Tema 15: Luz y Desarrollo.

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1 Tema 15: Luz y Desarrollo. 1. El Fitocromo y la Fotomorfogénesis. 2. El Control de la Floración Prof. Francisco J. García Breijo Unidad Docente de Botánica Dep. Ecosistemas Agroforestales Escuela Técnica Superior de Ingeniería Agronómica y del Medio Natural (ETSIAMN) Universidad Politécnica de Valencia Diapositiva nº: 1

2 ÍNDICE Generalidades. El Fitocromo. Naturaleza y propiedades. Efectos fisiológicos. La germinación de semillas. Modo de Acción. El control de la Floración. Fotoperiodismo Fotoperiodo y floración Control Hormonal de la Floración Vernalización Vecería Iconos Diapositiva nº: 2

3 Generalidades (1) El control del desarrollo estructural de la planta o morfogénesis por la luz se denomina fotomorfogénesis. Cómo se lleva a cabo este control? En los tejidos vegetales existen mecanismos capaces de percibir y medir la intensidad, duración y composición espectral del estímulo luminoso, que permiten a la planta regular sus relaciones con el medio exterior y ajustar su ciclo biológico y su desarrollo a las distintas condiciones y variaciones ambientales. Diapositiva nº: 3

4 Generalidades (2) Respuestas fisiológicas inducidas por la luz. Efecto de la intensidad de la luz: Longitud de los entrenudos y etiolación. Grosor de la lámina foliar. Efecto de la duración del período luminoso o fotoperíodo: Regulación de la floración. Formación de tubérculos y bulbos. Formación de raíces adventicias en estaquillas. Dormancia de yemas. Longitud de los entrenudos. Efecto de la composición espectral de la luz: Germinación de semillas. Longitud de los entrenudos. Síntesis de antocianos. Diapositiva nº: 4

5 Generalidades (y 3) Fotorreceptores: para que la luz pueda controlar el desarrollo de las plantas, estas deben primero absorberla. Existen 4 tipos de fotorreceptores: El fitocromo. El criptocromo. El fotorreceptor UV-B. La fotoclorofilida a. Diapositiva nº: 5

6 El Fitocromo. I: Naturaleza y propiedades (1) Pigmento de distribución universal en las plantas ya que está presente en todos los grupos del reino vegetal. Es una cromoproteína cuyo grupo cromógeno es de estructura tetrapirrólica abierta, como ocurre en las ficobilinas. a Diapositiva nº: 6

7 El Fitocromo. I: Naturaleza y propiedades (2) Controla numerosos procesos fisiológicos: Alargamiento de peciolos y entrenudos. Formación de primordios foliares. Síntesis de clorofilas y antocianos. Crecimiento de hojas. Diferenciación de estomas. Distribución de fotoasimilados. Formación de tubérculos. Germinación de las semillas. Floración. Diapositiva nº: 7

8 El Fitocromo. I: Naturaleza y propiedades (3) Formas: se puede presentar bajo dos formas químicas interconvertibles, denominadas P r y P fr Cada una de estas formas presenta un máximo de absorción a distintas longitudes de onda. Es la absorción de luz de la longitud de onda adecuada la que determina que una forma se convierta en la otra. P r 660 nm 730 nm P fr Diapositiva nº: 8

9 El Fitocromo. I: Naturaleza y propiedades (4) Bastan cortas irradiaciones (unos minutos) de luz roja para que la forma Pr se convierta casi totalmente en la forma Pfr. Igualmente, cortas irradiaciones de unos pocos minutos de luz roja lejana transforman rápidamente la forma P fr en la forma P r. Se sabe que en la oscuridad la forma P fr se transforma lentamente en P r. P r R RL Reversión Oscura (en oscuridad) P fr Diapositiva nº: 9

10 El Fitocromo. I: Naturaleza y propiedades (5) P r es la forma más estable pero inactiva fisiológicamente. P fr es la forma más inestable pero es la forma activa a partir de la cual de inician las reacciones bioquímicas que determinarán las respuestas fisiológicas observables en las plantas. P p Síntesis P r R RL P fr X Respuesta Fisiológica Destrucción Reversión Oscura (en oscuridad) Diapositiva nº: 10

11 El Fitocromo. I: Naturaleza y propiedades (6) En cualquier tejido vegetal, el fitocromo total (P t ) será la suma de la cantidad de P r y de P fr presentes en el mismo. La respuesta fisiológica de la planta dependerá del valor que tomen las relaciones P fr /P t o P fr /P r. Es siempre el último estímulo aplicado (R, RL u oscuridad) el que determinará el efecto fisiológico en la planta. Se descubrió trabajando con semillas fotoblásticas. Diapositiva nº: 11

12 El Fitocromo. II La germinación de semillas Se ha comprobado que en ciertas semillas (lechuga, Lactuca sp.) la luz roja estimula la germinación mientras que la luz roja lejana la inhibe. Exposiciones alternativas y sucesivas de las semillas a la luz R y RL: la semilla sólo responde al último estímulo. Si el último estímulo ha sido de luz roja, germinan. Si el último estímulo ha sido de luz roja lejana, no germinan. Las semillas de muchas especies germinan cuando hay bastante luz como para estimular la conversión de P r a P fr. Si las semillas están en oscuridad, no se forma P fr y, por tanto, la germinación no se produce: efecto adaptativo. Diapositiva nº: 12

13 El Fitocromo. III Mecanismos de acción-1 El fitocromo produce efectos a corto y largo plazo, todos ellos modulados por rutas de transducción de señales. Controla una gran cantidad de genes, incluidos los que intervienen en la pigmentación verde de las hojas, y también la expresión de varias proteínas de gran relevancia en la fotosíntesis. Diapositiva nº: 13

14 El Fitocromo. III Mecanismos de acción-2 Son poco conocidos. 2 hipótesis: Hipótesis 1: Parece ser que interviene a nivel de represión o activación de genes que controlan la síntesis de ciertas enzimas. Hipótesis 2: Modificando la permeabilidad de las membranas intracelulares. Esto permite la interacción de sustancias ya presentes en las células pero almacenadas en compartimentos separados. Diapositiva nº: 14

15 El Control de la Floración Fase reproductiva en la cual se originan los primordios de las piezas florales que dan lugar a los distintos elementos de las flores (sépalos, pétalos, estambres y carpelos). Normalmente, es estacional y necesita de un cierto grado de desarrollo vegetativo previo que se conoce como madurez prefloral. Su control está condicionado por ciertos factores, tanto internos (hormonales) como externos (luz y temperatura, principalmente). Diapositiva nº: 15

16 Fotoperiodismo (1) Concepto: Duración del período luminoso diario. Se mide en horas. Presenta variaciones en el tiempo (a lo largo del año) y en el espacio (según la latitud). La respuesta fisiológica de la planta ante el fotoperiodo a que está expuesta se suele denominar fotoperiodismo. Las plantas presentan ciclos biológicos de 24 horas: ritmos circadianos. El fitocromo desempeña un papel importante en su mantenimiento. Diapositiva nº: 16

17 Fotoperiodismo (2) Muchos procesos fisiológicos están regulados por el fotoperíodo: Formación de tubérculos y bulbos. Emisión de estolones. Actividad del cámbium. Abscisión de hojas. Tipo de ramificación. Alargamiento de entrenudos. Floración. Diapositiva nº: 17

18 Fotoperiodismo (3) En muchas plantas, la floración aparece como respuesta a una determinada longitud del día. En algunas plantas, los fotoperíodos de días largos se traducen en floración; en otras, son los días cortos, mientras que otras parecen no responder a ellos, floreciendo sea cual sea la luminosidad. Diapositiva nº: 18

19 Fotoperiodo y floración (1) Tipos de plantas según su fotoperíodo óptimo para provocar su floración: Plantas de Día Largo (PDL): Aquellas que requieren un fotoperíodo mayor que cierto número de horas al día. La longitud crítica difiere de unas especies a otras. Ejemplos. Plantas de Día Corto (PDC): requieren para florecer un fotoperíodo no mayor de cierto número de horas al día. Si se supera este valor, las plantas permanecen en estado vegetativo. La longitud crítica difiere de unas especies a otras. Ejemplos. Diapositiva nº: 19

20 Fotoperiodo y floración (2) Tipos (cont.): Plantas de Día Neutro (PDN): florecen tras un cierto período de crecimiento vegetativo, independientemente del fotoperíodo. Ejemplos Plantas de Día Intermedio (PDI): florecen sólo cuando se exponen a fotoperíodos de longitud intermedia. Crecen vegetativamente si los fotoperíodos son muy cortos o muy largos. Ejemplos Hay especies donde la respuesta al fotoperíodo es mucho más compleja. En casi todos los casos pueden influir otros factores sobre la floración, especialmente la temperatura. Diapositiva nº: 20

21 Fotoperiodo y floración (3) Mecanismo adaptativo: regula la aparición de las flores en función del período del año en el que las condiciones ambientales son las más apropiadas para el proceso reproductivo. Generalmente, las especies de regiones tropicales o subtropicales son PDC y florecen en otoño-invierno. Las plantas de regiones templadas suelen ser PDL y florecen en primavera-verano. Diapositiva nº: 21

22 Fotoperiodo y floración (4) Experiencias de K.C. Hammer y J. Bonner con el cadillo y otras plantas (1938). Demostraron que lo que realmente condiciona las respuestas fisiológicas son los períodos ininterrumpidos de oscuridad y no los de luz. Una PDC es aquella que necesita para florecer un período de oscuridad igual o superior a un número crítico de horas. Una PDL es aquella que necesita para florecer un período de oscuridad igual o inferior a un número crítico de horas. Diapositiva nº: 22

23 Fotoperiodo y floración. Participación del fitocromo (1) La sustancia química receptora del estímulo luminoso es el fitocromo. Las horas de luz diarias (fotoperíodo) tendrían un efecto semejante al de la luz roja: transformarían P r en P fr (forma activa). Durante las horas de oscuridad, la forma P fr se transformaría lentamente en P r. Diapositiva nº: 23

24 Fotoperiodo y floración. Participación del fitocromo (2) La Influencia de los períodos de oscuridad. P r R RL Oscuridad Si los períodos son largos, todo el P fr se convertiría en P r Como la conversión en oscuridad es lenta, un período corto no permite que todo el P fr se convierta en P r. La persistencia de P fr inhibe la floración en PDC, pero la estimula en PDL. Figura. Resumen. P fr Intermediarios Respuesta Fisiológica Promueve la floración en PDL Inhibe la floración en PDC Diapositiva nº: 24

25 Control Hormonal de la Floración (1) Hammer y Bonner demostraron que la hoja percibía la luz, lo cual provocaba el desarrollo de la yema floral. El estímulo era transmitido de la hoja a la yema mediante alguna sustancia que tenía profundos efectos sobre el desarrollo: hormonas de la floración o estímulo floral. Experiencias de M. Kh. Chailakhyan con una PDC, Chrysanthemum indicum. Concluyó: existía una hormona que se dirigía a los ápices florales desde las hojas inducidas. La llamó florígeno. Esta hormonas podía pasar por injerto de una planta fotoinducida a otra que no lo estuviera. Se transmitía vía floema Diapositiva nº: 25

26 Control Hormonal de la Floración (2) A. Lang demostró que en algunas plantas bienales y en algunas plantas de día largo, se podía inducir la floración con un tratamiento con giberelina aún cuando la planta estuviese creciendo en condiciones de día corto. M. Kh. Chailakhyan modificó su hipótesis: no había una sola hormona sino dos, la giberelina y la antesina. En fotoperíodos no inductivos, las PDL producen antesina pero no giberelina. El tratamiento con giberelina exógena provoca la floración. En fotoperíodos no inductivos, las PDC producen giberelina pero no antesina. Problema: los injertos de PDC que crecen en condiciones no inductivas no pueden provocar la floración de las PDL que también están bajo fotoperíodos no inductivos. Diapositiva nº: 26

27 Control Hormonal de la Floración (3) Experiencias de Lang, y de Chailakhyan y Frolova. Usaron 3 clases de plantas: Nicotiana tabacum var. Trabezond, una PDN. Nicotiana tabacum var. Maryland Mamooth, una PDC, y Nicotiana silvestris, una PDL. Resultados: La floración en la PDN se aceleraba si se injertaba la PDL y la planta se ponía en condiciones de día largo, o bien si se injertaba la PDC y se ponía en condiciones de día corto. La floración se reducía en la PDN si se injertaba la PDL y se ponían en condiciones de día corto. La floración no se retrasaba en la PDN si se injertaba la PDC y se colocaban en condiciones de día largo. Diapositiva nº: 27

28 Control Hormonal de la Floración (y 4) Conclusión: Las PDL producen sustancias inductoras de la floración en condiciones de día largo y sustancias inhibidoras en condiciones de día corto, y que ambas sustancias pasan a través de injertos. Las PDC producen sustancias inductoras de la floración en condiciones de día corto y no producen sustancias inhibidoras en condiciones de día largo. Diapositiva nº: 28

29 Vernalización Definición: Es la adquisición de la competencia para florecer, o su aceleración, en la primavera por la exposición prolongada al frío del invierno. La palabra proviene de la vernalización la palabra latina vernus, que significa de la primavera. Promoción específica de la iniciación a la floración por un tratamiento frío previo durante la fase de semilla hidratada o de planta joven. Es un proceso inductivo que determina una aptitud para la floración, pero esta sólo se produce en condiciones de fotoperiodo y temperatura adecuadas. Diapositiva nº: 29

30 Vernalización Ejemplos: cereales de invierno (se siembran en otoño, vegetan durante el invierno, y espigan al año siguiente), la mayoría de plantas bienales, y muchas plantas perennes. En cereales de invierno, el período de frío es esencial. Sino lo pasan no espigan. Las plantas bienales permanecen en estado vegetativo sino pasan el período de frío. Las especies perennes que precisan vernalización no florecen en caso de no sufrir el tratamiento de frío. Diapositiva nº: 30

31 Vernalización La duración del período de frío es muy variable; depende de la especie. La necesidad de frío puede ser absoluta (muchas plantas bienales no florecen sin ella), o relativa (responden cuantitativamente a la vernalización). El trigo (Triticum aestivum) y el centeno (Secale cereale) florecen mejor cuanto mayor sea el tiempo de frío. Tratamientos óptimos: 50 días a 2-5ºC. Diapositiva nº: 31

32 Vernalización El ápice caulinar es el responsable de la percepción del frío. El estímulo se transmite a otras parte de la planta. Algunos tejidos vegetales jóvenes aislados pueden ser vernalizados. Para la percepción del estímulo se necesitan células en división. El efecto vernalizante puede revertirse con tratamientos inmediatos a altas temperaturas (unos 30ºC). Existencia de una hormona (?): la vernalina Diapositiva nº: 32

33 Vecería Fenómenos que se presenta en aquellas plantas (generalmente árboles frutales: naranjo, peral, ciruelo, etc.), que producen mucho fruto un año y poco o ninguno en otro. Es debido: a que producen escasas yemas florales los años de fuerte cosecha, o a que producen abundantes yemas pero posteriormente muchas se pierden durante la época estival los años de buena cosecha. Causas: falta crítica de sustancias nutritivas (al haber muchos frutos los nutrientes se almacenan en ellos teniendo las yemas menor disponibilidad de los mismos) o a la acción de inhibidores que se originan en los frutos. Diapositiva nº: 33

34 Diapositiva nº: 34

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36 Planta normal Planta etiolada Las plantas crecidas en oscuridad (etioladas), como las plantas de judía recién germinadas de la izquierda, son delgadas y pálidas, con los entrenudos más largos y las hojas más pequeñas que las plantas crecidas normalmente de la derecha. Este conjunto de características, conocido como ahilamiento, tiene un valor adaptativo, porque aumenta la probabilidad de que la plántula alcance la luz antes de que agote sus reservas de alimento.

37 Modelo de la fotoconversiòn de las 2 formas del fitocromo (Pr y Pfr)

38 Espectros de absorción de las 2 formas del fitocromo (Pr y Pfr)

39 CITOPLASMA Factores de transcripción NÚCLEO Proteína G inactiva El fitocromo activa la proteína G Fitocromo activado inactivo por la luz Proteína G activa Guanidil ciclasa inactiva El fitocromo activa la proteína G Cascada protein kinasa 2º mensajero Kinasa específica inactiva Transcripción Proteína G inactiva Proteína G activa Calmodulina 2+ -calmodulina Canal de Ca 2+ cerrado abierto Proteínas de respuesta MEMBRANA CELULAR

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41 Planta normal Efecto de la iluminación sobre la germinación de semillas de lechuga (Lactuca sativa cv. Grand Rapids). Condiciones de iluminación Porcentaje de germinación Oscuridad 20 Luz Blanca 92 Roja (R) 98 Roja Lejana (RL) 1 R-RL 2 R-RL-R 98 R-RL-R-RL 1 R-RL-R-RL-R 98 R-RL-R-RL-R-RL 1

42 R Planta normal RL Oscuridad R RL R R R RL RL R R R RL RL R Control de la germinación en semillas de lechuga por la luz roja (R) y por la luz roja lejana (RL). Si la última exposición de las semillas es a la luz roja, la mayoría de ellas germina. Sin embargo, si la última exposición es de luz roja lejana entonces se mantiene el estado de latencia. La sensibilidad a la luz R o a la RL está controlada por el fitocromo.

43 100 % Porcentaje de germinación en semillas de lechuga 50 % 0 % Control de la germinación de semillas de lechuga por la luz roja y por la luz roja lejana. Las semillas germinan cuando la luz es roja, pero no cuando la luz es roja lejana Longitud de onda (nm)

44 16 Cadillo Horas de luz solar Soja Biloxi Tabaco Maryland Mamooth Miami 8 Chicago Winnipeg Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic La duración relativa del día y de la noche determina cuando florecerán muchas plantas. La línea verde indica el fotoperíodo eficaz para el cadillo (Xanthium strumarium), una planta de día corto que necesita 16 h o menos de luz para poder florecer. La línea azul indica el fotoperíodo para una variedad de soja (Glycine max), planta de día corto que requiere 14h o menos de luz. La línea violeta indica el fotoperíodo de la variedad Maryland Mamooth de tabaco (Nicotiana tabacum), planta de día corto que requiere 12 h o menos de luz para florecer. Las 3 curvas rojas nos indican el cambio anual de horas de luz en 3 ciudades americanas: Winnipeg, en una latitud de 50º N, Chicago, en una latitud de 40º N, y Miami, en una latitud de 26º N.

45 16 Reposo Reposo Horas de luz solar Germinación de la semilla o inicio del crecimiento vegetativo Las Plantas de Día Largo florecen Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Las Plantas de Día Corto florecen Preparación del reposo Relaciones entre la duración del día y el ciclo vital de las plantas en la región templada. La curva indica la duración del día en una latitud de unos 45º N.

46 Tipos de Plantas Planta de Día Largo (PDL) Planta de Día Neutro (PDN) Fotoperíodo mayor de cierto nº de horas/día Fotoperíodo menor de cierto nº de horas/día Fotoperíodo mayor de cierto nº de horas/día Fotoperíodo menor de cierto nº de horas/día Planta de Día Corto (PDC) Planta de Día Intermedio (PDI) Fotoperíodo mayor de cierto nº de horas/día Fotoperíodo menor de cierto nº de horas/día Fotoperíodo mayor o menor que cierto nº de horas/día Fotoperíodo intermedio

47 Daucus carota Hyoscyamus niger Beta vulgaris Plantas de Día Largo Avena sativa Dianthus caryophillus Allium cepa

48 Nicotiana tabacum Oryza sativa Xanthium strumarium Plantas de Día Corto Chrysanthemum cinerariifolium Fragaria vesca

49 Solanum tuberosum Gossypium hirsutum Zea mays Plantas de Día Neutro Helianthus annuus Cucumis sativus

50 Plantas de Día Intermedio Saccharum officinarum

51 Experiencias de Hammer y Bonner con el cadillo (Xanthium strumarium) El cadillo, PDC que ha sido importante en los estudios de fotoperiodicidad. Cada erizo es una inflorescencia de 2 flores. Era una PDC y necesitaba 16 h o menos de luz por ciclo de 24 horas para florecer. La parte de la planta que recibía el fotoperíodo era la hoja. No se inducía la floración en plantas totalmente desfoliadas. Una sola exposición, en condiciones experimentales, de un día de ciclo corto inducía la floración 2 semanas más tarde, aunque la planta fuera devuelta a condiciones de día largo. Si el período de oscuridad se interrumpía en cualquier punto, aunque fuera con una bombilla de 25 watios durante 1 minuto, la floración no se producía. En cambio, la interrupción con oscuridad del período iluminado no surtía efecto alguno en la floración. Experiencias similares con otras PDC. Las PDC necesitaban períodos de oscuridad ininterrumpida FLORECE NO FLORECE NO FLORECE

52 Cadillo 0 h 12 h 24 h Trébol FLORECE LUZ OSCURIDAD NO FLORECE P r P fr P r NO FLORECE FLORECE P r P fr P r NO FLORECE NO FLORECE P r P fr P r P fr P r LB P r P fr P rpfr P r FLORECE FLORECE NO FLORECE LR FLORECE FLORECE PDC P r P fr P rpfr P r LR + LRL P r P fr P r P r P r P fr NO FLORECE PDL

53 Florece Condiciones de día largo Barrera opaca Se deshoja la parte superior Condiciones de día corto Planta de Crisantemo (PDC) Se deshoja la parte superior Condiciones de día corto Barrera opaca Experiencias de Chailakhyan Condiciones de día largo No Florece

54 Las plantas que poseen hojas florecen bajo un fotoperíodo adecuado, y las que no las tienen no florecen. Con un trozo de hoja aún presente se produce la floración. La iluminación de una sola hoja, y no necesariamente la planta entera, es suficiente. La exposición de una rama a la luz induce la floración de otras ramas aún cuando no estén iluminadas, Incluso cuando hay sólo una porción de hoja en la rama iluminada.

55 CONDI- CIONES FLORACIÓN PDN DL La PDN florece normalmente PDN DC La PDN florece normalmente INJERTO CONDI- CIONES FLORACIÓN PDN + PDL DL La PDN florece más rápido PDN + PDC DC La PDN florece más rápido PDN + PDL DC La PDN florece muy poco y lentamente PDN + PDC DL La PDN florece normalmente Las PDL en DL: producen sustancias inductoras de la floración. Las PDL en DC: producen sustancias inhibidoras de la floración. Las PDC en DC producen sustancias inductoras de la floración. Las PDC en DL no producen sustancias inhibidoras de la floración.

56 Algunas especies de plantas que requieren vernalización 1. Especies Monocárpicas (Plantas Anuales o Bianuales) A) Requerimiento absoluto o cualitativo de vernalización Beta vulgaris Beta maritima Daucus carota Digitalis purpurea B) Requerimiento cuantitativo de vernalización Avena sativa Brassica rapa Hordeum vulgare Lactuca sativa Lolium temulentum 2. Especies Policárpicas (Plantas Perennes) Hyoscyamus niger Lunaria annua Oenothera biennis Pisum sativum Secale cereale Sinapis alba Spinacia oleracea Triticum aestivum A) Requerimiento absoluto o cualitativo de vernalización Anagalis tenella Chrysanthemum morifolium Dianthus deltoides Lolium perenne Poa supina Saxifraga rotundifolia B) Requerimiento cuantitativo de vernalización Chrysanthemum morifolium Dianthus arenarius

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