ANALISIS GENETICO DE LA SIERRA DEL PACIFICO Scomberomorus sierra Jordan y Starks, 1895 EN EL PACÍFICO MEXICANO

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1 ANALISIS GENETICO DE LA SIERRA DEL PACIFICO Scomberomorus sierra Jordan y Starks, 1895 EN EL PACÍFICO MEXICANO Dr. Casimiro Quiñonez Velázquez RESUMEN. El género Scomberomorus incluye 18 especies que se distribuyen en la franja tropical y templada en todos los océanos. En el Pacífico Oriental, se localizan la sierra del Pacífico Scomberomorus sierra (Jordan y Starks 1895), desde la Jolla, California, hasta Paita, Perú y la sierra del golfo Scomberomorus concolor (Lockington 1879) que limita su distribución a la parte norte del Golfo de California. En México, estas especies soportan una importante pesquería con rendimientos promedio de 3,850 t anuales. En el presente trabajo se analiza la estructura poblacional de la sierra del Pacífico con la finalidad de evaluar si la población es una unidad panmíctica ó esta constituida en unidades poblacionales (stocks), este conocimiento es importante en el diseño de planes de manejo que incluyan límites físicos o regionales de los stocks. Se evaluó la estructura de tallas, la talla a la edad y la forma del otolito por zona de pesca en la costa occidental del Pacífico mexicano (i.e. desde Bahía Magdalena, B.C.S. hasta Chacala, Nayarít y Golfo de California). La estructura total de tallas varió entre 230 a 700 mm de longitud furcal (LF) y se detectaron diferencias significativas en talla por sexo, siendo en promedio más grandes las hembras (431 mm LF) que los machos (389 mm LF) (K-S, p<0.05). Para evaluar las diferencias en la estructura de tallas por sexo entre sitios de pesca, se utilizo un ANOVA no parámetrico (Kruskal-Wallis) detectando diferencias significativas en talla entre machos (X 2 =88.17, p<0.05) y entre hembras (X 2 =45.19, p<0.05), siendo los organismos recolectados en la Bahía de La Paz (machos mm LF, hembras mm LF) y Guaymas (machos 346 mm LF, hembras 367 mm LF) los que presentan la mayor variación. En lo que respecta a la edad, se leyeron 1,195 otolitos encontrando grupos de edad desde 1 hasta 9 años, y no se detectaron diferencias significativas en la talla a la edad por sexo (F=0.9, p>0.05). Para las comparaciones entre zona de pesca se seleccionó el grupo 4 de edad, ya que fue el más importante y estuvo presente en todos los sitios de muestreo. Se detectaron diferencias significativas en talla-edad (K-W, X 2 =93.97, p<0.05), siendo los organismos recolectados en Guaymas los que aportan la mayor variación. Además, se analizó la forma del otolito a través de la morfometría geométrica y estadística multivariada, utilizando los programas IMP (Integrated Morphometrics Programs). Primero con análisis geométrico se estandarizó la forma del otolito eliminando el efecto del tamaño, después a través del análisis de componentes principales se exploró la variación de la forma, explicando los dos primeros componentes el 47% de la variación. Por último, mediante el valor de λ-wilks del análisis canónico se identificaron cuatro grupos de otolitos con diferente forma, lo que sugiere la presencia de cuatro grupos fenotípicos (stocks) de sierra del Pacífico. Los stocks se asocian a las siguientes zonas de pesca: 1 en Bahía Magdalena, 2 en Guaymas, 3 en Loreto-La Paz-Topolobampo-Mazatlán y 4 en Chacala. 1

2 INTRODUCCION Los peces del género scomberomorus (Scombridae: Perciformes) se distribuyen en la franja tropical y templada en todos los océanos. La mayoría de las especies de ese género realizan grandes migraciones estaciónales asociadas a la alimentación y a la reproducción (Collete y Nauen, 1983). El género incluye 18 especies, de las cuales dos se localizan en el Pacífico oriental y Golfo de California: la sierra del Golfo (S. concolor, Lockington, 1879) y la sierra del Pacífico (S. sierra, Jordan y Starks, 1895) (Collete y Nauen, 1983). La sierra del Pacífico se distribuye desde la Jolla, California hasta Paíta, Perú, incluyendo el Golfo de California y las Islas Galápagos; mientras que la sierra del Golfo esta restringida al Golfo de California (Collete y Nauen, 1983). En México estas especies son tradicionalmente demandadas por el mercado nacional. Su disponibilidad estacional las hace un recurso de oportunidad, con una importante participación en las capturas de escama de la pesca ribereña. La tendencia histórica de captura ( ) de sierra en el Pacífico oriental indica una producción promedio de 5, 300 t anuales. En estas capturas se registra la producción de Colombia, Nicaragua, Perú, Panamá y México, aportando este último país (3, 850 t) el 75% de la producción total (FAO). La producción por estado y orden de importancia es: Sonora, Sinaloa, B.C.S., B.C., Nayarit y Chiapas (Anuario estadístico de pesca, 2003). En la Carta Nacional Pesquera (DOF-2004) se clasifico a S. concolor y S. sierra como una unidad pesquera de manejo (UPM), con el criterio que son especies que tienen afinidad de hábitat, también recomiendan obtener mayor conocimiento de su biología y dinámica poblacional, con la finalidad de evaluar su estado actual como recurso pesquero. La única medida de manejo en la pesquería de sierra, es el control del esfuerzo pesquero en número de embarcaciones, la cual es insuficiente para garantizar un adecuado uso del recurso. Montemayor y Cisneros (2000) indican que la pesquería de sierra esta a un nivel de aprovechamiento máximo con riesgo. Por consecuencia para implementar otras medidas de manejo que garanticen la sustentabilidad del recurso sierra, es necesario desarrollar 2

3 investigación científica aplicada, pero tal investigación debe primero ser dirigida a la identificación de stocks ya que es un prerrequisito para que la evaluación de poblaciones pesqueras sean mas confiables, ya que la mayoría de los modelos poblacionales asumen que los grupos de individuos tienen parámetros biológicos homogéneos (ej. crecimiento, madurez y mortalidad) y un ciclo de vida cerrado en el cual los peces jóvenes fueron producidos por generaciones previas en el mismo grupo (Cadrin, et al. 2005). El conocimiento científico que se genere podrá contribuir a la recomendación de mejores medidas de manejo que vengan acorde con el uso sustentable del recurso sierra en México. El presente proyecto se evaluó las diferencias en la población de sierra con la finalidad de identificar potenciales unidades poblacionales (stocks), cubriendo el Pacífico mexicano, que representa el 40% del área de distribución de la sierra y donde se extrae el 75% de la captura del Pacífico Oriental. Para lograr el anterior es posible utilizar herramientas moleculares y datos morfométricos. La primera de ellas ha sido de gran utilidad para detectar el pasado, presente y futuro de una población; mientras que el análisis morfométrico aporta información sobre las posibles diferencias fenotípicas que han sido inducidas por el ambiente donde residen las especies a lo largo de su distribución geográfica. Ricker (1972, citado en Booke, 1981), ha explicado que los stocks de peces probablemente tienen individualidad genética, y menciona que muchos biólogos han estado consientes de los componentes genéticos y ambientales que afectan al expresión del fenotipo de un carácter; también, reconoce que un stock de peces es una entidad medible que es mantenida (completando el ciclo de vida) y sostenida (reproducción). Sin embargo, una definición mas precisa de stock debe de considerar una medida genética que pueda ser reconocida durante el desarrollo de una generación. Booke (1981) reconoce a un stock como una población de peces que mantiene y sostiene el equilibrio de Hardy-Weinberg, es decir, que el stock debe de tener una frecuencia de genes constante para un carácter particular en cada generación. Cuando estas características genotípicas no son posibles de identificar, se deben de evaluar las posibles diferencias a través 3

4 de las características fenotípicas, de esta forma es posible reconocer y definir como un grupo o población de peces, mantiene ciertas características las cuales son expresadas en una o mas formas dependiendo del ambiente donde reside. Un stock fenotípico puede ser definido por las diferencias en color, en la tasa de crecimiento, o en algún carácter que lo haga definible e identificable. ANTECEDENTES En lo que respecta a estudios sobre el género scomberomorus se han realizado numerosas investigaciones biológico-pesqueras para las especies de importancia comercial en el Golfo de México; sin embargo, ha sido menor el esfuerzo de investigación aplicado sobre las dos especies que se explotan en el Golfo de California y Océano Pacífico. La pesca se realiza de octubre a junio, con volúmenes de captura mayores durante invierno y principios de primavera. Los trabajos dirigidos hacia el recurso sierra tratan sobre aspectos generales de su alimentación y las épocas de captura en la parte sur del Golfo de California (Lizárraga-Rodríguez, 1984, costas de Nayarit; Arámburo-Páez, et al y Pérez-Ramos, 1994, costas de Mazatlán). Además, resultados de la comparación de la talla de ejemplares muestreados entre las zonas de Mazatlán, Guaymas y La Paz, evidencian que no existen diferencias significativas en talla en las primeras dos zonas mencionadas, mas no así en La Paz, donde se recolectaron organismos más grandes en talla a la misma edad (Cervantes-Escobar, 2004; Medina-Gómez, 2006), esto puede ser reflejo de que la población de sierra este estructurada en grupos poblacionales siendo afectados de manera diferente por la pesca ó por la forma como se realiza esta (artes), de tal modo que la especie adopte estrategias para su sobrevivencia. Aguirre-Villaseñor et al. (2006), investigando algunos indicadores biológicos de la pesquería de sierra del Pacífico S. sierra al sur de Golfo de California y encontrando que la talla de primera captura ocurre a los 378 mm longitud furcal (LF) (2 años) y la de primera madurez a los 478 mm LF (3 años) por lo que el 70 % de la captura comercial de esa zona estuvo representada por hembras de LF menor que 4

5 la talla de primera madurez, entre sus recomendaciones mencionan que la pesquería de sierra requiere de una estimación de la mortalidad por pesca que sea aplicable al mantenimiento del stock vulnerable. Tal información, ha servido como referencia biológica de la especie, sin embargo, se requiere un mayor esfuerzo a documentar su distribución geográfica y definir las unidades de stock dentro del Golfo de California y el Pacífico mexicano. Las características morfométricas de los peces y de sus partes duras han mostrado ser de gran utilidad en estudios de identificación de stocks o unidades poblacionales y de manera mas precisa el estudio de la forma de los otolitos ha sido de gran utilidad debido a que su crecimiento esta relacionado con el incremento de la talla del pez, que por lo general sigue un incremento alométrico en dimensiones. Por consiguiente, las diferencias en los patrones de desarrollo de los otolitos han sido asociadas con variaciones en la tasa de crecimiento y han sido utilizadas para la separación de stocks. En este contexto DeVries et al. (2002) utilizaron un análisis de la forma de los otolitos para distinguir entre los stocks de Scomberomorus cavalla en la parte oriental del Golfo de México y los del Atlántico. Mencionan que durante el invierno estos stocks se mezclan al sureste de la Florida donde soportan una importante pesquería que administrada por el Consejo de Manejo para las pesquerías del Atlántico Sur en EUA y Golfo de México. El plan original fue administrarla como un solo stock desde Carolina del Norte a Texas. Para 1985 se reconocieron la existencia de stocks separados o grupos migratorios y esto fue posible a la revisión de datos de marcado realizados por el Departamento de Protección al Medio Ambiente (DEP por sus siglas en ingles). La información se evaluó a través del análisis de Fourier encontrando que la forma de los otolitos mostraba diferencias las cuales permitían distinguir individuos del stock del Golfo de México y del Atlántico, así como también fue posible estimar la proporción del stock del Golfo de México en la pesquería donde los stocks se mezclan. Existe a la fecha bastante investigación aplicada que utiliza tanto la forma del cuerpo del pez así como la forma de los otolitos para evidenciar diferencias de una misma especie en diferentes zonas, la finalidad ha sido detectar variaciones fenotípicas para enfocarse a dar medidas de manejo acorde con cada uno 5

6 de los stocks identificados y de acuerdo a sus parámetros biológicos. Esto ha permitido que las medidas de manejo tengan mayor certidumbre y que los rendimientos pesqueros sean sustentables. JUSTIFICACIÓN La sierra del Pacífico, S. sierra, se distribuye en una extensa área, por lo cual es importante conocer si se encuentra estructurada en uno o varios stocks. En México la sierra del Pacífico es considerada como Unidad Pesquera de Manejo (UPM) por lo cual el desconocimiento de la existencia de posibles stocks puede tener repercusiones importantes en los rendimientos de la pesquería y en el estado de salud de la especie a largo plazo. PROBLEMA El desarrollo de una estructura interna en una especie es promovido por diversos factores, entre ellos se encuentran los requerimientos ecológicos y su ciclo de vida. Por lo tanto la diferenciación genética en peces marinos esta altamente influenciada por su capacidad de dispersión, a la fecha no se conoce nada sobre las áreas de reproducción, desove, comportamiento migratorio de la sierra del Pacifico a lo largo de su distribución y el hecho de que su manejo en México sea considerado como UPM, lo que considera una sola población que presenta las mismas características, puede tener repercusiones importantes en los rendimientos de la pesquería. Cuando una población de peces es explotada en una gran área de distribución es importante conocer si la población consiste de uno o varios stocks, y si cada uno se mantiene en una zona determinada, o si existe alguna mezcla entre ellos (Clark, 1947). El concepto de stock que se considera es de acuerdo a la definición de Booke (1981): grupo de individuos de una especie que mantiene caracteres comunes que son la expresión del ambiente donde reside y de su genotipo. 6

7 HIPOTESIS Debido a la amplia distribución de la sierra del Pacifico, su población esta estructurada en unidades (stocks) poblacionales, que presentaran características propias en respuesta a la presión de la pesca y del ambiente. OBJETIVO GENERAL Evaluar la estructura de la población de sierra del Pacífico Scomberomorus sierra en la costa occidental mexicana, a través del análisis morfométricogenético. OBJETIVOS ESPECIFICOS Analizar la estructura por tallas y edades de la sierra del Pacífico Evaluar las diferencias morfológicas de los otolitos de la sierra del Pacífico para comprobar la existencia de stocks fenotípicos. MATERIALES Y METODOS Colecta de información Los ejemplares de sierra del Pacífico Scomberomorus sierra han sido recolectados desde la parte central del Golfo (ambas costas) y Bahía Magdalena hasta Puerto Madero (Chiapas). Los sitios de muestreo son: Loreto-Muleje (LRT), La Paz (BLP) y Bahía Magdalena (BM) en B.C.S., Guaymas, Sonora (GYM), Topolobampo (TOP) y Mazatlán (MZT) en Sinaloa., Chacala (CH), Nayarit., Manzanillo (MZO), Colima., Lázaro Cárdenas (LC), Michoacán., Zihuatanejo-Acapulco (ACA), Guerrero., Salina Cruz (SC), Oaxaca y Puerto Madero (PM), Chiapas. Mensualmente, de cada sitio de muestreo a un máximo de 100 ejemplares seleccionados al azar de la captura comercial se les midió la longitud furcal (LF ± 0.5 cm) y se agruparon en intervalos de 2.5 cm. De cada intervalo de longitud se seleccionaron hasta tres peces para integrar una sub-muestra biológica. A los peces de la sub-muestra se les midió la LF, se pesaron (total y eviscerado ± 1 g), se les determinó el sexo y el estadio de madurez, se le 7

8 extrajeron los otolitos y se recolecto 1 cm 3 de tejido de la zona próxima a la cabeza. Los otolitos se almacenaron en seco y el tejido en alcohol etílico al 96%. Procesamiento de datos Estructura de tallas y edades Para describir la estructura de tallas de la sierra del Pacífico por sitio de recolecta, la LF se agrupó en intervalos de 10 mm y para la estructura de edades se agruparon los ejemplares por un año de edad. Se analizó la normalidad de las distribuciones utilizando una prueba K-S. Las distribuciones de talla y edad por zona se contrastaron utilizando estadística no paramétrica de acuerdo al resultado de la prueba de normalidad. Con la finalidad de describir áreas de pesca en función a la longitud y edad de la sierra del Pacífico. Determinación de edad Para la determinación de la edad, primeramente los otolitos se limpiaron del exceso de tejido con solución jabonosa y se procedió a contar el número de marcas de crecimiento en los otolitos, esto último se hizo por dos lectores de manera simultánea utilizando un estereoscopio con luz reflejada. Bajo estas condiciones se apreciaron zonas claras (opacas) y zonas hialinas. El conjunto de una marca opaca seguido por una banda hialina representó una marca de crecimiento y le corresponde un año de edad, de acuerdo a la prueba de periodicidad de las marcas de crecimiento de Medina-Gómez (2006). Morfometría de los otolitos A cada par de otolitos se les digitalizó la imagen usando un estereoscopio adaptado a una cámara de video. Estas imágenes fueron catalogadas dependiendo la zona y la fecha de recolecta. Para evaluar la forma de los otolitos entre las zonas se utilizo el programa en versión beta realizado por el Dr. David Sheets para morfometría geométrica, este paquete IMP (Integrated Morphometrics Programs) consta 8

9 de diferentes herramientas para digitalizar y escalar imágenes de tal manera que las diferencias no sensibles al ojo humana puedan ser evaluadas, además que también incluye herramientas de estadística multivariada para el análisis de los datos. Una de las premisas del programa es que cada una de las imágenes que se pretende comparar sean semejantes y digitalizadas con una referencia de medida. Los otolitos de la sierra del Pacífico fueron digitalizados con el mismo aumento y con su respectiva referencia de medida (1 mm), lo que si varió fue la orientación de las imágenes, pero el programa cuenta con una herramienta para resolver esta diferencia y se describe mas adelante. Una vez que se tuvieron las imágenes a comparar catalogadas y etiquetadas son ubicaron en un mismo archivo y se procedió de la siguiente manera: 1. Se digitalizaron los puntos homólogos (Landmarks) en cada otolito, estos tienen que ser consistentes y ubicarse en el mismo punto en todos los otolitos (Fig. 1a). Posterior a la ubicación de los puntos homólogos se construyo el abanico, el cual tiene la finalidad de digitalizar el contorno del otolito (Fig. 1b). 2. Una vez que se ha construido el abanico sobre cada uno de los otolitos, se digitalizo cada uno de los puntos que definieron la forma del otolito (Fig. 2). 3. Como cada imagen digitalizada del otolito puede variar su posición, rotación y escala dependiendo de cómo haya sido capturada, fue necesario reducir este error. En este caso se utilizo el método de Procrustes mediante el cual cada punto digitalizado en el otolito es transformado a coordenadas x, y a coordenadas comunes x, y. Procrustes minimiza la variación entre los puntos homólogos mediante tres procesos geométricos, realizando ajuste en la traslación, rotación y escala de los otolitos, un ejemplo de sobreposición se describe en la figura 3 en la que se tiene una imagen con tres puntos homólogos (A, B y C) el caso de un triangulo en un plano de coordenadas x-y. 9

10 a) b) Figura 1. a) Puntos homólogos marcados en el otolito de la sierra del Pacífico de izquierda a derecha. Punta del anti-rostrum, foco del otolito y parte superior derecha del otolito. b) Abanico construido sobre el otolito con el programa MakeFan. Figura 2. Puntos digitalizados sobre el abanico construido en el otolito de la sierra del Pacífico, con la finalidad de dar forma al contorno del otolito. Primero realiza una traslación donde el punto A lo traslada al origen del eje (0), (Fig. 3a) posteriormente hace una rotación (Fig. 3b, c), situando a B en posición horizontal con el eje x, y al punto C en coordenadas comunes, después lo escala hasta un tamaño estándar (Fig. 3d). Un proceso similar se hace y se repite para cada uno de los otolitos que se someten al análisis, reduciendo la variación entre todos los puntos considerados y haciendo la sobreposición de todas las imágenes, teniendo como resultado una imagen estándar con la que se hace la comparación de la forma con estadística multivariada. 10

11 Traslación C a) Rotación b) C B A B A Escalamiento c) d) C C A B A B Figura 3. Ejemplo del procedimiento de sobre posición. Análisis de los datos de forma con estadística multivariada Una vez que se tienen todas las imágenes en sobreposición, el programa IMP cuenta con herramientas de estadística multivariada que son útiles en la descripción de la diversidad de formas en una muestra: el análisis de componentes principales (ACP) y el análisis de variables canónicas (AVC). El primero de ellos es utilizado como una herramienta para simplificar las descripciones de variación entre los individuos, mientras que el AVC describe la variación entre grupos. Ambos análisis producen un nuevo juego de variables que son las combinaciones lineales de las variables originales. La diferencia más importante entre ACP y AVC es que el primero construye variables que pueden ser utilizadas para examinar las diferencias entre los individuos dentro de una muestra, mientras que AVC construye variables para describir las posiciones relativas de grupos (o subconjuntos de individuos) en la muestra. 11

12 RESULTADOS Y DISCUSIÓN Estructura de tallas y edades La distribución de frecuencia de tallas del total de organismos de sierra del Pacífico desde Bahía Magdalena, B.C.S. hasta Chacala, Nayarit, varió entre 230 a 700 mm LF con un promedio de 401 mm LF, estando la mayoría de los organismos distribuidos en los intervalos de 300 a 420 mm LF (Figura 4). Frecuencia relativa (%) n= Longitud furcal (mm) Figura 4. Distribución de frecuencia de tallas del total de sierra del Pacífico recolectada en la costa mexicana del Pacífico. Para evaluar el efecto del sexo en la longitud, se contrasto la estructura de tallas por sexo mediante una prueba K-S. Las diferencias en longitud fueron significativas (p<0.05), encontrándose que las hembras son mas grandes (LF prom = 431 mm) con respecto a los machos (LF prom = 389 mm), además de notarse como las hembras son mas abundantes en los intervalos de tallas mayores, mientras que los machos están presentes en los intervalos menores a los 560 mm LF (Fig. 5). Tales diferencias entre sexos coinciden con las reportadas por Cervantes-Escobar (2004), Medina-Gómez (2006) y Aguirre-Villaseñor et al. (2006). Para la sierra del Pacífico, al parecer es evidente al igual que en otros scombridos que las hembras alcanzan tallas más grandes con respecto a los machos (Claereboudt et al. 2004, McIlwain et al. 2005). 12

13 8 7 Machos n=1202 Hembras n=1359 Frecuencia relativa (%) Longitud furcal (mm) Figura 5. Distribución de frecuencia de tallas por sexo de la sierra del Pacífico. Al observar estas diferencias en la estructura de tallas por sexo se evaluaron las distribuciones por sexo y por zona de recolecta mediante un ANOVA no parámetrico de Kruskal-Wallis. Primero se evaluó la distribución de frecuencia de tallas de los machos detectándose diferencias significativas (X 2 =88.17, p<0.05). y para conocer cual de las distribuciones contribuyó de manera considerable a la diferencia encontrada en la prueba estadística, se realizó un análisis de comparación múltiple de medias utilizando el programa Statistica, encontrando que las diferencias más notorias en el análisis estaban siendo aportadas por los machos de BLP y GYM (tabla 1), esto también pudo comprobarse al observar los valores de la media para cada zona, encontrando que los machos de BLP presentan la talla promedio mas alta (491.3 mm LF) con respecto a las otras zonas, mientras que los machos con la talla promedio mas baja se encontraron en GYM (346.2 mm LF) (Fig. 6). 13

14 Tabla 1. Valores de significación del análisis de comparación múltiple de medias para machos recolectados en la región norte de México Zonas BM BLP LRT GYM TOP MZT CH BM BLP LRT GYM TOP MZT CH Longitud fu rcal (mm) BM BLP LRT GYM TOP MZT CH Figura 6. Promedio de la longitud por zona de pesca de la sierra del Pacífico. Al realizar la comparación de la distribución de frecuencia de tallas para las hembras por zona de recolecta, el ANOVA de Kruskal-Wallis detectó diferencias significativas (X 2 = 45.19, p<0.05) en talla entre las zonas. Y de igual forma que para los machos, se realizo un análisis de comparación múltiple de medias, encontrando un patrón similar al de los machos, evidenciándose que las hembras de BLP son las que aportan la mayor variación, ya que son las mas diferentes en talla (526.2 mm LF) con respecto a las otras zonas y de igual forma las hembras mas pequeñas fueron encontradas en la zona de GYM (367.1 mm LF) (Tabla 2) (Fig. 7). 14

15 Tabla 2. Valores de significación del análisis de comparación múltiple de medias para hembras recolectadas en la región norte de México. Zonas BM BLP LRT GYM TOP MZT CH BM BLP LRT GYM TOP MZT CH Longitud furcal (mm) BM BLP LRT GYM TOP MZT CH Figura 7. Promedio de la longitud por zona de pesca de las hembras de sierra del Pacífico. Determinación de edad y comparación de talla a la edad Se recolectaron 2632 otolitos y se leyeron 1195, pero se asignó edad al resto (1437) utilizando una clave edad-longitud por sitio de recolecta. En el conteo de las marcas de crecimiento presentes en los otolitos se identificaron 9 grupos de edad (1 a 9), siendo más abundante los ejemplares de 3, 4 y 5 años para todas las zonas con excepción en BLP (Fig. 8). Estos resultados coinciden con los de Medina-Gómez (2006), que encontró que el grueso de la población de sierra en las zonas de Guaymas y Mazatlán esta representada por organismos de 3 y 4 años, y en La Paz, por organismos a edades mayores de 4 años. 15

16 50 BM 50 GYM (%) Aparición BLP LRT TOP MZT CH Edad (años) Figura 8. Porcentaje de aparición de los grupos de edad por zona de pesca de la sierra del Pacífico. Una vez definidos los grupos de edad por zona de pesca, se realizo un análisis de la talla a la edad. Para esto se seleccionó el grupo de edad de 4 años debido a que estuvo presente en todas las zonas, y se hizo esta comparación teniendo como hipótesis que la sierra del Pacífico no presenta diferencias en la talla a la edad, intentando demostrar con esto que la sierra del Pacífico es una sola población que se distribuye de manera homogénea. Al aplicar el ANOVA no parámetrico de Kruskal- Wallis se detectaron diferencias significativas (X 2 = 93.97, p<0.05) en la talla a la edad 4. Al hacer la comparación múltiple de medias para los ejemplares de la edad 4, el análisis detectó diferencias significativas en los organismos de GYM 16

17 (tabla 3), siendo los mas diferentes con respecto a las otras zonas, en esta zona se detectaron los organismos mas pequeños en talla a la edad 4 (379.9 mm LF) teniendo el promedio mas bajo de de todas las zonas (Fig. 9). Tabla 3. Valores de significación del análisis de comparación múltiple de medias para los ejemplares de talla a la edad 4 en la región norte de México. Zonas BM BLP LRT GYM TOP MZT CH BM BLP LRT GYM TOP MZT CH Longitud furcal (mm) BM BLP LRT GYM TOP MZT CH Figura 9. Promedio de la longitud a la edad 4 de la sierra del Pacífico por zona de pesca. Se encontró en la estructura de tallas total y por sexo que la mayoría de los organismos estaban representados en los intervalos por encima de la talla de primera madurez de 443 mm LF (Aguirre-Villaseñor et al., 2005), excepto en Mazatlán y Guaymas donde se capturaron los ejemplares con tallas menores a la de madurez, debido a que son las zonas donde tiene mas demanda del recurso, esto también es provocado porque los pescadores no respetan la luz de malla permitida en las artes de pesca que es de 3 y 3.5, cuando el recurso es abundante en invierno reducen la luz de malla para 17

18 que la captura sea mas redituable. A pesar de lo anterior, las diferencias en talla de los organismos de Mazatlán y Guaymas con respecto a los de La Paz ya habían sido detectadas por otros autores, y la evidencia de los estadios de madurez revela que en Mazatlán y Guaymas solo se capturan organismos inmaduros, esto ha tenido repercusiones importantes en los rendimientos de la pesquería y en el promedio en talla de la captura, ya que ha bajado de 411 mm LF en 2001 a 333 mm LF en Morfometría de los otolitos Como se menciono en el apartado de metodología, el programa IMP se utiliza para hacer la sobreposición de todos los otolitos sometidos al análisis, y una vez que se obtiene una imagen estándar, se utiliza estadística multivariada para el análisis de los individuos y de los grupos. Los otolitos de sierra del Pacifico es que son muy frágiles y al momento de su extracción y es común que se rompan de la parte del rostrum, de tal manera que del material recolectado poco menos del 50% presento alguna imperfección lo que traería como consecuencia que el tamaño de muestra de otolitos completos se vería reducida, por lo que se realizo un ejercicio comparativo del material completo y el roto, reduciendo el numero de marcas en este último debido a la falta del nostrum. Los resultados obtenidos fueron semejantes lo que nos permitió mezclar la información y considerar un tamaño de muestra de hasta 50 otolitos para cada una de las zonas. Análisis de la forma del otolito con estadística multivariada Al realizar los otolitos utilizandol análisis de componentes principales para evaluar la variación entre los individuos se observo una nube de puntos que nos describen la distribución de la variación en la forma de cada otolito (Fig. 10. El primer componente describe el 33% de la varianza donde esta incluido el tamaño, mientras que el segundo componente representa el 14% de la variación, es importante notar la variación en la forma de los otolitos entre los individuos, esto puede notarse en el gráfico, mientras mas 18

19 cercanos estén a 0 en el cruce de los ejes X, Y, se aproximan al promedio de la forma, pero mientras mas alejados existe mayor variación en la forma BM BLP LRT GYM TOP MZT CH Figura 10. Análisis de componentes principales para los otolitos de sierra del Pacífico. Para evaluar la variación antes encontrada por el ACP, se procedió a desarrollar un análisis de variables canónicas (AVC) el cual analiza la variación de la forma entre grupos, obteniendo un valor de lamda de Wilks (λ) el cual mientras mas cercano sea de 0 la discriminación entre los grupos es perfecta. Al analizar los otolitos de la sierra del Pacífico por zona de pesca, el AVC encontró 3 variables canónicas significativas, evidenciando la presencia de tres grupos de acuerdo con la forma del otolito, el primer grupo con un λ= 0.23 donde se distingue el grupo de BM, un segundo grupo con un λ= 0.38 donde ubica a GYM y un tercer grupo con un λ= 0.59 donde ubica a los ejemplares de BLP, LRT, TOP, MZT y CH (Fig. 11). 19

20 BM BLP LRT GYM TOP MZT CH Figura 11. Análisis de variables canónicas para los otolitos de sierra del Pacífico. La matriz de clasificación del AVC muestra el número de otolitos analizados por sitio de recolecta y se observa como los ejemplares de BM tiene una buena discriminación como lo señalo el valor de λ, de los 35 otolitos sometidos al análisis 25 de ellos concuerdan con la forma de los ejemplares de BM (71.4%) y los ejemplares de GYM con 57.1%, en esta clasificación se muestra como los ejemplares de BLP y CH también presentan una clasificación significativa con el 65.7 y 66.6% respectivamente (tabla 4). Tabla 4. Matriz de clasificación de grupos del AVC para los otolitos de sierra del Pacífico. BM BLP LRT GYM TOP MZT CH n BM BLP LRT GYM TOP MZT CH El AVC entre sus bondades nos permite observar la variación en la forma de los otolitos analizados mediante una imagen estándar sobre una gradilla de 20

21 deformación, es evidente como los otolitos presentan una convexidad en la parte del núcleo o foco del otolito y también es evidente una concavidad en la parte del antirostrum del otolito (Fig. 12). Figura 12. Gradilla de deformación de los otolitos de la sierra del Pacífico. Al evidenciar por medio del AVC las diferencias en la forma de los tres grupos anteriores, se realizo un AVC a posteriori omitiendo a BM y GYM debido a que fueron los que mostraron ser más diferentes y estar más dispersos en el plano bidimensional. Al realizar este análisis se encontró una variable canónica significativa con un λ= 0.40 sobresaliendo el grupo de CH como distinto al de BLP, LRT, TOP y MZT que permanecieron como uno mismo (Fig. 13). Al observar la matriz de clasificación del AVC se observa como los ejemplares de CH tienen una clasificación de 71%, mientras que los de BLP mantienen su porcentaje de clasificación con respecto al análisis anterior (Tabla 5), por otra parte, al observar la gradilla de deformación se puede apreciar como se mantiene la convexidad de la parte del foco, pero ahora esta dirigida a la parte superior izquierda del otolito y se puede observar que la concavidad del antirostrum ahora esta menos pronunciada y también es de notarse una nueva concavidad en la parte ventral izquierda del otolito (Fig. 14). 21

22 x BLP LRT TOP MZT CH Figura 13. Análisis de variables canónicas para los otolitos de la sierra del Pacífico de BLP, LRT, TOP, MZT y CH. Tabla 5. Matriz de clasificación de grupos por AVC para los otolitos de sierra de BLP, LRT, TOP, MZT y CH. BLP LRT TOP MZT CH n BLP LRT TOP MZT CH Por último, se procedió a realizar otro AVC omitiendo al grupo de CH, no encontrándose diferencias significativas en la forma de los otolitos de BLP, LRT, TOP y MZT (λ= 0), comportándose como un grupo que mantiene características homogéneas en cuanto a la forma de los otolitos (Fig. 15). 22

23 Figura 14. Gradilla de deformación de los otolitos de la sierra del Pacífico de BLP, LRT, TOP, MZT y CH. x BLP LRT TOP MZT Figura 15. Análisis de variables canónicas para los otolitos de la sierra del Pacífico de BLP, LRT, TOP y MZT. Al observar la gradilla de deformación para los otolitos de BLP, LRT, TOP y MZT, se puede identificar que mantiene cierta semejanza con la del análisis anterior, solo que en esta gradilla la concavidad de la parte ventral izquierda del otolito es mas pronunciada y existe una mayor distancia entre los puntos (Fig. 16). 23

24 Figura 16. Gradilla de deformación de los otolitos de sierra del Pacífico de BLP, LRT, TOP y MZT. Los resultados de la morfometría geométrica nos evidencian la presencia de cuatro stocks de acuerdo con las características de la forma del otolito, que son un reflejo del fenotipo de la sierra del Pacífico en la costa occidental del pacífico mexicano, el stock de Bahía Magdalena, el stock de Guaymas, el stock de Bahía de La Paz, Loreto-Mulege, Topolobampo y Mazatlán., y por último el stock de Chacala, Nayarit (Fig. 17). Es de gran relevancia que el análisis de morfometría geométrica identifique cuatro stocks de sierra en la costa del Pacífico mexicano, que son el reflejo del ambiente donde reside la especie, a pesar de que la sierra del Pacífico es un pelágico migratorio y se pudiese pensar que por estas características pertenece a una sola población. Se ha demostrado en otros pelágicos altamente migratorios que pueden presentar una estructura integrada en stocks y ser poblaciones que se han adaptado a condiciones locales (Hoolihan y Premanandh, 2004), incluso para un escombrido, se ha documentado que una corriente oceánica puede ser la limitante física para que los stocks no se mezclen entre si, evidenciando diferencias significativas en su estructura genética (Begg et al., 1998). 24

25 BM GYM BLP, LRT, TOP, MZT CH Océano Pacífico Figura 17. Ubicación geográfica de los stocks de la sierra del Pacífico identificados con el análisis de la forma de sus otolitos. En el presente trabajo se evidencio un grupo de organismos de la sierra del Pacífico acorde con la forma del otolito representativo de Bahía Magdalena, el cual puede estar influenciado por las características ambientales prevalecientes en la zona, la de mayor relevancia es la presencia de agua templada de la corriente de California, la cual varía a lo largo del año en influencia e intensidad y define las características de enriquecimiento a la costa occidental de Baja California (Badan, 1997; Arias-Aréchiga, 1998). El stock de Guaymas situado en el Golfo de California (límite de distribución de la especie en el golfo), también localizado en una zona que muestra la presencia de fenómenos oceanográficos de enriquecimiento durante la temporada de captura de la especie, fenómenos que tienen un gran impacto sobre la abundancia de la presa principal de la sierra del Pacífico (Arias- Aréchiga, 1998). El stock de Bahía de La Paz, Loreto-Muleje, Topolobampo y Mazatlán, esta influenciado por las características de la boca del Golfo de California, las cuales suelen ser muy variables debido a la influencia de 25

26 varias masas de agua, esto da la peculiaridad de ser una de las zonas mas productivas y de mayor diversidad de especies (Arias-Aréchiga, 1998) y por último el stock de Chacala, Nayarit que también es una zona donde se presentan fenómenos oceanográficos de enriquecimiento, la zona de las Islas Marías es considerada como una de las mas importantes en la agregación a atunes, por lo cual el hecho de la formación de estos cuatro stocks soporta el hecho que cada uno de ellos debe ser tratado de manera independiente, ya que pueden presentar parámetros biológicos distintos y por lo cual las evaluaciones pesqueras deben ser dirigidas en este sentido para que sean mas confiables y las medidas de manejo para cada uno de ellos sean mas eficientes. LITERATURA CITADA Aguirre-Villaseñor, H., E. Morales-Bojórquez., R.E. Morán-Angulo., J. Madrid-Vera., M.C. Valdez-Pineda Indicadores Biológicos de la pesquería de sierra (Scomberomorus sierra) al sur del Golfo de California, México. Ciencias Marinas 32(3): Anuario Estadísticos de Pesca SEMARNAP, México. Arámburo-Páez, G., J.M. Luna-García., G. Tirado-Estrada., A. Crespo- Domínguez., F. Javier-Ramírez., M. A. Jasso-Aguirre., E. Peralta- Ramírez Breve estudio sobre la sierra (Scomberomorus sierra), capturada por pescadores libres de la playa norte e isla de la piedra, Mazatlán, Sinaloa, México. Memoria del servicio social, escuela de ciencias del mar. Universidad Autónoma de Sinaloa. Arias-Aréchiga J.P Regionalización del Golfo de California: una propuesta a partir de concentración de pigmentos fotosintéticos (CZCS). Tesis profesional. UABCS. México. Badan, A La Corriente Costera de Costa Rica en el Pacífico Mexicano. In Contribuciones a la Oceanografía Física en México. Monografía No. 3, M. F. Lavín (Ed.), Unión Geofísica Mexicana

27 Begg, G.A., C.P. Keenan., M.J. Sellin Genetic variation and stock structure of school mackerel and spotted mackerel in Northern Australian waters. Journal of Fish Biology. 53, Begg, G.A., Sellin, M.J., Age and growth of school mackerel (Scomberomorus queenslandicus) and spotted mackerel (S. munroi) in Queensland east-coast waters with implications for stock structure. Mar. Freshwater Res. 49, Booke, H. E The conundrum of the stock concept-are nature or nurture definable in fishery science? Can. J. Fish. Aquat. Sci. 38: Cadrin S. X., Friedland K. D., Waldman J. R. eds. (2005) Stock Identification Cervantes-Escobar, A Variación estacional de la estructura de tallas y madurez gonadal de la sierra del Pacífico Scomberomorus sierra en la costa este del Golfo de California, México. Tesis profesional. Universidad Autónoma de Sinaloa. Facultad de Ciencias del Mar. 35 pp. Claereboudt, M. R. G., Al-Oufi, H. S., McIlwain, J. & Goddard, J. S Relationships between fishing gear, size frequency and reproductive patterns for the kingfish (Scomberomorus commerson Lacepède) fishery in the Gulf of Oman. In Management of Shared Fish Stocks (Payne, A. I. L., O'Brien, C.M. & Rogers, S.I., eds). Blackwell Publishing, Oxforshire. pp Clark, F.N Análisis of populations the sardine on the basis of vertebral counts. Calif. Div. Fish Game, Fish. Bull. 65:5-26. Collette, B.B Scombridae. Atunes, bacoretas, bonitos, caballas, estorninos, melva, etc. p In W. Fischer, F. Krupp, W. Schneider, C. Sommer, K.E. Carpenter and V. Niem (eds.) Guia FAO para Identification de Especies para lo Fines de la Pesca. Pacifico Centro-Oriental. 3 Vols. FAO, Rome. Collette, B.B. and C.E. Nauen FAO species catalogue. Vol. 2. Scombrids of the world. An annotated and illustrated catalogue of 27

28 tunas, mackerels, bonitos and related species known to date. FAO Fish. Synop Vol. 2, 137 p. DeVries, D.A., Grimes, C.B, Praguer, M.H Using otolith shape analysis to distinguish eastern Gulf of Mexico and Atlantic Ocean stocks of King Mackerel. Fisheries Research 57: Hoolihan, J.P., J. Premanandh Intraspecific philogeographic isolation of Arabian Gula sailfish Istiophorus platypterus inferred from mitochondrial DNA. Marine Biology: 145: Lizárraga-Rodríguez, H Contribución al conocimiento de la pesquería de la sierra del Pacífico Scomberomorus sierra en la costa del estado de Nayarit. Tesis profesional, Facultad de ciencias del Mar. Universidad Autónoma de Sinaloa. McIlwain, J. L., M.R. Claereboudt, H.S. Al-Oufia, S. Zaki, J.S. Goddard Spatial variation in age and growth of the kingfish (Scomberomorus commerson) in the coastal waters of the Sultanate of Oman. Fisheries Research 73 (2005) Medina-Gómez, S.P Edad y crecimiento de la sierra del Pacífico Scomberomorus sierra (Jordan y Starks, 1985) en el Golfo de California México. Tesis de Maestría. CICIMAR-IPN. 62p. Methods: Applications in Fishery Science. Elsevier, Amsterdam, The Netherlands. Montemayor Lopez G. y M. A. Cisneros Mata Sierra del Golfo de California, p p. En: Díaz de León-Corral y M. A. Cisneros- Mata. (eds.). Sustentabilidad y Pesca Responsable en México: Evaluación y Manejo, INP SEMARNAP p. Pérez-Ramos, V.H Maduración sexual, hábitos alimenticios, estructura poblacional, variación temporal del esfuerzo y captura de la pesquería de la sierra del pacífico (S. sierra) en la bahía de Mazatlán, Sinaloa durante el 49 período Tesis profesional. Facultad Ciencias del Mar Universidad Autónoma de Sinaloa. 28