Unas notas sobre identificación y datado de Águila Esteparia (Aquila nipalensis)

Unas notas sobre identificación y datado de Águila Esteparia (Aquila nipalensis) Introducción Guillermo Rodríguez 1 Durante las navidades de 2010 Fernando Arce, Manolo García, Daniel López-Velasco, Gorka Ocio y yo visitamos Omán, un país fascinante por las facilidades que ofrece para viajar y las cantidades de aves que se pueden observar. Además, para aquellos interesados en las especies del Paleártico Occidental, ofrece inmejorables oportunidades para estudiar grupos o especies complejas como rapaces asiáticas, chorlitejo mongol chico y grande, alcaudones isabel de ambas razas, mosquiteros y un largo etcétera. En especial, la presencia de cientos de águilas, principalmente Águila Esteparia (Aquila nipalensis) de la que vimos unos 500 ejemplares- y en menor medida Águila Imperial Oriental (Aquila heliaca) unos 50- y Águila Moteada (Aquila clanga) -40-, nos permitió estudiar en detalle la identificación y el datado de estas impresionantes aves. En el vertedero de Salalah, donde vimos todas las esteparias y en mucha menor proporción imperiales y moteadas, las oportunidades de fotografía son fantásticas y volvimos con una buena documentación gráfica de todos los plumajes y variedades de la primera especie. El datado de aves rapaces no es sencillo y requiere, en muchas ocasiones, buenas fotografías. Sin embargo, aquellas especies en las que los juveniles son muy diferentes a los adultos son mucho más sencillas de datar pues la transición es más obvia. Un ejemplo claro dentro de nuestra faúna sería el caso del Buitre Leonado (Gyps fulvus) y el Quebrantahuesos (Gypaetus barbatus). El primero tiene un desarrollo ligeramente más lento que el segundo, pero al ser jóvenes y adultos tan similares se hace muy difícil el datado a partir del 4º año de vida. El quebrantahuesos, en cambio, pasa de color general negro a naranja y no es difícil datar con seguridad hasta su 6º o 7º año. Además, las especies migratorias tienen un patrón de muda mucho más marcado debido a las restricciones obvias que impone la migración. Por todo ello, el Águila Esteparia constituye un ejemplo perfecto para estudiar todo el ciclo de muda de las grandes rapaces. Lo que a continuación se comenta es asimismo en general extensible también a las otras dos águilas, aunque en el Águila Moteada el parecido entre jóvenes y adultos hace que el datado se complique mucho más allá del plumaje juvenil. Como complemento ofrecemos también una extensa galería fotográfica comentada, con fotos de menor calidad pero igualmente interesantes. Muda y datado en águilas Las grandes águilas tienen plumas muy grandes, algunas de más de 30 cm de longitud, y el coste energético de mudarlas es muy alto. Es por ello que los jóvenes mudan muy lentamente y no es hasta que han alcanzado la madurez, en torno a los 6-7 años de vida, cuando son capaces de mudar todas sus plumas 1 Dirección de contacto: grolazaro@gmail.com 1

en un año. Incluso entonces la mayoría de ejemplares necesitan un par de años para realizar un ciclo de muda completo. Los jóvenes mudan las primarias de forma monótona desde la más interna p1 hasta la más externa p10. En general no son capaces de mudar dos primarias a la vez hasta que tienen unos 4 años de edad. Cuando son adultos y consiguen optimizar su metabolismo, para acelerar el cambio de plumas mudan desde 3 o incluso 4 centros de muda simultáneos, siempre desde p1 hasta p10. Desde el plumaje juvenil hasta el adulto, hay unas 2-3 generaciones de plumas que muestran caracteres intermedios entre ambos, no solo a nivel de coloración sino de calidad y forma de la pluma. En general conforme avanza el tiempo mayor es la variabilidad entre ejemplares, de forma que los juveniles muestran un patrón de muda muy bien definido pero en el cuarto plumaje la diversidad es considerable. En el campo se reconocen tres grandes grupos de edad, Tipo juvenil, ejemplares marrón claro (canela) con una obvia banda blanca en grandes cobertoras y cobertoras primarias, e infracobertoras caudales color crema. Comprende aves hasta su tercer o incluso cuarto año calendario. Tipo inmaduro, ejemplares moteados con mezcla de plumas canela y marrones oscuras, con banda en grandes cobertoras difusa (podría definirse como un plumaje intermedio entre los otros dos). Comprende aves hasta el 5º año calendario. Tipo adulto, aves muy oscuras, con infracobertoras caudales marrones/negras y a lo sumo leves trazos de blanco en las infracobertoras alares. En general la identificación del Águila Esteparia no es difícil hasta que alcanza el último grupo de edad, cuando los adultos muy oscuros pueden confundirse con adultos de Águila moteada, y los adultos de coloración más clara pueden confundirse con subadultos de Águila Pomerana (Aquila pomarina). La proporción de plumajes en el campo es muy desigual, debido a que la estrategia de vida de estas especies consiste en primar la supervivencia, caracterizándose por una baja tasa de producción pollos/adulto pero alta longevidad en los adultos. Cómo se traduce esto a la proporción de plumajes? Supongamos, por ejemplo, que la mortalidad es del 50% en el primer grupo de edad, 30% en el segundo y despreciable en adultos. Así pues, partiendo de una población de 30 parejas, en otoño tendríamos 60 adultos, 30 juveniles, 15 de segundo año, 7 de tercero, 3 de cuarto y 2 de quinto. Esto deja claro lo raros que son los plumajes subadultos más avanzados (<4% de aves). El hecho de que el Águila Esteparia solo aparezca en los vertederos sugiere que se trata de una invernada artificial. Es decir, antes de la presencia de estos la gran mayoría de ejemplares debía realizar la migración completa hasta África, pero la aparición de una fuente tan regular de alimento ha modificado los hábitos de invernada (como también ocurre en Europa con cigüeñas y milanos). Además, durante nuestra visita a Omán vimos muy pocos ejemplares totalmente oscuros (adultos bien desarrollados), o al menos no la proporción esperable, lo cual sugiere que los vertederos sean escogidos mayoritariamente por ejemplares jóvenes inexpertos que prefieran la cantidad y facilidad de alimento en detrimento de la calidad del mismo. Para la clasificación de edades se utiliza la terminología de plumajes, que describe el aspecto del ave en una cierta fecha (en este caso, finales de Diciembre), fuera de una época de muda activa. Esta terminología es complementaria con el uso de ciclos de muda, si bien el ciclo define el periodo entre dos plumajes. En este artículo, referido a Diciembre, el primer plumaje se corresponde con aves de primer año calendario; el segundo, con aves de segundo año, y así sucesivamente. 2

Primer plumaje Los juveniles son aves muy distintivas, con el cuerpo de un color marrón claro que, con el desgaste, se convierte en canela. Hay cierta variación en el color, con un 20% de aves siendo de un morfo bastante más oscuro, casi al nivel de los adultos, pero siempre conservando un plumaje muy uniforme. Las grandes cobertoras suelen ser de un blanco intenso, creando una extensa banda blanca a mitad del ala visible a largas distancias. Un pequeño porcentaje de juveniles tiene estas cobertoras grises o canelas, de forma que en ocasiones la franja está ausente. Tanto las secundarias como la cola tienen el final de la pluma prácticamente blanco, formando sendas bandas claras bien visibles. Con el tiempo, la pluma se desgasta disminuyendo su longitud y estas bandas se pierden. El color de las plumas de vuelo es variable (entre gris claro a prácticamente negro), y por tanto el barrado también es más o menos marcado en función del color de fondo. Todos los jóvenes tienen las infracobertoras caudales color crema, contrastando claramente con el marrón del cuerpo. Este carácter, indicativo de inmadurez también en el resto de águilas, es variable y a partir del tercer año algunos ejemplares muestran ya infracobertoras oscuras. El plumaje juvenil se mantiene durante todo el primer año de vida, de forma que la primera muda comienza en la primavera del segundo año calendario estando ya de nuevo en las zonas de cría. Ejemplar (1). Águila Esteparia (Aquila nipalensis), juvenil. Manolo García, Omán, Diciembre 2010. Típico ejemplar. La baja calidad de las plumas de esta generación hace que en ocasiones cola y mano interna puedan parecer algo translucidas. Nótese la garganta más clara que el resto del cuerpo, carácter único de esta especie y válido a cualquier edad. 3

Ejemplar (2). Águila Esteparia (Aquila nipalensis), juvenil. Manolo García, Omán, Diciembre 2010.Ejemplar relativamente atípico, con cobertoras alares grises lo cual provoca que la banda sea muy reducida. Plumas de vuelo muy oscuras, por lo que el barrado es difícilmente apreciable. Con el desgaste, estas plumas se vuelven más claras y en el segundo año el barrado puede ser más patente. Ejemplar (3). Águila Esteparia (Aquila nipalensis), juvenil. Gorka Ocio, Omán, Diciembre 2010. El datado de aves posadas es bastante complicado y en la mayoría de los casos solo se puede clasificar como juvenil/inmaduro(2-4cy)/adulto(+4cy). Los jóvenes son fácilmente reconocibles porque la banda blanca en secundarias aparece muy uniforme a mitad del ala. Nótense cabeza y garras muy potentes en esta especie. 4

Segundo plumaje Durante la estancia estival en las zonas de cría, comienzan a mudar las primarias internas y sus respectivas cobertoras, así como alguna secundaria y el par central de rectrices. Para la migración otoñal, de vuelta a los cuarteles de invierno, la gran mayoría ha mudado p1-p6, de forma que el contraste entre las plumas de primera generación (de un año de edad incluyendo tres migraciones) y las nuevas de segunda es muy obvio. Algunos ejemplares que mudan un menor número de primarias, 4 ó 5 en general, suelen completar la muda en los cuarteles de invierno. Este plumaje es relativamente parecido al juvenil, sin bien las muestras de desgaste, en particular la ausencia de banda terminal en secundarias, son obvias incluso a mucha distancia. Los mayores problemas vienen para diferenciarlo del tercer plumaje, pero el patrón de muda en primarias, con el bloque de plumas desgastadas (marrones) externas, es distinguible incluso en la distancia (ver ejemplar (7)). Además, tanto las 2-3 nuevas secundarias como las rectrices centrales son considerablemente más largas que las plumas viejas, lo cual crea un borde del ala liso con algún pincho aislado. Para el tercer año, se han mudado todas las secundarias y el perfil del ala se ve mucho más uniforme. Ejemplar (4). Águila Esteparia (Aquila nipalensis), de segundo plumaje. Gorka Ocio, Omán, Diciembre 2010. Aspecto general similar al juvenil, conservando infracobertoras caudales blancas, conspicua banda blanca a mitad del ala (si bien, debido al desgaste, las plumas son más cortas y por tanto la banda más fina) y color canela, aunque este ejemplar es algo más oscuro de lo normal. Este ejemplar presenta la muda típica, presente en torno al 80% de individuos, con seis primarias internas mudadas, también nuevas secundarias (muy grises en comparación con las marrones viejas) y par central de rectrices. 5

Ejemplar (5). Águila Esteparia (Aquila nipalensis), de segundo plumaje. Daniel López-Velasco, Omán, Diciembre 2010. Este ejemplar es especialmente oscuro y podría confundirse con un Águila moteada, pero nótese garganta pálida, grueso barrado en secundarias y forma del ala, con dedos gruesos, poco separados y mano distintivamente hacia atrás. Además la moteada es mucho más uniforme en todos sus plumajes y nunca muestra un obvio contraste entre cuerpo oscuro y alas más claras. Finalmente, el blanco de las infracobertoras caudales en la moteada suele difuminarse más arriba de las patas, no tan contrastadamente como en las esteparias. Por lo demás, este ejemplar es un tanto atípico, pues retiene 5 primarias externas y apenas muestra grandes cobertoras blancas. Podría confundirse con un 3er año pero nótese el obvio entre plumas marrones y grises en secundarias. Ejemplares (6) y (7). Comparación de plumaje juvenil (6) y de segundo (7) de Águila Esteparia (Aquila nipalensis) en la distancia. Manolo García, Omán, Diciembre 2010. El juvenil muestra un plumaje muy nuevo, con las plumas de vuelo oscuras contrastando con el gris claro del interior de la mano y la doble banda en el ala. En el segundo año la ausencia de banda en las secundarias es muy patente; el contraste entre primarias internas (negras) y externas (marrones) es visible con mayor dificultad. 6

Águila Moteada (Aquila clanga) de 1er plumaje (izquierda) y Águila Esteparia (Áquila nipalensis) de segundo plumaje (derecha). Manolo García, Omán, Diciembre 2010. Aunque a estas edades la identificación de estas especies no es demasiado problemática, en esta imagen se aprecian las principales diferencias de silueta entre ambas. La forma de las alas, algo más gruesas en esteparia, unido a su corpulencia, la convierten en un ave de apariencia más pesada y tosca. Además, las primarias más externas son más gruesas y se separan muy al final de la pluma. Esto se debe en parte a la forma de volar, la esteparia con la mano cerrada muy echada hacia atrás, mientras que la moteada tiende a abrir y extender la mano. Nótese también el tamaño de la cabeza de la esteparia, mayor y más ancha que la de la moteada Águila Esteparia (Aquila nipalensis) y Águila Moteada (Aquila clanga). (izquierda, Manolo García; derecha, Gorka Ocio). Nótese la forma del nostril, ovalada en la esteparia y redonda en la moteada (y en el Águila Pomerana) y ojo mucho más oscuro en todas las edades de la moteada. También la comisura bucal, que en la esteparia llega más allá del punto medio del ojo (esto, junto a la garganta clara, son características esenciales para diferenciarla del morfo claro de Águila Rapaz Aquila rapax). El pico de la esteparia es muy convexo, mientras que en moteada es más plano y continua el perfil de la frente. 7

Tercer plumaje El tercer plumaje sigue siendo superficialmente similar a los dos anteriores, pero se diferencia por diferente patrón de muda en primarias, y aparición de nuevas plumas intermedias entre las juveniles y las de adulto en secundarias, cola y cuerpo. Durante el anterior verano terminaron la muda de la primera generación de primarias (las 4 más externas que se observan viejas en el segundo plumaje) y comenzaron a mudar las primarias más internas, en general p1-p4. Así, el patrón que se observa es primarias internas oscuras (3ª generación nuevas) primarias intermedias marrones (2ª generación viejas) primarias externas marrón oscuras (2ª generación nuevas, pero más desgastadas que las más internas, por haber sido mudadas 1-2 meses antes). A la vez han mudado todas o casi todas las secundarias, que ahora lucen unas 6 barras con espaciado creciente hacia el final de la pluma. Esta generación de secundarias es la única que no tiene ningún tipo de banda subterminal, ya sea clara (juvenil) u oscura (posteriores plumajes y adultos). Las nuevas plumas del cuerpo son más algo más oscuras que las juveniles, pareciendo un plumaje algo moteado. Las grandes cobertoras vuelven a formar una banda sólida a mitad del ala, asemejándose en este sentido más al plumaje juvenil que al anterior. En algunos ejemplares adelantados alguna de estas cobertoras pueden lucir el centro de la pluma oscuro (plumas pías). Ejemplar (8). Águila Esteparia (Aquila nipalensis), tercer plumaje. Gorka Ocio, Omán, Diciembre 2010. Patrón de primarias típico: p10-p9 oscuras, plumas viejas con marcado contraste hasta p5, y primarias nuevas p1-p4. Estas últimas muestran ya una pequeña banda terminal tipo adulto. En este ejemplar la 2ª generación de cobertoras es blanca, pero esto es bastante variable. Cola mudada ya por completo, con un barrado bastante más marcado que en juvenil. También es típico el aspecto moteado. 8

Ejemplar (9). Águila Esteparia (Aquila nipalensis), tercer plumaje. Gorka Ocio, Omán, Diciembre 2010. En algunos ejemplares las plumas presentan características muy de adulto: nuevas plumas de cuerpo más oscuras, fuerte barrado en secundarias y primarias, infracobertoras caudales marrones, cobertoras alares con centro de la pluma oscuro (creando una barra ajedrezada ). Compárese también la forma de las secundarias, muy anchas y rectangulares, con las juveniles o incluso del ejemplar anterior. Los ejemplares tan avanzados son relativamente escasos. Nótese también, en todos los plumajes, la conspicua garganta clara. Ejemplar (10). Águila Esteparia (Aquila nipalensis), tercer plumaje. Manolo Garcia, Omán, Diciembre 2010. Incluso con malas observaciones, el plumaje general moteado y el patrón oscuro-claro-oscuro en primarias es visible. Infracobertoras caudales todavía claras. En este ejemplar el color oscuro del cuerpo se debe a que es un morfo oscuro (son plumas tipo juvenil, no adulto), que representan una pequeña proporción de las aves jóvenes. 9

Ejemplar (11). Águila Esteparia (Aquila nipalensis), tercer plumaje. Manolo Garcia, Omán, Diciembre 2010. De nuevo patrón típico en primarias: p7-p10 oscuras (especialmente las dos más externas), p5 y p6 muy desgastadas (las plumas más viejas a esta edad) y p1-p4 de tercera generación. Este ejemplar muestra mezcla de infracobertoras caudales oscuras y claras y cobertoras alares oscuras (tipo adulto), blancas (tipo juvenil) y alguna pía (intermedio). Secundarias: (1) juvenil; (2) segundo plumaje; (3) tercer plumaje; (4) siguientes generaciones. Diferencias en el barrado de la primera, segunda y tercera generación de secundarias. En la primera (1), el barrado es uniforme, con espaciado claro mayor que las barras oscuras; en la segunda (3), las franjas oscuras disminuyen su grosor al final de la pluma. La última línea suele serpentear y el final de la pluma es liso, sin barrado. Nótese también la forma diferente de la pluma, mucho más ancha y cuadrada. Las generaciones posteriores muestran siempre banda terminal oscura(4). 10

Ejemplar (12): Águila Esteparia (Aquila nipalensis), probable 3er plumaje. Gorka Ocio, Omán, Diciembre 2010. Este ejemplar presenta un extraño patrón de primarias: parece que durante el verano anterior no mudó las 4 externas ( aún juveniles?), o bien las mudó durante el invierno adelantándose al patrón habitual y parecen ahora más desgastadas de lo normal. El resto del plumaje es típico de la edad: primeras cobertoras alares oscuras, algo de moteado en el cuerpo y secundarias típicas. 11

Cuarto plumaje El cuarto plumaje es el primer plumaje claramente diferente del juvenil, y en términos generales puede describirse como intermedio entre el juvenil y el adulto. A esta edad las variaciones comienzan a agrandarse y existen ejemplares que todavía conservan un aspecto muy juvenil y otros en cambio mucho más avanzados y con aspecto prácticamente de adulto. Durante este ciclo, parece que la muda se centra en las secundarias, de las que cambian la práctica totalidad, apareciendo ahora con una fina banda terminal oscura. En las primarias, se prosigue la muda donde se había suspendido mudando dos primarias más (hasta p7), y aparece un nuevo centro de muda en p1, mudando las 3-4 primarias internas. Así pues en este plumaje hay, por primera vez, 3 generaciones diferentes simultáneas, siendo las más internas ya de tipo adulto. Además, las plumas de cuerpo oscuras siguen apareciendo y se mezclan algunas plumas canela (tipo juvenil), con plumas marrones y plumas oscuras. Ejemplar (13). Águila Esteparia (Aquila nipalensis), cuarto plumaje. Gorka Ocio, Omán, Diciembre 2010. Conforme pasan los años la capacidad de muda aumenta y el ritmo se acelera. Durante este año, la mayoría de ejemplares mudan casi todas las secundarias, que aparecen ahora con el borde de la pluma oscuro formando una tenue banda terminal, anticipo de lo que tendrá de adulto. El patrón en primarias es complementario al del plumaje anterior: p1-p3 nuevas, p4-p5 gastadas, p6-p7 nuevas, p8-p10 gastadas. El bloque de tres primarias más externas muy gastadas es especialmente visible en este plumaje. También es interesante comparar las nuevas secundarias y las viejas. Esta tercera generación tiene barras oscuras muy gruesas, en general solo 5 barras más la banda terminal. A esta edad muestran una cola especialmente barrada, bastante más que los plumajes juvenil o de adulto. Además, nótese la mezcla de cobertoras blancas y oscuras, también aplicable para las infracobertoras caudales. 12

Ejemplar (14). Águila Esteparia (Aquila nipalensis), cuarto plumaje. Gorka Ocio, Omán, Diciembre 2010. Este ejemplar presenta un aspecto mucho más juvenil que (12), conservando plumas de cuerpo tan solo levemente moteadas y cobertoras mayoritariamente blancas. Más en detalle, el patrón de muda de primarias es el descrito anteriormente (si bien este ejemplar sólo ha mudado p1-p2) y la cola ha sido prácticamente mudada por tercera vez. Ejemplar (15). Águila Esteparia (Aquila nipalensis), cuarto plumaje. Daniel López-Velasco, Omán, Diciembre 2010. 13 Una ave con aspecto muy adulto, con infracobertoras caudales completamente oscuras, y plumas de cuerpo típicamente adultas, pero conservando aún una limpia banda blanca en grandes cobertoras así como algunas secundarias sin banda terminal.

(posible) Quinto plumaje A esta edad el ritmo de muda se acerca al de los adultos, y deben ser capaces de mudar el plumaje completo en dos años. En la bibliografía se considera que más allá del cuarto plumaje las aves tienen un aspecto prácticamente adulto y solo pueden ser clasificadas como first adults, pero aquí se discuten un par de ejemplares que quizá puedan corresponder a aves retrasadas en su desarrollo y aún a esta edad podrían ser datadas con exactitud. La mayoría de ejemplares de cuarto plumaje presentan las primarias más externas (2-3) muy desgastadas. Algunos ejemplares parecen mostrar estas primarias bastante nuevas, además de otros caracteres que podrían indicar una edad mayor, y se presentan aquí como posibles candidatos a ejemplares de quinto plumaje. Ejemplar (16), Águila Esteparia (Aquila nipalensis), cuarto/quinto plumaje. Gorka Ocio, Omán, Diciembre 2010. La transición hacia el plumaje de adulto continua, con cada vez más plumas oscuras en el cuerpo. La banda terminal en secundarias parece muy sólida y podría corresponderse a una segunda generación con banda, siendo la primera la del cuarto plumaje, con banda más tenue ( s5 retenida?). Esta diferencia parece observase también en la nueva p1 y la vieja p2. En posteriores mudas las plumas van adquiriendo poco a poco una apariencia más de adulto. El patrón de primarias parece corresponderse bien con lo que se esperaría del ejemplar (12) un año después: ha terminado de mudar las primarias externas, ha mudado dos plumas correspondientes al centro de muda interno, p3 y p4, y ha aparecido un nuevo centro en p1. Sin embargo, la opción de un cuarto año muy avanzado es igualmente válida. 14

Ejemplar (17), Águila Esteparia (Aquila nipalensis), posible quinto/sexto plumaje. Gorka Ocio, Omán, Diciembre 2010. Esta ave muestra una apariencia general similar a un adulto: muy oscuro y con banda terminal en secundarias bien marcada. Sin embargo, algunos detalles apuntan a un 5º muy avanzado o probablemente 6º plumaje: mezcla de plumas claras y oscuras en el cuerpo, presencia de grandes cobertoras pías así como de algunas infracobertoras caudales claras, alguna secundaria vieja con una banda terminal muy fina (posiblemente 1ª generación con barra). Parece también que algunos adultos pueden mostrar grandes cobertoras blancas, así que no se debe tomar este carácter como signo inequívoco de inmadurez. Este ejemplar muestra en las primarias más externas su primer caso de convergencia de frentes de muda, lo cual empieza a ser normal a partir de esta edad y los adultos muestran alternancia de plumas nuevas y viejas. Esto se debe a que las primarias externas, más largas que las internas, tardan más en mudarse y los frentes de muda anteriores se van acercando. 15

Adultos Como se ha comentado, dentro de los ejemplares tipo-adulto, se distinguen algunos ejemplares con restos de inmadurez (presencia de infracobertoras caudales y alares blancas, color general no muy oscuro) que deben corresponderse a ejemplares de 6º o incluso quizá 7º ciclo. Además, los adultos jóvenes (esto es, 7º/8º año) pueden ser diferenciados por tener banda en secundarias relativamente estrecha y barrado muy fuerte, ausencia de banda terminal en cola, y color general más claro. Ha sido largamente debatido si el Águila esteparia posee un morfo claro (como lo tiene el Águila Rapaz Aquila rapax), y se han descubierto aves claras incubando en nidos en las áreas de cría, pero se supone que debe de tratarse de inmaduros que adelantan su edad de reproducción. Es posible que los adultos más jóvenes sean relativamente claros y se vayan oscureciendo al envejecer, como ocurre en otras especies de rapaces donde dentro del plumaje adulto las variaciones con la edad son fácilmente observables (p.ej., vermiculado en las partes inferiores de azor, extensión del canela en las hembras de aguilucho lagunero). Los adultos más viejos suelen ser muy oscuros, prácticamente negros, y suelen mostrar contraste entre el cuerpo y las cobertoras alares algo más claras salvo carpales-. Además todas las plumas pierden contraste en el barrado (secundarias y cola) y las bandas terminales oscuras se hacen muy obvias incluso muy lejos. Ejemplar (18). Águila Esteparia (Aquila nipalensis), tipo first-adult. Gorka Ocio, Omán, Diciembre 2010. Nótese alguna cobertora todavía blanquecina, y franja terminal en secundarias muy fina. Se aprecia el comienzo de una tenue banda terminal oscura en la cola. Las aves con partes inferiores tan marcadas deben de ser los ejemplares más jóvenes. 16

Patrón de colas: (1) juvenil; (2) tercer plumaje; (3) subadulto; (4) adulto. Las colas más barradas se corresponden a los primeros estadios del plumaje adulto. Los adultos bien desarrollados muestran banda terminal oscura (4), pero barrado más tenue. Nótese el aumento en la anchura de las rectrices. Ejemplar (19) y (20). Águila Esteparia (Aquila nipalensis), adultos. Daniel López-Velasco, Omán, Diciembre 2010. Gruesas bandas terminales, cuerpo oscuro y alas más claras -excepto carpales-. Nótese los diversos centros de muda, así como la coma tipo clanga que muestran algunos adultos. 17

Ejemplar (21) Águila Esteparia (Aquila nipalensis). Manolo García, Omán, Diciembre 2010. Este ave muestra algunas grandes cobertoras blancas, pero las gruesas bandas en alas y cola sugieren un adulto plenamente desarrollado. Ejemplar (22). Águila Esteparia (Aquila nipalensis), adulto. Manolo García, Omán, Diciembre 2010. Este ejemplar parece tener bandas en ala y cola poco marcadas, lo cual sugiere juventud, si bien el resto de caracteres son típicamente de adulto. 18

Águila Moteada (Aquila clanga) -izquierda- y Águila Esteparia (Aquila nipalensis) derecha-, ambos adultos. Daniel López-Velasco, Omán, Diciembre 2010. Los adultos muy oscuros de estas dos especies pueden ser fácilmente confundidos, especialmente con observaciones lejanas. Si se observa con detalle, el grueso barrado con unas 7 barras y obvia banda terminal en secundarias es diagnóstico de esteparia. El barrado de la moteada es muy fino, con unas 10-11 barras por secundaria, y en general difícil de apreciar en el campo. Nótese también lo uniforme que es el Águila Moteada frente a la esteparia, así como las cobertoras alares claras con respecto al cuerpo de esta última (no muy marcado en este ejemplar). Finalmente, la esteparia siempre tiene garganta clara y nuca canela (no visible en esta foto). Estructuralmente ambas especies muestran sutiles diferencias. El Águila Moteada, en general, muestra alas muy rectangulares, con ambos bordes prácticamente paralelos. La mano suele ir abierta, mostrando dedos finos y bien separados. El Águila Esteparia, en cambio, suele mostrar el perfil inferior del ala curvado y llevar la mano echada hacia atrás. Además la posición de la mano también es bastante característica. La esteparia la lleva a menudo echada hacia atrás, de forma que el punto más alejado del cuerpo queda atrás, en p7-p6. En la moteada, este punto queda más adelantado, en general en p7-p9. También es importante la distinta proporción entre el brazo y el antebrazo. La longitud y forma de la cola también es diferente, siendo corta y ancha en esteparia y estrecha - normalmente plegada-, algo romboidal (tipo-pigargo) en la moteada. La cabeza ancha y pesada de la esteparia es, en ocasiones, difícil de apreciar en vuelo. Finalmente, nótese la distinta estrategia de muda: el Águila Moteada muda todas las primarias con un solo frente de muda al año, mudando p1-p7 en las zonas de cría y p8-p10 al final de la invernada. Se observa, por tanto, un único límite de muda en primarias, en p7. En cambio, el Águila esteparia muda con varios frentes simultáneos, de forma que las primarias se ven con plumas oscuras y marrones alternadas. 19

Agradecimientos A Fernando Arce, Manolo García, Daniel López-Velasco y Gorka Ocio por la maravillosa compañía durante el viaje, y a los tres últimos por haberme dejado utilizar sus fotografías. También a Manolo García por sus comentarios sobre diferentes cuestiones, y a Daniel López-Velasco y José Luis Copete por leer y corregir el texto. A Marti Rodríguez, por el tiempo gastado en ayudarme con el tratamiento de imágenes y los montajes. Finalmente, agradecer a Tobias Berger, Oscar Campbell y Dick Forsman la información proporcionada que ayudó enormemente a que el viaje tuviese éxito. Bibliografía D. Forsman, Steppe eagle plumages, Alula 11 (1): 2-9 (2005). D. Forsman, Eastern imperial eagle plumages, Alula 11(4):146-152 (2005). T.E. Katzner, E. A. Bragin, E.J. Milner-Gulland, Modelling populations of long-lived birds of prey for conservation: A study of imperial eagles (Aquila heliaca) in Kazakhstan, Biological Conservation, 132(3): 322-335 (2006). B.U. Meyburg, P. Paillat and C. Meyburg, Migration routes of steppes eagles between Asia and Africa: a study by means of satellite telemetry, The Condor 105:219-227 (2003). D.H. Ellis, Subadult and pale steppe eagles breeding in Mongolia, J. Raptor Res., 37(1):75-77, (2003). D. Forsman, The raptors of Europe and the Middle East, 1999, T&AD Poyser, London. R. Naoroji, Birds of prey of the Indian subcontinent, 2006 A&C Black Publishers Ltd., London. H. Shirihai, The Birds of Israel, 1996 Academic Press Limited. 20