledóneas y el de las monocotiledóneas. En las hojas de las dicotiledóneas las venas adoptan un patrón en red en la hoja, con venas mayores y un sistema de interconexión constituido por venas menores (Figura 8.7), al cual se denomina venación reticulada. Por su parte, las monocotiledóneas poseen un patrón de venación en paralelo, donde las venas se extienden longitudinalmente desde la base hacia el ápice de la hoja (Figura 8.16B). La única excepción entre las monocotiledóneas la constituye el grupo de las aráceas (Figura 8.16C), familia que posee el mismo patrón reticulado de las dicotiledóneas. Estas diferencias anatómicas de las hojas, junto a otros caracteres, eran Es pertinente mencionar aquí que la anatomía no es el único criterio usado para clasificar las hojas, ya que también se les clasifica con base en aspectos ecofisiológicos, según los cuales puede haber hojas hidrófilas, mesófilas y xerófilas, según las adaptaciones que presenten a ambientes ricos en agua, mésicos o áridos, respectivamente. En este tipo de clasificación también se puede detectar el conjunto de características anatómicas particulares de cada tipo foliar. A continuación se revisará cada uno de los tres elementos básicos que constituyen las hojas de las plantas modernas: la epidermis, el mesófilo y el sistema vascular (Figuras ). La epidermis de la hoja está compuesta por un grupo de células compactamente agrupadas, que carecen de cloroplastos y poseen una capa gruesa de compuestos lipídicos denominada cutícula, la cual se deposita en la pared celular que está en contacto directo con el ambiente externo y ayuda a prevenir la deshidratación. Tanto la superficie superior (haz) como la inferior (envés), poseen una epidermis, en la cual hay varios tipos celulares especializados. En la epidermis de las hojas de los pastos, por ejemplo, están las denominadas células buliformes (Figura 5.17B), que son mucho más grandes que las células epidérmicas comunes y se arreglan en filas continuas longitudinales. Ellas están involucradas en el plegamiento de las hojas, generalmente en respuesta a cambios en la de disponibilidad de agua. 161

6 Otro grupo de células epidermales muy especializadas son las células guardas, que se disponen en pares permitiendo la aparición de un espacio entre ellas denominado poro estomático (Figuras 8.20 y 8.21). Estas células y el espacio entre ellas son denominados en conjunto estoma o aparato estomático, el cual funciona regulando el aumento o la disminución del poro, mediante los cambios de turgencia de las células guardas, en un proceso complejo en el que intervienen los iones K + y Cl - (Sección 12.7). Justo por debajo del estoma existe una cavidad formada por células del mesófilo denominada cámara subestomática, en la cual hay una elevada concentración de vapor de agua y a donde entra el CO 2 cuando se abre el poro. El control estomático es de vital importancia para la planta, ya que a través de esta estructura es que se realiza la incorporación del CO 2 atmosférico que se usará en la fotosíntesis. Los estomas generalmente se ubican en el envés, donde la temperatura es menor debido a que no hay radiación solar directa, por lo cual se disminuye la pérdida de agua cuando se abren para captar CO 2. En las plantas acuáticas, sin embargo, donde las hojas flotan en la superficie del agua, los estomas se hallan en el haz para estar en contacto directo con el aire. Una modificación notable de la superficie foliar de algunas plantas que viven en zonas áridas, son los estomas hundidos, adaptación que consiste en la ubicación de éstos en cavidades de la superficie de la hoja para evitar que el vapor de agua se pierda rápidamente luego de la transpiración. Asociadas a las células guardas del estoma están las células subsidiarias, las cuales se usan para clasificar los diferentes aparatos estomáticos. Otra característica notable de la epidermis es la presencia de sobrecrecimientos que le confieren una textura y apariencia particulares a cada especie. El término indumento hace referencia justo a dicha apariencia general de la hoja (aunque también se aplica a las ramas y al tallo), habiéndose desarrollado una terminología extensa, no exenta de subjetividad, para describir la forma en que luce externamente. Papilas, escamas y tricomas son las estructuras más importantes para el indumento superficial, las cuales ayudan a la defensa foliar, la disipación de la radiación solar excesiva, la secreción de sustancias y el ahorro de agua. Todos ellos pueden ser tanto unicelulares como pluricelulares, con variadas formas y tamaños, particularmente los tricomas (Figura 8.22), lo que los hace útiles en estudios taxonómicos. Las formas más simples de sobrecrecimientos son las papilas, seguidas de los tricomas simples, de los cuales son a veces difícilmente distinguibles. Los tricomas ramificados son un poco más complejos (poseen 2 a 5 brazos), y son seguidos por los tricomas estelados, las escamas, los tricomas dendríticos (muchos brazos) y las estructuras especiales, tales como las glandulares. Los elementos más complejos del indumento pueden ser sésiles o tener un tallo que las eleva sobre la superficie epidermal. El mesófilo corresponde al cuerpo propiamente dicho de la hoja, es decir, todo lo encontrado entre las dos epidermis. Allí se encuentran el parénquima asimilador (clorénquima) y el sistema conductor (venas) (Figuras 8.17 y 8.18). En las plantas dicotiledóneas la función fotosintética está distribuida entre dos tipos de clorénquima, el parénquima en empalizada y el esponjoso. El parénquima en empalizada posee células de forma columnar, abundantes cloroplastos y puede presentar granos que almacenan almidón debido al exceso de productos de la fotosíntesis (fotosintatos), mientras que el parénquima esponjoso tiene abundantes espacios intercelulares que se conectan con la cámara subestomática, a la cual llega el CO 2 necesario para la fotosíntesis. Inmersos en el mesófilo están los haces vasculares, generalmente compuestos por xilema hacia 162

7 arriba y floema hacia abajo. Los haces vasculares están cubiertos por una capa especial de células de mesófilo denominadas en conjunto la envoltura (o vaina) del haz, que impide el contacto directo de los tejidos vasculares con el aire de los espacios intercelulares del parénquima esponjoso. Funciona de manera similar a la endodermis de la raíz, ya que todo lo que entre o salga del haz vascular debe atravesar esta capa de células. En plantas monocotiledóneas, particularmente en especies con fotosíntesis C4 (ej: caña de azúcar, maíz, sorgo), la vaina del haz es mucho más conspicua que en las C3, pues se encuentra rodeada por células del mesófilo que ayudan a darle una apariencia redondeada, notable en el corte transversal, a la cual se denomina anatomía Kranz (Figura 8.18). A lo largo de los haces vasculares, o aun en los bordes de las hojas, hay además otra característica importante, como es la presencia de tejidos de sostén (fibras de esclerénquima), que ayudan a dar compactación y resistencia a la hoja. Las fibras asociadas a las venas pueden formar un casquete al lado del floema o también pueden formar un anillo que rodea completamente al haz vascular La vida de la hoja es de duración limitada. en la que se desarrolla una capa protectora con depósitos de suberina. El momento de la abscisión depende de la longevidad de la hoja (Figura 8.24), la cual varía entre especies y puede ser corta en especies que viven en zonas con cambios climáticos bruscos (regiones templadas con estaciones), o aun en plantas tropicales que tienen hábitos caducifolios (como algunas especies de la familia Bombacaceae). En algunas especies, sin embargo, la longevidad foliar es larga, incluso de varios años, como en algunas cícadas tropicales. Si bien la base molecular de la caída foliar no es bien entendida, se sabe que hay factores ambientales y fisiológicos que pueden afectar el momento de inicio de la abscisión, lo cual debe estar muy bien regulado ya que se requiere desencadenar eventos de muerte celular programada y de reabsorción de nutrientes de la hoja antes que se desprenda de la rama. BIBLIOGRAFÍA Clark DB, Clark DA & Grayum MH Leaf demography of a neotropical rain forest cycad, Zamia skinneri (Zamiaceae). American Journal of Botany 79 (1): El término abscisión se usa para describir la separación normal de la hoja (o de cualquier otro órgano) del cuerpo vegetal, como consecuencia de cambios estructurales y bioquímicos inducidos por la edad. En las hojas estos cambios están bajo la influencia directa de la actividad fitohormonal y crean, en la base del pecíolo, la denominada capa de abscisión (Figura 8.23). En ella ocurre un debilitamiento de las lamelas medias de las paredes celulares, lo que conlleva a una pérdida de cohesión intercelular que produce la caída de la hoja por su propio peso. Subsecuentemente se creará una cicatriz foliar en el lugar donde estaba adherida la hoja a la rama, Cutter EG Plant anatomy. Experiment and interpretation. Part 2 Organs. Edward Arnold Ltd., Londres, Inglaterra. Esau K Anatomía vegetal. Ediciones Omega, S.A., Barcelona, España. González F Monocotiledóneas y dicotiledóneas: un sistema de clasificación que acaba con el siglo. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias 23:

8 Metcalfe CR & Chalk L Anatomy of the dicotyledons. Volume I: Systematic anatomy of leaf and stem, with a brief history of the subject. 2 ed. Oxford University Press, Oxford, Inglaterra. Mora-Osejo LE Morfología, sistemática y evolución de las Angiospermae. Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Ciencias, Bogotá, DC, Colombia. Raven PH, Evert RF & Curtis H Biology of plants, 3 ed. Worth Publishers, Inc. Nueva York, E.U.A. Yoshida S Molecular regulation of leaf senescence. Current Opinion in Plant Biology 6: Figura de la portada del capítulo 164

9 Figura 8.1. Tallo de un cactus. Algunas plantas modernas perdieron las hojas y pasaron la función fotosintética al tallo, lo cual se ha interpretado como una respuesta adaptativa a ambientes secos, donde una amplia superficie foliar favorece la pérdida de agua, lo cual es desventajoso. Figura 8.2. Estructuras foliosas de una planta briófita (Pleurozium schereberi). A) Las estructuras aplanadas, conformadas a veces por una sola capa de células, no son hojas verdaderas aunque poseen la función fotosintética, son filidios, B) en el recuadro se muestra un corte transversal de un filidio, mostrando su parte media (a) y su borde (b). (Fotos cortesía de A. Barón). 165

10 Figura 8.3 Corte longitudinal del ápice de Coleus sp. A) Meristemo apical, B) primordios foliares. La disposición de tales primordios está genéticamente determinada y da origen a la filotaxis (ordenamiento espacial de las hojas), de la especie. Figura 8.4. Detalle de la inserción de la hoja en el tallo de una monocotiledónea de la familia poácea. A) Lígula, B) pecíolo envolvente de la hoja. En muchas de estas plantas la mayor parte del tallo está formada por los pecíolos foliares. 166

11 Figura 8.5. Filotaxis básica en las angiospermas. A) Hojas simples alternas en una hierba trepadora (Bomarea sp.), a1 y a2 son hojas maduras que se insertan a diferente altura en el mismo tallo, B) hojas simples opuestas en el cafeto, b1 es opuesta a b2, C) hojas simples opuestas decusadas, lo cual es consecuencia que el plano en que c1 y c2 son opuestas, es perpendicular al plano de oposición de c3 y c4, D) hojas verticiladas, d1, d2, d3 y d4 son hojas maduras que nacen a la misma altura en el mismo tallo. Figura 8.6. Representación esquemática de la venación en tallo y hoja. A) Micrófilo con un solo haz vascular que no deja brecha foliar y entra a la hoja, B) megáfilo con brecha foliar y haces ramificados en la lámina. 167

12 Figura 8.7. Detalle de la parte terminal de la rama de una morácea silvestre. A) Lámina o limbo de la hoja, se notan las venas secundarias y terciarias interconectadas formando un patrón reticulado, B) pecíolos foliares, C) yema apical, en la cual se desarrollan las nuevas hojas. Figura 8.8. Varios tipos de hojas de angiospermas. A) Hojas simples alternas, nótese que la inserción de los pecíolos se da en lugares diferentes alrededor de la rama, B) hoja compuesta imparipinnada, C) hoja palmadamente compuesta, en la cual los peciólulos de los foliolos se insertan en un mismo lugar del pecíolo. 168

13 Figura 8.9. Esquema de los principales tipos de hojas simples (A-L) y compuestas (M-R). A) Cordada, B) cuneada, C) deltoide, D) elíptica, E) perfoliada, F) lanceolada, G) subulada, H) peltada, I) oblanceolada, J) elíptica, K) obovada, L) ovada, M) bifoliada, N) trifoliada, O) imparipinnada, P) paripinnada, Q) bipinnada, R) palmaticompuesta. 169

14 Figura Bordes foliares en las angiospermas. A) Borde entero, B) borde dentado, C) borde lobulado, D) margen con profundas entradas a manera de lóbulos. Hay una gran diversidad de variaciones en el borde foliar, las cuales son útiles en estudios taxonómicos y morfológicos. Figura Esquema de los principales tipos de borde y venación foliares. A) Borde entero, B) borde dentado, C) borde serrado, D) borde crenado, E) borde ciliado, F) borde sinuado, G) borde hendido, H) borde partido, I) venación dicótoma, J) venación palmadamente reticulada, K) venación pinnadamente reticulada, L) venación paralela. 170

15 Figura Representación esquemática de los principales tipos de ápices (A-I) y bases (J-Q) foliares. A) Ápice acuminado, B) agudo, C) aristado, D) cuspidado, E) emarginado, F) mucronado, G) obtuso, H), redondeado, I) truncado. J) Base auriculada, K) cordada, L) cuneada, M) hastada, N) oblicua, O) redondeada, P) sagitada, Q) truncada. Figura Hoja modificada de Nepenthes sp. A) Zarcillos foliares con los cuales la planta se enrolla alrededor de objetos sólidos, B) ápice de la hoja modificado para crear una estructura hueca en la que se deposita agua y se descomponen pequeños animales. 171

16 Figura Fragmento de una hoja compuesta de Inga sp. A) Glándulas sobre el raquis de la hoja, los cuales atraen hormigas que protegen la planta, B) raquis alado entre los foliolos, compuesto de una lámina que posee tejido fotosintético y vascular. Figura Hojas modificadas en angiospermas. A) Parte superior de una acantácea del género Justicia, en la que se muestran las hojas normales abajo (nomófilos), además de las brácteas en la base de las flores que corresponden a hipsófilos (a), así como las flores cuyos pétalos son antófilos (b). B) Corte transversal de una cebolla común (Allium sp.), en la que se muestra el conjunto de hojas modificadas para el almacenamiento (catáfilos). 172

17 Figura Hojas con diferente patrón de venación. A) Típica hoja de planta dicotiledónea, en las cuales existe un patrón reticulado de venas, B) fragmento de una hoja de monocotiledónea (orquídea), en la que se aprecia la dirección longitudinal de las venas. Este tipo de venación está presente en casi todas las monocotiledóneas, con una sola excepción notable, la familia Araceae (C), en la cual las venas están dispuestas reticuladamente. Figura Corte transversal de la hoja de una dicotiledónea de la familia melastomatácea. A) Epidermis foliar, B) mesófilo, C) haz vascular de la vena media, D) parénquima en empalizada (células columnares), E) parénquima esponjoso. 173

18 Figura Corte transversal de la hoja de una monocotiledónea (maíz), mostrando anatomía Kranz. A) Cutícula, B) células de la epidermis, C) célula gigante de la vaina del haz con cloroplastos muy grandes, D) xilema, E) floema F) parénquima del mesófilo. Foto cortesía de X. Marquínez. Figura Corte transversal de la hoja acicular de un pino. A) Epidermis monostratificada, B) hipodermis, C) estoma hundido, D) endodermis, E) parénquima de transferencia, F) ducto de resina. Un haz vascular se encuentra en un círculo. 174

19 Figura Estomas en la hoja de Arabidopsis, mostrados mediante una fotografía electrónica de barrido. A) Células guardas del estoma, B) poro estomático. Foto cortesía del Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College. Figura Representación esquemática del estoma. A) Estoma anomocítico, en el que las células guardas se diferencian claramente de las otras células de la epidermis; no hay células subsidiarias, B) estoma tetracítico con cuatro células subsidiarias, dos de ellas paralelas al estoma, C) estoma anisocítico, rodeado por tres subsidiarias desiguales, D) estoma ciclocítico, en el que las subsidiarias forman anillos alrededor de las células guardas, E) estoma diacítico, con dos subsidiarias cuyas paredes limitantes son perpendiculares al estoma, F) estoma paracítico, en el que las subsidiarias son paralelas al eje mayor del estoma. G) Estoma visto desde arriba, las células guardas tapan parcialmente a las subsidiarias y la cutícula forma un reborde externo, mejor visto en el corte longitudinal (H): h1) cámara subestomática o cavidad del estoma, h2) poro, h3) reborde de la cutícula que puede formar una cavidad externa. 175

20 Figura Representación esquemática de los principales tipos de tricomas. A) Tricoma estelado con tallo pluricelular, B) tricoma ramificado de dos brazos, C) escama en vista lateral, D) escama en vista superior, E) tricoma simple con tallo, F) tricoma simple unicelular, G) tricoma ramificado de tres brazos, H e I) tricomas simples, J) tricoma estelado, K) tricoma dendrítico. 176

21 Figura Vista al microscopio de un corte longitudinal por la capa de abscisión foliar. A) Tejido de la rama a la que está adherida la hoja, B) capa de abscisión, donde las células experimentan el debilitamiento de su lamela media, C) pecíolo de la hoja. Figura Plantas con hojas de variada duración. A) En algunas plantas tropicales como la ceiba (Bombacaceae), las hojas son cambiadas periódicamente, lo cual sucede antes de la floración, B) en otras especies, como las cícadas, las hojas son mucho más longevas, pudiendo durar incluso varios años. 177