ENSAYO PARA EL CULTIVO DEL CAMARÓN MARINO LITOPENAEUS VANNAMEI PÉREZ-FARFANTE Y KENSLEY, 1997, A BAJA SALINIDAD EN LA ESTACIÓN DEL MARIEL Jvier Edurdo Cbrer Mchdo, Brbrito Jime Cebllos y José Glindo López Centro de Investigciones Pesquers. MINAL. RESUMEN Con el objetivo de evlur el cultivo del cmrón mrino Litopeneus vnnmei bj slinidd, se ensyron diferentes modificciones del gu de pozo de un loclidd cercn l río Mosquito (Mriel, L Hbn, Cub), previo nálisis de su composición iónic. Se desrrolló un diseño completmente letorizdo escl de lbortorio, durnte 14 dís, utilizndo postlrvs (PL 20 ). Al gu se le relizron ls siguientes modificciones: I) gu de pozo + sl brut + sulfto de mgnesio + cloruro de potsio, II) gu de pozo + sl brut, III) gu de pozo + sl brut + cloruro de potsio + sulfto de potsio, IV) gu de pozo + sl brut + sulfto de mgnesio, V) gu de pozo + sl brut + cloruro de potsio, y como control VI) gu de pozo + gu de mr (hst 2 ups). El gu de pozo presentó relciones N + /K + y Mg 2+ /C 2+ menores que ls del gu de mr. L supervivenci fue significtivmente más bj (P < 0,05) en los trtmientos donde l relción Mg 2+ /C 2+ fue semejnte l reportd pr el gu de mr, sí como en el que se ñdió sólo sl brut, en contrste con quellos en los que l rzón N + /K + fue similr o inferior l encontrd pr el gu de mr. El incremento de l bioms normlizd (IBN) fue myor en los trtmientos en los cules el potsio quedó en exceso o complementdo con respecto l sodio. Plbrs clves: Litopeneus vnnmei, composición iónic, bj slinidd, cultivo. INTRODUCCIÓN El cmrón blnco del Pcífico, Litopeneus vnnmei Pérez-Frfnte y Kensley, 1997 (Decpod, Peneide) es l especie de cmrón más cultivd en el hemisferio occidentl (Dvis et l., 2004) y, debido su lt tolernci l bj slinidd, constituye un excelente cndidto pr ser cultivdo en gus continentles (Soud et l., 2003). Sin embrgo, l exposición bjs sliniddes produce un estrés fisiológico y bioquímico en el niml, que se evidenci en l lterción de l ctividd del sistem enzimático de l fenoloxids (Jime Cebllos et l., 2008), sí como en otros sistems más estrechmente relciondos con l función osmorreguldor, como el de l nhidrs crbónic (Roy et l., 2007) y el de l ATPs N + /K + (Lucu y Towle, 2003). Se conoce que los cmrones requieren de un concentrción mínim en el gu de los niones (bicrbontos, sulftos y cloruros) y de los ctiones (clcio, mgnesio, potsio y sodio) más importntes (Boyd et l., 2002). No obstnte, el cultivo de L. vnnmei h sido posible sliniddes tn bjs como 0,7 ups (Green, 2008), y tnto en el proceso de climtción como en el crecimiento, l composición y proporciones iónics del gu precen ser más importntes que l slinidd, en su efecto sobre l supervivenci de los nimles (Soud et l., 2003; Blbi et l., 2005). Se h demostrdo que el desequilibrio en l proporciones N + /K + y Mg 2+ /C 2+ limitn l supervivenci y el crecimiento del cmrón (Dvis et l., 2005). Tnto el K + como el Mg 2+ son iones esenciles pr el mntenimiento de l cpcidd osmorreguldor en los crustáceos (Péqueux, 1995). L modificción del perfil iónico del gu de pozo con bj slinidd, deficiente en K + y Mg 2+, medinte el empleo de sles y/o fertilizntes comerciles que portn dichos iones, h mostrdo un efecto benéfico sobre l supervivenci y el crecimiento de ls postlrvs de L. vnnmei (Dvis et l., 2002 y 2005). 1
El cultivo de L. vnnmei bj slinidd constituye un lterntiv fctible en quells áres lejds del mr. Sin embrgo, no tods ls gus con bj slinidd son idónes pr el cultivo tierr dentro, pues el perfil iónico vrí incluso pr un mismo cuífero, y con frecuenci difiere del ptrón típico del gu de mr (Soud et l., 2003). De hí que se necesrio hcer un nálisis prticulr cd vez que se dese relizr el cultivo exitoso de L. vnnmei bj slinidd. En Cub, son muy escss ls investigciones relizds l respecto, en contrste con otros píses, en los que ctulmente se buscn nuevos métodos pr optimizrl. Por ello, el presente estudio tiene por objetivo evlur l supervivenci y el crecimiento del cmrón mrino L. vnnmei cultivdo en gu de pozo de un loclidd cercn l río Mosquito (Mriel, L Hbn, Cub), cuyo perfil iónico h sido modificdo, previo nálisis del mismo. MATERIALES Y MÉTODOS Diseño experimentl Se relizron seis modificciones l gu de pozo (tbl 1) previo nálisis de su composición iónic. Pr dichs modificciones se empleó sl brut y fertilizntes comerciles como fuente de potsio o de mgnesio (tbl 2), en dependenci del trtmiento, con el objetivo de imitr l relción sodio/potsio y/o mgnesio/clcio del gu de mr, sí como pr elevr l slinidd del gu de pozo hst 2-3 ups, de cuerdo lo sugerido por Dvis et l. (2004). Se estblecieron tres réplics por trtmiento, pr un totl 18 uniddes experimentles distribuids completmente l zr medinte el uso de un tbl de números letorios. Tbl 1. Crcterístics de los trtmientos plicdos en el ensyo del cultivo bj slinidd de L. vnnmei Trtmientos Crcterístics Objetivo T 1 gu de pozo + sl brut + sulfto de mgnesio + cloruro de Complemento de potsio y potsio mgnesio T 2 gu de pozo + sl brut Déficit de potsio y mgnesio T 3 gu de pozo + sl brut + cloruro de potsio + sulfto de potsio Exceso de potsio T 4 gu de pozo + sl brut + sulfto de mgnesio Complemento de mgnesio T 5 gu de pozo + sl brut + cloruro de potsio Complemento de potsio T 6 gu de pozo + gu de mr Control Tbl 2. Crcterístics de los tres fertilizntes químicos empledos (Dvis et l., 2004) Fertiliznte Fórmul Nombre comercil Composición químic Cloruro de potsio KCl Murito de potsio 50%K; 45%Cl Sulfto de potsio K 2 SO 4-41,5% K; 50,9%SO 4 Sulfto de mgnesio hepthidrtdo MgSO 4 *7H 2 O Sl de Epsom 10% Mg; 39% SO 4 Condiciones del cultivo Fse I: Recepción, mntenimiento y distribución de ls postlrvs Se trsldron proximdmente 3 000 postlrvs de 10 dís de edd (PL-10) de cmrón blnco del Pcífico L. vnnmei, provenientes de un cridero comercil (YAGUACAM, Cienfuegos, Cub). Los nimles se mntuvieron en un tnque de 500 L con gu de mr (38 ups) y ireción constnte, medinte un sopldor 2
trifásico (Sweetwter de 4-5 HP), y un piedr difusor que descnsb en el fondo del tnque. L limentción de ls PL se relizó según el esquem descrito en l tbl 3. Trnscurrid un semn, se colocron 1440 PL-17 en 18 tnquets de 10 L de cpcidd, que contenín 8 L de gu de mr (38 ups) con ireción constnte. L distribución de ls PL se llevó cbo letorimente hst completr 80 PL/tnquet. Fse II: Aclimtción de ls postlrvs l bj slinidd Al dí siguiente comenzó l climtción de ls PL-18 l bj slinidd en tres etps: I) dilución del gu de mr (38 ups) con el gu potble (0,4 ups) procedente de un pozo ubicdo en un loclidd cercn l río Mosquito (Mriel, L Hbn, Cub), hst lcnzr 10 ups de slinidd, rzón de 1 ups/h; II) diluyendo el gu 10 ups hst 4 ups con el gu de pozo modificd correspondiente cd trtmiento (ver tbl I), rzón de 0,5 ups/h; y III) diluyendo el gu 4 ups hst 2-3 ups con el gu de pozo modificd correspondiente cd trtmiento (tbl I), rzón de 0,25 ups/h. Pr el juste de l slinidd se empleron ls fórmuls empleds por (Jime Cebllos et l., 2008). Durnte este período (48 h), ls PL fueron limentds dos veces/dí (tbl 3), el volumen de ls tnquets se mntuvo constnte, y l slinidd se chequeó cd un hor con un refrctómetro ATAGO modelo 2401 de 0,01 ups de precisión. Concluid l climtción, se gregó vitmin C (1 mg/l) y EDTA (10 mg/l) cd tnquet pr mejorr l clidd del gu. Fse III: Mntenimiento de ls postlrvs en el gu con bj slinidd En est etp (14 dís), l limentción de los nimles se llevó cbo teniendo en cuent el crecimiento de los mismos (ver tbl 3). L limpiez y el intercmbio del 50 % del volumen de cd tnquet se relizron dirimente en l mñn ntes de l primer limentción. Ls vribles físico-químics del gu se midieron tres veces l dí (9 m, 3pm y 9 pm). L tempertur y el oxígeno disuelto (OD) se midieron con un oxímetro YSI 550A (Yellow Springs Instrument, Yellow Springs, OH, USA), y el ph con un phímetro ph 340i (WTW 82362, Wellheim, Alemni). L tempertur se mntuvo en 24,9 ± 0,3 ºC, el OD de 4,30 ± 0,04 mg/l, y el ph en 8,03 ± 0,02. L supervivenci fue inspecciond visulmente cd dí, y se tomó como criterio pr el desmontje de un trtmiento, l observción de un mortlidd de más del 50 % de los nimles sembrdos. Al finl del ensyo, se midió el peso (mg) y el lrgo totl (longitud en mm desde el límite nterior del ceflotórx hst el límite posterior de los urópodos), de 90 PL por trtmiento, y se contó el número de cmrones que quedron vivos por recipiente. Tbl 3. Esquem y horrios de limentción de ls postlrvs durnte ls tres fses de trbjo del experimento. Horrios Tipo de limento Fse del experimento Rción Fse I 9 m ABM 400μ (Aqufun Bio-Mrine Inc.) Fse II 1 mg/l Fse III 1-5 mg/l 3pm Nuplios de Artemi (INVE ) 9pm Flke de Artemi (Aqufun Bio-Mrine Inc.) Fse I Fse III Fse I Fse II Fse III 5 nuplios/pl 5-8 nuplios/pl 1 mg/l 1-5 mg/l Análisis de l composición iónic de ls gus Los nálisis de gu relizdos pr determinr l composición iónic del gu de pozo, del gu de mr, de l sl brut empled (10 g de sl brut disueltos en 1 L de gu desionizd), y del gu de cd trtmiento 3
(tbl I), se llevron cbo por l UEB-ENAST (Empres de Análisis y Servicios Técnicos, Ciudd de L Hbn, Cub). Ls muestrs fueron nlizds de cuerdo l protocolo recomenddo por SMWW (1998) como sigue: Clcio (SMWW 3500B Método de vlorción con EDTA); Mgnesio (SMWW 3500B Método de cálculo); Sodio (SMWW 3500B Método fotométrico de emisión con llm); Potsio (SMWW 3500B Método fotométrico de emisión con llm); Cloruro (SMWW 4500B Método Argentométrico); Crbonto (SMWW 2320B Método de vlorción); Hidrogenocrbonto (SMWW 2320B Método de vlorción); Sulfto (NC 93-01-118:87 Método turbidimétrico); Alclinidd totl (SMWW 2320B Método de vlorción) y Durez totl (SMWW 2340B, C Método de cálculo y Método de vlorción con EDTA). Los resultdos de estos nálisis se resumen en l tbl 4. Tbl 4. Composición iónic de ls gus de los trtmientos, del gu de mr del gu de pozo y de l sl brut empled (mg/l) Iones T1 T2 T3 T4 T5 T6 Sl brut Agu potble Agu de mr Clcio 64 60 68 68 64 70 33 55 416 Mgnesio 224 31 34 236 32 89 10 23 1336 Sodio 679 675 679 679 676 623 4172 39 11213 Potsio 21 13 91 12 23 19 4 2,4 344 Crbonto 0 0 0 0 0 15 0 18 27 Bicrbonto 290 275 281 287 281 247 31 238 119 Cloruro 1216 1191 1242 1178 1221 1179 6568 34 21100 Sulfto 595 44 164 597 41 178 79 28,9 3101 Durez totl 1096 (mgcco 3 /L) 277 310 1059 349 545 122 235 7927 Alclinidd totl 235 (mgcco 3 /L) 225 230 235 215 5 1 5 88 Slinidd (ups) 3,1 2,4 2,4 3,0 2,2 2,4 10,9 0,4 38,1 Relciones iónics N + /K + 33 54 7 55 29 33 1192 16 33 Mg 2+ /C 2+ 4 1 1 3 1 1 0,3 0,4 3 C 2+ /K + 3 5 1 6 3 4 9 23 1 Procesmiento estdístico Los dtos de peso finl y lrgo totl finl fueron procesdos medinte l prueb de Kruskl-Wllis, previ determinción de l normlidd (Prueb Kolmogorov-Smirnov), y de l homogeneidd de vrinzs (Prueb de Levene). Se determinó el incremento de l bioms normlizd (IBN) de cd trtmiento, de cuerdo Conklin et l. (1975), sí como el fctor de conversión del limento (FCA). Los vlores de IBN y de FCA, se comprron respectivmente medinte un nálisis de vrinz (ANOVA) prmétrico de clsificción simple, l cumplirse l normlidd y l homogenidd de vrinzs; pr determinr ls diferencis entre los trtmientos, se empleó l prueb de comprción múltiple de medis de Tukey. Se compró l supervivenci medinte l prueb de chi cudrdo. En tods ls pruebs estdístics el nivel de significción fue de 0,05. El mnejo estdístico de los dtos fue hecho con el progrm Sigm Stt 3.11. RESULTADOS El peso y el lrgo totl finl no se diferenciron (P > 0,05) entre ls vrintes del ensyo con gu de pozo de Mriel (tbl 5). De igul form, l gnnci en peso y l ts de crecimiento específico fueron muy similres 4
entre los trtmientos plicdos. No fue posible estblecer un comprción entre el crecimiento de l curt vrinte y el resto, pues los bioindicdores del mismo solo se reportn en este trtmiento hst el sexto dí de ensyo, debido un lt mortlidd (> 50 %) de los nimles. Tbl 5. Vlores de ls medins de los pesos y lrgos totles iniciles y finles, gnncis en peso (mg) y tss de crecimiento específico (TCE;) de ls postlrvs (PL-20) cultivds durnte 14 dís en gu de pozo de Mriel con diferentes modificciones iónics Trtmientos T1 T2 T3 T4 T5 T6 Peso inicil (mg) 8,0 8,0 8,0 8,0 8,0 8,0 Peso finl (mg) 28,7ª 28,3 29,5 9,5 * 28,7 28,5 Gnnci en peso (mg) 19,7 19,6 20,6 0,8* 21,6 19,7 TCE (%/dí) 14 14 15 2* 15 14 Lrgo totl inicil (mm) 10 10 10 10 10 10 Lrgo totl finl (mm) 16ª 16ª 16ª 11* 17ª 17ª *Estos dtos se reportn pr el sexto dí del ensyo. El IBN fue menor y significtivmente diferente (P > 0,05) del resto de los trtmientos, en quell vrinte en l que sólo se empleó sl brut pr modificr el gu de pozo del Mriel (fig. 1). IBN 30 25 20 15 b 10 5 0 T1 T2 T3 T5 T6 Figur 1. Comportmiento del incremento de l bioms normlizd (IBN) en ls seis modificciones iónics relizds l gu de pozo de Mriel. Cd vlor represent l medi ± Error estándr, n = 3. Los myores porcentjes de supervivenci se obtuvieron en los trtmientos 1, 5, 6 y 3 del gu de pozo de Mriel, unque est últim fue menor y diferente (P > 0,05) respecto ls primers (fig. 2). Los vlores más bjos 5
de supervivenci se registrron en ls vrintes 2 y 4, unque pr l 4 se reportn los resultdos hst el sexto dí del ensyo. Supervivenci (%) 100 80 b 60 c c 40 20 0 T1 T2 T3 T4 * T5 T6 Figur 2. Porcentje de supervivenci de ls postlrvs (PL-20) cultivds durnte 14 dís en gu de pozo de Mriel con diferentes modificciones iónics. *L supervivenci del trtmiento 4 se report pr el sexto dí. Los mejores fctores de conversión del limento (FCA) se observron en los trtmientos 1, 3, 5 y 6, los que fueron significtivmente diferentes (P > 0,05) de los dos restntes (fig. 3). FCA 3,0 2,5 b b 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0 T1 T2 T3 T4 T5 T6 Figur 3. Comportmiento del fctor de conversión del limento (FCA) en ls seis modificciones iónics relizds l gu de pozo de Mriel. Cd vlor represent l medi ± Error estándr, n = 3. 6
DISCUSIÓN Perfil iónico de ls modificciones l gu de pozo de Mriel Los iones N + y Cl - son los que ms contribuyen l slinidd de ls vrintes experimentles, en correspondenci con lo reportdo por Green (2008) donde el Cl - represent el 55,3 % y el N + el 30,8 % en el gu de mr y los mismos prticipn (88,4 %) en l osmollidd de l hemolinf del cmrón (Chen y Chen, 1996).Con frecuenci, ls gus de pozo con bj slinidd son deficientes en lgunos de estos iones, por lo que se hce necesri l dición l gu de pozo de fertilizntes y/o sles comerciles rics en iones como el K + y el Mg 2+. En el presente trbjo se empleó un combinción de sl brut con murito y sulfto de potsio, y/o sulfto de mgnesio (tbl 1), que de cuerdo Boyd (2002), son sustncis reltivmente brts, mplimente disponibles, y son segurs pr su uso en l cuicultur. L durez totl y l lclinidd totl de ls gus de los trtmientos (tbl 4) fueron decuds (> 75 mg/l), l igul que l concentrción de clcio (> 30 mg/l) y de bicrbonto (> 90 mg/l), según lo sugerido por Boyd (2002), Boyd y Thunji (2003) y Dvis et l. (2004). Comportmiento de l supervivenci Los resultdos del presente estudio confirmn que es l composición iónic y no l slinidd del gu, l que más influye sobre el rendimiento del cultivo, pues unque l slinidd de los trtmientos plicdos fue similr (tbl 4), l supervivenci no se comportó de l mism mner en todos (fig. 2), y prece gurdr myor relción con l proporción N + /K + y C 2+ /K + que con Mg 2+ /C 2+. Por lo que l supervivenci de ls postlrvs fue lt en ls vrintes experimentles en que se ñdió potsio pr complementr su déficit (T1 y T5) o pr dejrlo en exceso respecto l sodio (T3). Vrios utores coinciden en que l dición de K + l gu de pozo mejor extrordinrimente l supervivenci de L. vnnmei cultivdo bj slinidd, tnto en experimentos con PL corto (McGrw y Scrp, 2003) y lrgo plzo (Soud et l., 2003), como en experiencis escl piloto en estnques de engorde con juveniles (Green, 2008). L explicción fisiológic detrás de estos resultdos, pudier ser l evidenci de que el K + constituye el principl ctión intrcelulr, dedico su importnci pr el funcionmiento correcto de l ATPs N + /K +, l cul es un componente esencil de l regulción del volumen extrcelulr (Péqueux, 1995). Por otr prte, l relción C 2+ /K + result tmbién de interés pr logrr un buen supervivenci del cmrón cultivdo en gu de pozo (Dvis et l., 2004). En el gu de mr dich proporción es 1:1, y debido que el gu dulce tiene un myor contenido de C 2+ que de K + (Boyd, 2000), l dición de este ultimo livi el desequilibrio entre mbos iones. Según nuestros resultdos, los porcentjes de supervivenci más bjos se observron en los trtmientos pr los cules l proporción C 2+ /K + fue myor de 3:1, y fueron ltos entre 1:1 y 3:1(tbl 4; fig. 2). Son necesris futurs investigciones en este sentido, pr determinr cuál es l relción entre el C 2+ y el K + nivel fisiológico, y efectos prácticos, cuál debe ser l proporción óptim pr mejorr l supervivenci. A diferenci del K +, l dición de Mg 2+ prece no fectr l supervivenci de ls postlrvs, sino que gudizó el estrés osmótico de ests cundo el K + quedó deficitrio (vrinte 4) y que se evidenció en l mortlidd msiv de los nimles l sexto dí del ensyo. Al comprr los trtmientos 4 y 2, en el que los iones Mg 2+ y K + estbn deficitrios, el T4 resultó ser más drástico pr los cmrones, indicndo que l relción Mg 2+ /K + no debe desblncerse más llá de ciertos límites, lo que debe ser objeto de futuros estudios. Estos resultdos poyn los obtenidos por McGrw y Scrp (2003) cerc de l bj influenci del Mg 2+ sobre l supervivenci de ls PL, y el rol prepondernte del K +, lo que contrstn con los reportes de otros utores (Soud et l., 2003; Dvis et l., 2005; Roy et l., 2007b) que indicn que los niveles de Mg 2+ y de K + fectn l supervivenci de PL y de juveniles. Se conoce que el Mg 2+ es cofctor de muchs enzims como l ATPs N + /K + (Lucu y Towle, 2003), y de otrs que prticipn directmente en el metbolismo, pero ún debe continur estudiándose su efecto sobre l fisiologí del cmrón cultivdo en gu de pozo. 7
Comportmiento del crecimiento Ls diferencis en el perfil iónico de ls seis vrintes experimentles no fectron el crecimiento de ls postlrvs, pues ninguno de los índices del crecimiento nlizdos difieren entre los trtmientos, excepción del T4. Aún no qued clr l influenci del Mg 2+ y del K + sobre el crecimiento de los cmrones en gu dulce, unque se h informdo que el Mg 2+ no lo fect, diferenci del K + (Roy et l., 2007b). Al combinr los resultdos de crecimiento y supervivenci medinte el IBN, se observ que el trtmiento 2, en el cul el Mg 2+ y el K + estbn deficitrios, presentó el menor vlor, significtivmente diferente de los demás (1, 3, 5 y 6), en los que l relción N + /K + fue similr o inferior l del gu de mr (tbl IV; fig.1). Nuevmente, el K + prece ejercer un efecto determinnte, lo cul coincide con lo reportdo por Dvis et l. (2005). Desde el punto de vist fisiológico, l ctividd de l ATPs N + /K + depende en grn medid de l concentrción de K + en el medio (Álvrez et l., 2004); por que puede inferirse que en quellos trtmientos en los que los niveles de K + ern bjos, l energí disponible por ls PL debió desvirse hci l osmorregulción, comprometiendo el crecimiento y otros procesos metbólicos vitles. De igul form, los mejores fctores de conversión del limento (FCA) se observron en ls vrintes 1, 3, 5 y 6, en ls que l proporción N + /K + fue similr o inferior l del mr, diferenci de ls 2 y 4, con los FCA más ltos y en ls que el K + se encontrb en déficit (fig.3). L explicción fisiológic este hecho se corresponde lo observdo por Álvrez et l. (2004) respecto l umento de l ctividd de l ATPs N + /K + luego de someter drásticmente ls PL l bj slinidd. El umento del trnsporte iónico ctivo como respuest fisiológic l estrés osmótico, conduce l desvición de prte de l energí disponible por el orgnismo hci l osmorregulción. En concordnci con ello, ls PL de los trtmientos 2 y 4 provechron menos el limento suministrdo en crecer, cus del estrés iónico l que fueron sometids, y que refirm nuevmente l importnci vitl del K + pr el cultivo exitoso de L. vnnmei en gu de pozo. CONCLUSIONES 1. El gu de pozo de Mriel debe ser modificd pr el cultivo del cmrón mrino L. vnnmei y que present relciones N + /K + y Mg 2+ /C 2+ menores que ls del gu de mr. 2. Es posible el cultivo de postlrvs de Litopeneus vnnmei bj slinidd en el gu de pozo de Mriel, previ modificción de l mism con l dición de sles minerles. 3. Los niveles de potsio en el gu de cultivo fectn l supervivenci de ls postlrvs de L. vnnmei, mientrs que el mgnesio no prece influir notorimente. 4. El crecimiento de ls PL no fue diferente entre ls vrintes experimentles; sin embrgo, los vlores de IBN y FCA fueron mejores en los trtmientos con relción N + /K + similr o inferior l del gu de mr. REFERENCIAS Álvrez, A.L., Rcott, I.S., Arjon, O. y Plcios, E. (2004) Slinity stress test s predictor of survivl during growout in pcific white shrimp (Litopeneus vnnmei). Aquculture, 237, 237-249. Blbi, F., Ross, J., Velásquez, A., Cbrer, T. y Mneiro, C. (2005) Aclimtción bj slinidd de postlrvs del cmrón mrino Litopeneus vnnmei (Boone, 1931) provenientes de dos crideros comerciles. Revist de Biologi Mrin y Ocenogrfí, 40, 109-115. Boyd, C.E. y Thunji, T. (2003) Concentrtions of Mjor Ions in Wters of Inlnd Shrimp Frms in Chin, Ecudor, Thilnd, nd the United Sttes. Journl of the World Aquculture Society, 34, 524-532. Boyd, C.E. (2000) Wter qulity: n introduction., Kluwer Acdemic Publishers, Boston, Msschusetts, USA. 8
Boyd, C.E., Thunji, T. y Boonyrtplin, M. (2002) Dissolved Slts in Wter for Inlnd, Low-Slinity Shrimp Culture. Globl Aquculture Advocte, 5, 40-45. Chen, J.C. y Chen, C.T. (1996) Chnges of osmotic nd electrolyte concentrtions in the hemolymph of Peneus jponicus exposed to mbient mmoni. Comprtive Biochemistry nd Physiology, 114C, 35-38. Conklin, D.E., Devers, K. y Shleser, R.A. (1975) Initil development of rtifitil diets for the lobster, Homrus mericnus. Proc. World Mricult. Soc., 6, 237-248. Dvis, D.A., Boyd, C.E. y Rouse, D.B. (2005) Effects of Potssium, Mgnesium nd Age on Growth nd Survivl of Litopeneus vnnmei Post-Lrve Rered in Inlnd Low Slinity Well Wters in West Albm. Journl of the World Aquculture Society, 36, 416-419. Dvis, D.A., Smoch, T.M. y Boyd, C.E. (2004) Acclimting Pcific White Shrimp, Litopeneus vnnmei, to Inlnd, Low-Slinity Wters. Southern Regionl Aquculture Center (SRAC), Publiction Nº2601. Green, B.W. (2008) Stocking strtegies for production of Litopeneus vnnmei (Boone) in mended freshwter in inlnd ponds.. Aquculture Reserch, 39, 10-17. Jime-Cebllos, B., Glindo-López, J., Lri-Lmel, E., Cupul-Mgñ, F. y Veg-Villsnte, F. (2008) Trsldo de postlrvs de Litopeneus vnnmei (Boone, 1931) diferentes tiempos, sliniddes y densiddes y su efecto en l supervivenci y lgunos mrcdores bioquímicos. Revist de Biologi Mrin y Ocenogrfí, 43, 681-686. Lucu, C. y Towle, D.W. (2003) N+-K+-ATPse in gills of qutic crustce. Comprtive Biochemistry nd Physiology, 135A, 195-214. McGrw, W.J. y Scrp, J. (2003) Minimum Environmentl Potssium For Survivl Of Pcific White Shrimp Litopeneus vnnmei (Boone) In Freshwter. Journl of Shellfish Reserch, 22, 263-267. Péqueux, A. (1995) Osmotic regultion in crustcens. Journl of Crustcen Biology, 15, 1-60. Pérez-Frfnte, I. y Kensley, B. (1997) Peneoid nd Sergestoid shrimps nd prwns of the world, keys nd dignoses for the species nd gener. In Memories Museum Ntionl d' Histoire Nturlle., Vol. 175, pp. 235. Zoology. Roy, L.A., Dvis, D.A., Soud, I.P. y Henry, R.P. (2007) Brnchil crbonic nhydrse ctivity nd ninhydrin positive substnces in the Pcific white shrimp, Litopeneus vnnmei, cclimted to low nd high slinities. Comprtive Biochemistry nd Physiology, 147A, 404-411. Roy, L.A., Dvis, D.A., Soud, I.P. y Henry, R.P. (2007b) Effects of vrying levels of queous potssium nd mgnesium on survivl, growth, nd respirtion of the Pcific white shrimp, Litopeneus vnnmei, rered in low slinity wters. Aquculture, 461-469. Soud, I.P., Dvis, D.A. y Rouse, D.B. (2003) Suitbility studies of inlnd well wters for Litopeneus vnnmei culture. Aquculture, 217, 373-383. 9