: Estado biológico Dinámica de poblaciones: crecimiento de poblaciones multietáneas José Antonio Palazón Ferrando palazon@um.es http://fobos.bio.um.es/palazon Departamento de Ecología e Hidrología Universidad de Murcia Ecología (8B5), 2005 06
: Estado biológico 1 Qué es una población multietánea? 2 Edad: tabla de vida Qué información posee una tabla de vida? De dónde salen los valores de una tabla de vida? Reproducción Supervivencia 3 Cálculo tamaño de la población Más valores de la tabla de vida La tasa instantánea de crecimiento 4 Un ejemplo de matrices de Leslie 5 : Estado biológico 6
: Estado biológico En una población multietánea los individuos conviven con sus descendientes, y puede describirse una estructura de edad (o de estado vital) en la población. nacidos juveniles reproductores postreproductores El estudio de este tipo de poblaciones se puede entender como un balance de la supervivencia y reproducción de los individuos de una cohorte individuos nacidos en un mismo lugar y fecha (ver esquema de Lexis).
: Estado biológico Trayectorias vitales individuos, cohortes y poblaciones
: Estado biológico La tabla de vida Edad: tabla de vida Qué información posee una tabla de vida? De dónde salen los valores de una tabla de vida? Reproducción Supervivencia Los datos necesarios para describir una dinámica poblacional multietánea se recogen en una tabla de vida. La tabla puede estar asociada a edades o a estados biológicos del organismo (independientes de la edad). Hablamos de: dependientes de la edad dependientes del estado biológico
: Estado biológico Edad: tabla de vida Qué información posee una tabla de vida? De dónde salen los valores de una tabla de vida? Reproducción Supervivencia Tabla de vida dependiente de la edad Para describir la dinámica de la población debemos considerar dos elementos: la supervivencia: capacidad de los individuos para pasar de una edad a la siguiente. la capacidad reproductiva en cada edad. Estas propiedades se expresaran como comportamiento promedio de la cohorte.
: Estado biológico Edad: tabla de vida Qué información posee una tabla de vida? De dónde salen los valores de una tabla de vida? Reproducción Supervivencia Esquema de los elementos de la dinámica de una población multietánea
: Estado biológico Elementos de la tabla de vida Edad: tabla de vida Qué información posee una tabla de vida? De dónde salen los valores de una tabla de vida? Reproducción Supervivencia x l x d x q x e x m x 1 1.00 0.50 0.50 1.75 0 2 0.50 0.25 0.50 1.50 2 3 0.25 0.25 1.00 1.00 1 x clase de edad. l x proporción de individuos de la cohorte vivos a la edad x. m x número de individuos nacidos de un individuo de edad x. d x proporción de los individuos de la cohorte que mueren a la edad x. q x mortalidad en la edad x. e x expectativa de vida para los individuos de la edad x.
: Estado biológico Edad: tabla de vida Qué información posee una tabla de vida? De dónde salen los valores de una tabla de vida? Reproducción Supervivencia Estima de los valores de una tabla de vida Algunos datos han obtenerse directamente de la población, bien por el censado, o bien, por una estima de los valores merced a los datos de muestreos. La proporción de individuos de la cohorte vivos a la edad x se determina: l x = N x N 0 Representando l x frente a x obtenemos la curva de supervivencia. El número de descendientes por hembra, m x, también ha de ser determinado con datos de campo.
: Estado biológico Distintos tipos de historia vital Edad: tabla de vida Qué información posee una tabla de vida? De dónde salen los valores de una tabla de vida? Reproducción Supervivencia
: Estado biológico Curva de reproducción Edad: tabla de vida Qué información posee una tabla de vida? De dónde salen los valores de una tabla de vida? Reproducción Supervivencia
: Estado biológico Curvas de supervivencia: tipos Edad: tabla de vida Qué información posee una tabla de vida? De dónde salen los valores de una tabla de vida? Reproducción Supervivencia
: Estado biológico Cálculo tamaño de la población Más valores de la tabla de vida La tasa instantánea de crecimiento Cálculo tamaño de una población multietánea El tamaño de la población se expresa por un vector N donde n 1 es el número de individuos de la edad 1, en general, n x es el número de individuos de la edad x. El número de individuos nacidos es: n 1 = n x m x El número de individuos que pasa a la siguiente clase de edad es: n x+1 = n x (1 q x )
: Estado biológico Cálculo tamaño de la población Más valores de la tabla de vida La tasa instantánea de crecimiento Otros valores de la tabla de vida (I) La proporción de los individuos de la cohorte que mueren a la edad x es: d x = l x l x+1 La mortalidad en la edad x. q x = l x l x+1 l x = d x l x
: Estado biológico Cálculo tamaño de la población Más valores de la tabla de vida La tasa instantánea de crecimiento Otros valores de la tabla de vida (y II) La expectativa de vida para los individuos de la edad x. e x = 1 l x i=x l i
: Estado biológico La tasa reproductiva neta Cálculo tamaño de la población Más valores de la tabla de vida La tasa instantánea de crecimiento La tasa reproductiva neta es el número de hembras que en promedio nacen de una hembra: R 0 = l x m x x=0 R 0 < 1 R 0 = 1 R 0 > 1 población decreciente. población estacionaria. población creciente.
: Estado biológico El tiempo generacional Cálculo tamaño de la población Más valores de la tabla de vida La tasa instantánea de crecimiento El tiempo generacional es es tiempo que transcurre desde que nace un individuo hasta que nace su descendiente promedio: T c = 1 R 0 x=0 x l x m x
: Estado biológico Cálculo de r Cálculo tamaño de la población Más valores de la tabla de vida La tasa instantánea de crecimiento El valor de la tasa intrínseca de crecimiento en un modelo multietáneo se obtendría de: l x m x e r x = 1 x=0 pero se trata de una ecuación que no puede despejarse r, por ello lo calculamos: por un método aproximado. mediante cálculo numérico. a partir del análisis de la matriz de Leslie.
: Estado biológico Cálculo aproximado de r Cálculo tamaño de la población Más valores de la tabla de vida La tasa instantánea de crecimiento Conocidos T c y R 0 puede obtenerse un valor aproximado de la de acuerdo al modelo de crecimiento exponencial N Tc = N 0 e rtc. Si consideramos que: N Tc N 0 R 0. entonces: ln ( NTc N 0 ) = r T c siendo: r = ln ( NTc N 0 ) 1 T c r ln(r 0) T c = ln ( ) N 0 R 0 N 0 1 T c
: Estado biológico Un ejemplo de matrices de Leslie es uno de los más utilizados en ecología de poblaciones. Parte de una población estructurada por edades consideradas en intervalos discretos. Considera la supervivencia de los individuos y su capacidad reproductiva. Permite calcular la variación de la población en el tiempo. Se formula utilizando álgebra lineal.
: Estado biológico Ventajas del modelo de Leslie Un ejemplo de matrices de Leslie Permite calcular La tasa intrínseca de incremento: r. Las proporciones de cada clase de edad en la situación estable.
: Estado biológico Un ejemplo de matrices de Leslie Formulación del modelo de Leslie N t+1 = N t A siendo N el vector que describe la distribución de la población en las clases de edad y A la matriz de transición o matriz de Leslie. A modo de ejemplo y considerando tres clases de edad: A = m 1 m 2 m 3 1 q 1 0 0 0 1 q 2 0
: Estado biológico Un ejemplo de matrices de Leslie Cálculo de para 1 y n generaciones De la generación 0 a la 1: m 1 m 2 m 3 1 q 1 0 0 0 1 q 2 0 para la generación t: n 1,0 n 2,0 n 3,0 = n 1,1 = 3 x=1 m x n x,0 n 2,1 = n 1,0 (1 q 1 ) n 3,1 = n 2,0 (1 q 2 ) N 2 = A A N 0 = A 2 N 0 N t = t veces {}}{ A... A N 0 = A t N 0
: Estado biológico Un ejemplo de matrices de Leslie Análisis de la matriz de Leslie (I) Los valores y vectores propios obtenidos de la diagonalización de la matriz de transición proporcionan considerando el único autovalor positivo posible (λ) La estima de la tasa intrínseca de crecimiento: r = log(λ)
: Estado biológico Un ejemplo de matrices de Leslie Análisis de la matriz de Leslie (y II) La proporción de individuos en cada clase de edad en la situación estable V p, se calcula a partir del autovector asociado a λ, V, como la proporción de cada elemento del autovector respecto de la suma, s, de todos sus elementos: V = (v 1, v 2, v 3 ) s = v i V p = v i s
: Estado biológico Matriz de Leslie: ejemplo (I) Dada la matriz de Leslie: 0 @ 1 0 0 4 0 0 0 1 0 n 1 n 2 n 3 N 1 40 10 10 N 2 160 40 10 N 3 640 160 40 N 4 2560 640 160 N 5 10240 2560 640 N 6 40960 10240 2560 N 7 163840 40960 10240 N 8 655360 163840 40960 N 9 2621440 655360 163840 N 10 10485760 2621440 655360 N 11 41943040 10485760 2621440 Vectores propios 0 @ 0,968 0,242 0,061 1 A 0 1 A y N 0 = [10, 10, 10]: @ 0 0 1 1 A 0 @ 0 0 1 Valores propios 4 0 0 Un ejemplo de matrices de Leslie 1 A r = 1,386294 V p = (0,968 0,242 0,061) N t>2 = (0,762 0,190 0,048)
: Estado biológico Matriz de Leslie: ejemplo (II) Dada la matriz de Leslie: 0 @ 1 0 0 0 4 0 0 1 0 n 1 n 2 n 3 N 1 40 10 10 N 2 40 40 10 N 3 160 40 40 N 4 160 160 40 N 5 640 160 160 N 6 640 640 160 N 7 2560 640 640 N 8 2560 2560 640 N 9 10240 2560 2560 N 10 10240 10240 2560 N 11 40960 10240 10240 Vectores propios 0 @ 0,873 0,436 0,218 1 A 0 1 A y N 0 = [10, 10, 10]: @ 0,873 0,436 0,218 1 A Un ejemplo de matrices de Leslie 0 @ 0 0 1 Valores propios 2-2 0 1 A r = 0,6931472 V p = (0,894 0,447 0,224) N 11 = (0,667 0,167 0,167)
: Estado biológico Matriz de Leslie: ejemplo (y III) Dada la matriz de Leslie: 0 @ 1 0 0 0 0 4 0 1 0 n 1 n 2 n 3 N 1 40 10 10 N 2 40 40 10 N 3 40 40 40 N 4 160 40 40 N 5 160 160 40 N 6 160 160 160 N 7 640 160 160 N 8 640 640 160 N 9 640 640 640 N 10 2560 640 640 N 11 2560 2560 640 Vectores propios 0 @ 1,047 0,660 0,416 1 A 1 A y N 0 = [10, 10, 10]: 0 @ 1,037 + 0,948i 0,844 + 0,267i 0,120 0,544i Un ejemplo de matrices de Leslie 1 A 0 @ 1,037 0,948i 0,844 0,267i 0,120 + 0,544i Valores propios 1.587-0.794-1.375i -0.794+1.375i 1 A r = 0,4618454 V p =
: Estado biológico dependientes del estado biológico Este tipo de tablas de vida se construyen cuando: en el ciclo vital de los organismos pueden distinguirse diversos estadios (en insectos podemos tener: huevos, larvas, crisálidas y adultos). la supervivencia y la reproducción dependen de la etapa del organismo y no de la edad. la distribución de individuos por edades no es importante (p. ej.: sólo se da una etapa reproductiva al año). Este tipo de tablas se utiliza para invertebrados terrestres y en especial para insectos.
: Estado biológico Ejemplo: Lymantria L dispar Factor de Número Número de Mortalidad Supervivencia k-valor Etapa mortalidad inicial de muertes (d) (s) ln(s) insectos Huevo Depredación,... 450,0 67,5 0,150 0,850 0,1625 Huevo Parásitos. 382,5 67,5 0,176 0,824 0,1942 Larvas I-III Dispersión,... 315,0 157,5 0,500 0,500 0,6932 Larvas IV-VI Depredación,... 157,5 118,1 0,750 0,250 1,3857 Larvas IV-VI Enfermedad 39,4 7,9 0,201 0,799 0,2238 Larvas IV-VI Parásitos 31,5 7,9 0,251 0,749 0,2887 Precrisálidas Desecación,... 23,6 0,7 0.030 0,970 0,0301 Crisálidas Depredación 22,9 4,6 0,201 0,799 0,2242 Crisálidas Otros 18,3 2,3 0,126 0,874 0,1343 (modificada de Campbell 1981)
: Estado biológico Características específicas de tablas de vida dependientes del estado biológico. No hace referencia al tiempo. Esto es muy conveniente para el análisis de organismos poiquilotermos. El desarrollo de un organismo depende de temperatura mientras que la tabla de vida es relativamente independiente de las condiciones climáticas. Cada uno de los procesos de mortalidad pueden ser registrados individualmente. Estas tablas de vida tiene más información biológica que las tablas de vida dependientes de la edad.
: Estado biológico Valores k como indicador de mortalidad Expresar la mortalidad como porcentaje de individuos muertos tiene el inconveniente de la no aditividad. Valores k son un indicador ventajoso de la mortalidad. Los valores k son aditivos y permiten expresar la mortalidad total para las distintas causas independientes que afectan a un estadio dado. 50 % + 50 % = 75 %!
: Estado biológico Utilidad del uso de valores k e inconvenientes Determinar la causa y el estadio clave en el crecimiento de la población (control de plagas). Se asume homogeneidad en los individuos y en el ambiente. Dificultad para aislar en condiciones naturales las causas de mortalidad.
: Estado biológico y densodependencia x q x m x 1 0 2 2 0 0 3 1 0 x q x l x m x 1 0 1 2 ( ) x l x m x 1 A 1 1 2 K 2 0 1 0 2 1 ( ) 1 A 0 K 3 1 1 0 3 1 0