ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA

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1 INSTITUCION EDUCATIVA INEM JORGE ISAACS CALI AREA DE CIENCIAS NATURALES Y EDUCACIÓN AMBIENTAL AÑO LECTIVO 2017 ASIGNATURA: BIOLOGÍA GRADO: DÉCIMO GUIA 3: LA MEMBRANA CELULAR MEMBRANA CELULAR O PLASMÁTICA Para llevar a cabo las reacciones químicas necesarias en el mantenimiento de la vida, la célula mantiene un medio interno apropiado. Esto se debe a que las células se encuentran separadas del exterior por una membrana limitante, la membrana plasmática. Además, la presencia de membranas internas en las células eucariotas proporciona compartimientos adicionales que limitan ambientes únicos en los que se llevan al cabo funciones específicas, necesarias para la supervivencia celular. La membrana plasmática es extraordinariamente delgada, teniendo un espesor medio de aproximadamente 10 nm (100Å), por lo que sólo se ve con el microscopio electrónico. La estructura de la membrana plasmática es la misma que la de cualquier membrana biológica. Está formada por una doble capa lipídica con proteínas integrales y periféricas que se encuentran dispuestas formando una estructura en mosaico fluido. En su cara externa presenta una estructura fibrosa, que no se encuentra en las membranas de los orgánulos celulares: el glicocálix, constituido por oligosacáridos. Los oligosacáridos del glicocálix están unidos tanto a los lípidos, glicolípidos, como a las proteínas, glicoproteínas. En la cara interna las proteínas están asociadas a microtúbulos, a microfilamentos y a otras proteínas con función esquelética. FUNCIONES Delimita y protege las células, es una barrera selectivamente permeable, impide el libre intercambio de materiales, pero proporcionan el medio para comunicar un espacio con otro Permite el paso de solutos de un lado a otro de la célula, pues regula el intercambio de sustancias entre el interior y el exterior de la célula siguiendo un gradiente de concentración. Posee receptores químicos que se combinan con moléculas especiales que le permiten recibir señales y responder de manera específica, por ejemplo, inhibiendo o estimulando actividades internas como el inicio de la división celular, la elaboración de más glucógeno, movimiento celular, liberación de calcio de las reservas internas. Ayuda a la compartimentalización subcelular. Provee sitios de anclaje para los filamentos del citoesqueleto o los componentes de la matriz extracelular lo que permite el mantenimiento de la forma celular. Regula la fusión de la membrana con otra membrana por medio de uniones especializadas. Permite direccionar la motilidad celular. 1

2 ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA Para realizar las funciones, la membrana plasmática necesita lípidos, los cuales crean una barrera semipermeable entre la célula y su entorno. También necesita proteínas, que participan en el transporte a través de la membrana y en la comunicación celular, y carbohidratos (azúcares y cadenas de azúcar), que se unen a lípidos y proteínas y ayudan a que las células se reconozcan entre ellas. Modelo de mosaico fluido El modelo aceptado actualmente para la estructura de la membrana plasmática, llamado modelo de mosaico fluido, fue propuesto por primera vez en 1972 por S. J. Singer y Garth Nicolson. Este modelo ha evolucionado con el tiempo, pero todavía proporciona una buena descripción básica de la estructura y el comportamiento de las membranas en muchas células. Según este modelo, la membrana estaría formada por una doble capa fosfolipídica, en la cual a determinados intervalos se incluyen ( flotan ) unidades proteicas que forman un mosaico con la doble capa de lípidos. Alrededor de la mitad de los lípidos de la membrana son fosfolípidos, mientras que el resto corresponde a colesterol. Además se encuentran glucolípidos, estos compuestos son glúcidos unidos a lípidos. Los fosfolípidos, presentan dos regiones, una porción o cabeza hidrofílica o polar orientada hacia afuera y dentro de la célula y una porción hidrofóbica o no polar (cola) formado por dos cadenas de ácidos grasos hacia adentro. La doble capa fosfolipídica es fluida, tiene características de un líquido, hallándose, los lípidos de cada monocapa, en constante movimiento, intercambiándose de lugar constantemente.la bicapa fosfolipídica estabiliza toda la estructura de la membrana. El colesterol que se halla en la membrana tiene la función de evitar que ésta sea muy fluida e impide que la viscosidad aumente al subir la temperatura. Es decir que regula la fluidez de la membrana, ya que esta propiedad es fundamental para el correcto funcionamiento de la membrana. Los glúcidos se hallan solo en la porción externa de la membrana y pueden unirse a una proteína (glucoproteína) o a un lípido (glucolípido), generando de este modo una asimetría en cuanto a la composición química. Esta asimetría es fundamental en el transporte de sustancias, ya que la membrana adquiere cargas 2

3 diferentes en ambos lados. Externamente es positiva e internamente negativa, lo que genera una diferencia energética entre ambas zonas (esto es muy importante, por ejemplo en la transmisión de los impulsos nerviosos). También cumplen una función muy importante como señales de reconocimiento para la interacción entre las células. Por ejemplo cuando una célula se torna cancerosa, el glúcido del glucolípido cambia, este cambio puede permitir que muchos glóbulos blancos se dirijan hacia esta célula y la eliminen. Las proteínas están incluidas o disueltas en la doble capa lipídica, sobresaliendo en mayor o menor grado sobre ambas superficies. En general la composición lipídica de la membrana es más o menos la misma en todas las membranas, la cantidad y tipo de proteínas difiere notablemente. Las proteínas son las principales responsables de los distintos transportes de sustancias que ocurren a través de la membrana. Existen dos tipos generales de proteínas de membrana: Proteínas de membrana integrales: son aquellas que tienen regiones hidrofóbicas y penetran la bicapa fosfolipídica. Sus extremos hidrofílicos salen hacia el medio acuoso interno y externo celular. Proteínas de membrana periféricas: son aquellas que carecen de regiones hidrofóbicas y no están embebidas en la bicapa de lípidos. Por el contrario, presentan regiones polares o cargadas que interactúan con regiones similares en partes expuestas de las proteínas o moléculas de fosfolípidos. Todas las membranas presentes en la célula (plasmática, nuclear, la que rodea a los organelos) presentan la estructura descrita anteriormente, esto se conoce con el nombre de teoría de unidad de membrana. 3

4 TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVÉS DE LA MEMBRANA CELULAR La célula necesita sustancias para su metabolismo. Como consecuencia de éste se van a producir sustancias de desecho que la célula precisa eliminar. Así pues, a través de la membrana plasmática se va a dar un continuo transporte de sustancias en ambos sentidos. Según la dirección de este y el tipo de sustancia tendremos: - Ingestión: Es la entrada en la célula de aquellas sustancias necesarias para su metabolismo. - Excreción: Salida de los productos de desecho. - Secreción: Si lo que sale no son productos de desecho sino sustancias destinadas a la exportación. Aunque vamos a referirnos únicamente al transporte a través de la membrana plasmática, deberá tenerse en cuenta que los fenómenos de transporte que estudiaremos a continuación se dan también a través de las 4

5 membranas biológicas de los orgánulos formados por membranas: retículo, aparato de Golgi, lisosomas, vacuolas, mitocondrias y plastos. Mediante estos fenómenos la célula asegura un medio interno diferente y funciones distintas en cada uno de los orgánulos formados por membranas. A) EL TRANSPORTE DE SUSTANCIAS EN FORMA MOLECULAR A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS GRADIENTE DE CONCENTRACIÓN Es la diferencia de concentración que existe en una molécula entre una región y otra de la misma. Es la diferencia que existe en las concentraciones de iones ubicados a distintos lados de la membrana, o la diferencia de concentración de soluto que hay entre dos soluciones o medios. En el caso de sustancias disueltas, según se consuma o no energía, distinguiremos los siguientes tipos de transporte: transporte pasivo y transporte activo. I) TRANSPORTE PASIVO. Se trata de un transporte a favor del gradiente de concentración, por lo que no requiere un aporte de energía. Puede ser: a) Transporte pasivo simple o difusión de moléculas a favor del gradiente: Difusión a través de la bicapa lipídica. Pasan así sustancias lipídicas como las hormonas esteroideas, los fármacos liposolubles y los anestésicos, como el éter. También sustancias apolares como el oxígeno y el nitrógeno atmosférico y algunas moléculas polares muy pequeñas como el agua, el CO 2, el etanol y la glicerina. Difusión a través de canales proteicos. Se realiza a través de proteínas canal. Proteínas que forman canales acuosos en la doble capa lipídica. Pasan así ciertos iones, como el Na +, el K + y el Ca + +. b) Transporte pasivo facilitado (difusión facilitada). Las moléculas hidrófilas (glúcidos, aminoácidos...) no pueden atravesar la doble capa lipídica por difusión a favor del gradiente de concentración. Determinadas proteínas de la membrana, llamadas permeasas, actúan como "barcas" para que estas sustancias puedan salvar el obstáculo que supone la doble capa lipídica. Este tipo de transporte tampoco requiere un consumo de energía, pues se realiza a favor del gradiente de concentración. 5

6 OSMOSIS: La ósmosis es un tipo especial de transporte pasivo en el cual sólo las moléculas de agua son transportadas a través de la membrana. El movimiento de agua se realiza desde un punto en que hay mayor concentración a uno de menor para igualar concentraciones. De acuerdo al medio en que se encuentre una célula, la ósmosis varía. La función de la osmosis es mantener hidratada a la membrana celular. Dicho proceso no requiere gasto de energía. En otras palabras la ósmosis u osmosis es un fenómeno consistente en el paso del solvente de una disolución desde una zona de baja concentración de soluto a una de alta concentración del soluto, separadas por una membrana semipermeable (que contiene poros, la cual posee un filtro de tamaño molecular, el tamaño de los poros de la membrana semipermeable para la osmosis es tan pequeño que deja pasar las moléculas pequeñas, pero no las grandes) ya que permite el paso del agua por difusión pero no la de iones y otros materiales.si la concentración de agua es mayor de un lado de la membrana que la del otro lado, existe una tendencia a que el agua pase al lado donde su concentración es mayor. El movimiento del agua a través de la membrana semipermeable genera una presión hidrostática llamada presión osmótica, la presión osmótica es la presión necesaria para prevenir el movimiento neto del agua a través de una membrana que separa dos soluciones de diferentes concentraciones. SOLUCIONES ISOTÓNICAS, HIPERTÓNICAS E HIPOTÓNICAS: Con frecuencia deseamos comparar las presiones osmóticas de dos soluciones. En todo compartimiento de una célula viva se encuentran disueltas sales, azúcares y otras sustancias que le confieren a dicho líquido una determinada presión osmótica. Cuando una célula se coloca en una solución cuya presión osmótica es igual a la suya, no hay movimiento neto de moléculas de agua, ni hacia afuera ni hacia adentro de ella; por tanto, la célula no se hincha ni se encoge. Se dice que el líquido en el cual se colocó la célula es un líquido isotónico (es decir que tiene presión osmótica igual) con respecto al líquido del interior de la célula. Normalmente, el plasma de la sangre (componente líquido de ella) y los demás líquidos corporales son isotónicos con respecto al líquido intracelular; es decir, contienen una concentración de agua igual a la del líquido intracelular. Una solución de cloruro de sodio al 0,9% (llamada solución salina fisiológica) es isotónica respecto a las células humanas y a las células de otros mamíferos. Los eritrocitos humanos colocados en una solución de cloruro de sodio al 0,9% no se encogen ni se hinchan. 6

7 Si el líquido circundante tiene una concentración de solutos mayor que la del líquido intracelular y, por tanto, una presión osmótica mayor que la de éste se dice que es una solución hipertónica; una célula colocada en una solución hipertónica pierde agua y por tanto, se encoge. Así, los eritrocitos humanos colocados en una solución de cloruro de sodio al 1,3% pierden agua y se encogen. Cuando una célula con pared celular se coloca en un medio hipertónico pierde agua, y entonces su contenido disminuye dentro de la pared celular; este proceso se llama plasmólisis. Dicho fenómeno se observa en las plantas cuando se depositan grandes cantidades de sales o fertilizantes en la tierra o agua que las rodea. Si el líquido circundante posee una concentración de solutos menor que la del líquido intracelular, y por lo tanto tiene una presión osmótica menor que la de éste, se denomina solución hipotónica; en estas circunstancias, el líquido se desplazará hacia el interior de la célula, provocando que ésta se hinche, ejerciendo presión contra las membranas celulares llamada presión de turgencia, las cuales se ponen tensas, fenómeno llamado turgencia (del latín turgensturgentis; hinchar). En una solución de cloruro de sodio al 0,6%, el agua entra hacia el interior de los eritrocitos, provocando el hinchamiento de éstos y eventualmente su ruptura o lisis (visualizado por la disolución de la hemoglobina en el líquido hipotónico, que lo colorea de rojo). Las paredes celulares rígidas de células vegetales, algas, bacterias y hongos hacen posible que esos organismos vivan sin reventar en un medio externo muy diluido, que contenga una concentración muy baja de solutos. Debido a las sustancias disueltas en el citoplasma, las células son hipertónicas respecto al medio externo (el medio circundante es hipotónico respecto al citoplasma.). El agua tiende a difundir hacia el interior de las células por ósmosis, llenando sus vacuolas centrales y distendiéndolas. La presión de turgencia es un factor importante en el sostén del cuerpo de las plantas herbáceas. Por este motivo, una flor se marchita cuando la presión de turgencia de sus células disminuye (las células han sufrido plasmólisis) por falta de agua. LA DIÁLISIS: Es un tipo de difusión selectiva a través de una membrana. Es el proceso de separación de las partículas coloidales, en función de su tamaño, a través de una membrana dializadora. Esta membrana permite el paso de moléculas de pequeño tamaño (sales minerales, iones) y de agua e impide el de las macromoléculas o partículas coloidales. Cuando la membrana que separa dos disoluciones deja pasar, además de agua, los solutos de menor tamaño, se produce el fenómeno denominado diálisis. Las moléculas de bajo peso molecular pasan desde la disolución en la que se encuentran en mayor concentración hacia la disolución en la que se encuentran en menos concentración. La hemodiálisis es el tratamiento que se emplea para limpiar la sangre en casos de insuficiencia renal crónica mediante el uso de un filtro o hemodializador y un líquido de diálisis generado por un riñón artificial. 7

8 Las membranas utilizadas permiten que pasen las moléculas pequeñas de la sangre al líquido de diálisis. Así, se elimina el agua, urea, sales minerales,... que no pueden ser filtrados por el riñón de un modo natural. Permeabilidad de la bicapa lipídica a diferentes sustancias II) TRANSPORTE ACTIVO: Cuando el transporte se realiza en contra de un gradiente químico (de concentración) o eléctrico. Para este tipo de transporte se precisan transportadores específicos instalados en la membrana, siempre proteínas, que, mediante un gasto de energía en forma de ATP, transportan sustancias a través de ésta. Con este tipo de transporte pueden transportarse, además de pequeñas partículas, moléculas orgánicas de mayor tamaño, siempre en contra del gradiente de concentración o eléctrico. Son de interés dos grandes categorías de transporte activo, primario y secundario. Transporte activo primario: En este caso, la energía derivada del ATP directamente empuja a la sustancia para que cruce la membrana, modificando la forma de las proteínas de transporte (bomba) de la membrana plasmática. El ejemplo más característico es la bomba de Na + /K +, que mantiene una baja concentración de Na + en el citosol extrayéndolo de la célula en contra de un gradiente de concentración. También mueve los iones K + desde el exterior hasta el interior de la célula pese a que la concentración intracelular de potasio es superior a la extracelular. Esta bomba debe funcionar constantemente ya que hay pérdidas de K + y entradas de Na + por los poros acuosos de la membrana. Esta bomba actúa como una enzima que rompe la molécula de ATP y también se llama bomba Na + /K + -ATPasa. Todas las células poseen cientos de estas bombas por cada um 2 de membrana. Transporte activo secundario: La bomba de sodio/potasio mantiene una importante diferencia de concentración de Na + a través de la membrana. Por consiguiente, estos iones tienen tendencia a entrar de la célula a través de los poros y 8

9 esta energía potencial es aprovechada para que otras moléculas, como la glucosa y los aminoácidos, puedan cruzar la membrana en contra de un gradiente de concentración. Tal transporte puede ser en la misma dirección (simporte) o en direcciones contrarias (antiporte). B) TRANSPORTE CITOQUÍMICO: Permite la entrada o la salida de la célula de partículas o grandes moléculas envueltas en una membrana. Se trata de un mecanismo que sólo es utilizado por algunos tipos de células, por ejemplo: amebas, macrófagos o las células del epitelio intestinal. I) ENDOCITOSIS. Las sustancias entran en la célula envueltas en vesículas formadas a partir de la membrana plasmática. Cuando lo que entra en la célula son partículas sólidas o pequeñas gotitas líquidas el transporte se realiza por mecanismos especiales e incluso se hace perceptible. Estos mecanismos implican una deformación de la membrana y la formación de vacuolas. Este tipo de transporte puede ser de gran importancia en ciertas células, como por ejemplo, en los macrófagos y en las amebas. Distinguiremos dos tipos de endocitosis: la fagocitosis y la pinocitosis. a) Fagocitosis: Es la ingestión de grandes partículas sólidas (bacterias, restos celulares) por medio de seudópodos. Los seudópodos son grandes evaginaciones de la membrana plasmática que envuelven a la partícula. Ésta pasa al citoplasma de la célula en forma de vacuola fagocítica. 9

10 Este tipo de ingestión la encontramos, por ejemplo, en las amebas o en los macrófagos. b) Pinocitosis. Es la ingestión de sustancias disueltas en forma de pequeñas gotitas líquidas que atraviesan la membrana al invaginarse ésta. Se forman así pequeñas vacuolas llamadas vacuolas pinocíticas que pueden reunirse formando vacuolas de mayor tamaño. II) EXOCITOSIS: Consiste en la secreción o excreción de sustancias por medio de vacuolas, vesículas de exocitosis, que se fusionan con la membrana plasmática abriéndose al exterior y expulsando su contenido. Las vacuolas provienen de los sistemas de membranas o de la endocitosis. La membrana de la vacuola queda incluida en la membrana celular, lo que es normal teniendo en cuenta que ambas membranas poseen la misma estructura. En todos los mecanismos de endocitosis hay una disminución de la membrana plasmática al introducirse ésta en el citoplasma. Esta disminución es compensada por la formación de membranas por exocitosis. La membrana plasmática está en estas células en un continuo proceso de renovación. En un macrófago, por ejemplo, toda su membrana es ingerida en 30 min. ACTIVIDAD DE PROFUNDIZACIÓN: Para ampliar la información, visita la siguiente página: Y observa el video la membrana Celular TALLER 1. Por qué se dice que las membranas celulares no son paredes rígidas sino estructuras complejas y dinámicas? 2. Cómo podría explicar el modelo del mosaico fluido y cuál es su relación con el comportamiento de las membranas biológicas? 3. Qué características tiene una sustancia anfipática? Todas las moléculas que integran la membrana plasmática son anfipáticas? 4. La membrana plasmática es simétrica o asimétrica? Cuál es el efecto funcional de este hecho? 5. Cuál es la función de las proteínas presentes en la membrana plasmática? Qué tipos de proteínas de membrana conoce? 10

11 6. Qué diferencias existen entre los fenómenos de difusión, diálisis y ósmosis? 7. De qué depende que una solución sea isotónica, hipotónica o hipertónica? 8. A qué se denomina transporte activo de moléculas a través de la membrana plasmática? Mencione ejemplos. 9. Qué diferencia hay entre la endocitosis, la fagocitosis y la autofagia? Qué es lo que tienen en común? 10. Establezcan la diferencia entre a. Hiidrofílica - hidrofóbica b. Proteínas integrales y proteínas periféricas c. Pinocitosis y fagocitosis 11. La función de la membrana celular es: a- Encargarse del control de las actividades celulares. b- Sintetizar las proteínas estructurales y funcionales. c- Ser la responsable del tráfico de pequeños segmentos de ARN. d Permitir la comunicación e intercambiar materiales con su medio ambiente. 12. El movimiento de moléculas por medio de las proteínas transportadoras de la membrana celular se llama: a- Difusión Simple b- Osmosis. c- Difusión Facilitada d- Transporte activo. 13. Relacione los conceptos: 11

12 EXPERIMENTOS SOBRE TRANSPORTE CELULAR METODOLOGÍA: Formar un equipo de trabajo y leer todas las indicaciones de cada uno de los experimentos. Ponerse de acuerdo para realizar las experiencias que hay que hacer previamente o en casa. Traer los resultados previos y los materiales sean escritos y los necesarios para ejecutar las experiencias en la próxima clase y realizar un informe escrito que deberá ser sustentado de acuerdo al tiempo de clase. Experimento 1 Materiales: Una papa grande, un plato hondo, 2 cucharadas de azúcar, un cuchillo pelapapas, una cuchara, agua. Procedimiento 1 Haz un agujero redondo con la cuchara en una de las puntas de la papa. Da la vuelta a la papa y pela la cáscara del extremo opuesto. Haz también un corte para que la superficie quede lisa. 2 Coloca la papa en un plato, con el agujero hacia arriba, y añade una cucharada llena de azúcar al agujero. 3 Llena el plato con agua alrededor de la papa. 4 Espera entre dos y tres horas. Qué sucede? 5. Explique cuál tipo de transporte de membrana se evidencia de acuerdo con los resultados obtenidos Experimento 2 Materiales: Dos recipientes donde quepan tus pies, Un poco de sal marina, agua tibia, agua fría Procedimiento: Disolver la sal en el agua tibia y sumergir un pie. En el otro recipiente agregue el agua fría y sumerja el otro pie. Después de 10 minutos, saque los pies, realice comparaciones y responda Qué diferencias hay entre los dedos de un pie y del otro? Qué tuvo que ver el agua en esto? Con relación a los mecanismos de transporte a través de la célula, Cuál de ellos se evidencia? Experimento 3 EL CAMINO DE LOS NUTRIENTES: Demostraremos cómo se trasportan los nutrientes (alimentos) en las plantas. Materiales: 2 pequeñas plantas de apio frescas y con hojas, 2 vasos, Agua, Azúcar, Una cuchara sopera, Un marcador. Procedimiento Llenamos cada vaso con agua hasta su nivel medio. En un vaso agregamos 4 cucharas con azúcar. Marcamos el vaso de agua con azúcar para diferenciarlo del otro que tiene solamente agua. Introducimos una planta de apio en el vaso con agua dulce y la otra planta en el vaso con agua sin azúcar. 12

13 Esperamos dos días y comemos las hojas de ambas plantas. Qué notamos? Cómo podrías explicar el resultado? Con relación a los mecanismos de transporte a través de la célula, Cuál de ellos se evidencia? Experimento 4 Materiales: Cinco días antes de la práctica, poner dos huevos de codorniz en jugo de limón o vinagre. El jugo sacara la cáscara externa dura dejando la membrana interna. Este proceso demora de 2h. a 12h. Inmediatamente luego de descalcificar (sacar la cáscara externa), poner un huevo en un recipiente con miel y al otro en un recipiente con agua. Dejarlos por el tiempo restante (más o menos 4 días). Traerlos a clase para discutir sobre los resultados. Experimento 5 Efectos de las diferentes concentraciones externas en la plasmólisis de células vegetales Materiales: 2 vasos, agua destilada o agua de la llave hervida previamente y que se encuentre a temperatura ambiente, 2 hojas de lechuga, 2 cucharadas de sal Procedimiento: 1- Rotula los dos vasos con los números 1 y 2 2- Llena de agua destilada cada vaso hasta la mitad de su capacidad 3- En el vaso N 1, coloca una hoja de lechuga 4- En el vaso N 2, agrega dos cucharadas de sal y coloca una hoja de lechuga 5- Observa los vasos al comenzar. Luego, observa los vasos cada 20 minutos por 3 veces y anótalo en el cuadro Qué le sucede a las hojas de lechuga? Por qué crees que sucede esto? Qué fenómeno de transporte celular se evidencia con este experimento? 13

14 LA MEMBRANA PLASMÁTICA Caracterizada por ESTRUCTURA Es de Mosaico Propuesto fluido por Presenta Singer y Nicholson Función Es Composición Fluidez Asimetría Formada por Proteínas Glúcidos Lípidos Forman Forman Glucoproetína Glucolípidos Constituyen el Son fundamentalmente Integrales Periféricas Fosfolípidos Colesterol Glucocalix Bicapa lipídica Dispuestos en Difusión simple Estructura Pasivo Moléculas pequeñas Su transporte es Puede ser por Difusión facilitada Transporte Puede ser de Activo Bombas Contacto entre células Pinocitosis Puede por Recibe y envía señales Moléculas grandes Son transportadas por Endocitosis Exocitosis ser Fagocitosis A favor de gradiente Ocurre a Sin gasto de energía Contra gradiente Se realiza Con gasto de energía 14

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