José Ramón Martínez Batlle Tema 2. Biogeografía ecológica (2). Biogeografía insular
ÍNDICE Historia Patrones insulares Relación especies-área Relación especies-aislamiento Saldo de especies La teoría del equilibrio de la biogeografía insular
HISTORIA Las islas siempre han tenido una fuerte influencia en biogeografía, aun cuando ocupan una escasa proporción de la superficie del planeta Esto se debe a que las islas son muy variadas en cuanto a su área, grado de aislamiento o presencia/ausencia de depredadores, tal como cuando en el laboratorio se manipulan determinadas variables para un experimento
HISTORIA Los estudios realizados hasta principios del siglo XX, se centraron en descubrir patrones y proponer causas «razonables» para la explicar la presencia de biota común entre continentes e islas. A mediados del siglo XX, Lack, Mayr, Diamond, Hutchinson, buscaron explicaciones sobre la especiación y el uso de las matemáticas en la explicación de los patrones espaciales de la diversidad
HISTORIA Hacia la década del 60, Robert H. MacArthur y Edward O. Wilson propusieron su teoría del equilibrio de la biogeografía insular MacArthur fue alumno de Hutchinson en Yale, y se formó también Reino Unido, Pennsylvania y Princeton. Wilson desarrolló su carrera en Harvard
HISTORIA Antes de la teoría de equilibrio de la biogeografía insular, los investigadores se enfocaban en las relaciones entre las biotas continentales e insulares y su explicación: Conexiones históricas Relictos confinados (paleoendémicos) Productos de la evolución (neoendémicos) Se pensaba que la biota de las islas era relativamente estática, y dependía de procesos evolutivos de larga duración
HISTORIA La estructura de la comunidad se representaba como una sucesión única de eventos de inmigración y extinción La riqueza era determinada por el número limitado de nichos disponibles y por la dificultad de las formas de vida continentales de colonizar islas pequeñas y remotas
HISTORIA Así, las islas grandes tenían más recursos y una variedad mayor de nichos que podían acoger una mayor diversidad Las islas cercanas a continente tienen más especies porque están a una distancia apropiada para la capacidad de colonización de la mayoría de especies Una de las personas que más estudios tempranos hizo sobre estos temas fue Dalton Hooker
HISTORIA Las ideas de Dalton Hooker destacaban el potencial de la dinámica del ambiente insular para la dinámica biológica casi 100 años antes de la teoría del equilibrio de MacArthur y Wilson Por lo tanto, se pensaba en una biota relativamente estática en las islas, pero con los componentes dinámicos estudiados por Dalton Hooker Esto se justifica porque en el pasado se buscaban respuestas a las grandes preguntas sobre el origen y las relaciones de las biotas en grandes escalas de espacio y tiempo
HISTORIA MacArthur y Wilson rellenaron el vacío sobre procesos ecológicos de escalas temporales y espaciales pequeñas MacArthur y Wilson abrían así una nueva línea de investigación En definitiva, la teoría del equilibrio de la biogeografía insular aporta, a partir de experimentos puntuales realizados en un tiempo relativamente corto, una nueva definición sobre los procesos de colonización y extinción, rompiendo así con las concepciones historicistas de una biota relativamente estática
PATRONES INSULARES La teoría de la biogeografía insular se apoya en 2 patrones bien conocidos: La tendencia de la riqueza a aumentar con el aumento del área La tendencia de la riqueza a disminuir con el grado de aislamiento Wilson, en sus trabajos con hormigas, se había percatado de que la colonización y la extinción eran fenómenos muy frecuentes en la comunidad Uno de los grandes aportes fue identificar los temas comunes que subyacen en estas observaciones (la relaciones especies-área, especies-aislamiento y saldo de especies), y proponer una teoría unificadora que los tomara en cuenta a todos
PATRONES INSULARES Relación especies-área Olof Arrehenius fue el primero en proponer una generalización matemática del patrón fundamental de relación entre número de especies y área Su objetivo no era el estudio de las islas, sino el disponer de un método estándar para la comparación de la diversidad y para evaluar la validez de las «asociaciones florísticas» Por lo tanto, su trabajo era un aporte más a la fitosociología que a la biogeografía, pero aún así su visión fue ampliamente reconocida en la comunidad científica
PATRONES INSULARES Relación especies-área La ecuación propuesta por Arrhenius fue: Donde S es el número de especies, c es una constante, A es el área de la «isla» (en la concepción inicial de Arrhenius podía ser el «área estudiada»), y z es la pendiente de una recta cuando A y S son representadas en ejes logarítmicos Como corolario, esta ecuación sugiere que el aumento en el área tiene una relación exponencial con el aumento de la riqueza, a razón de una pendiente dada por el valor z
PATRONES INSULARES Relación especies-área Preston, quien formuló el modelo de abundancia lognormal, señaló que, en comparación con muestreos de áreas continentales continuas, las islas pequeñas y aisladas tendrían: Un número menor de especies por unidad de área, Valores de z mayores (de la curva de área-especies de Arrehnius) mayores La razón es relativamente evidente: islas aisladas y pequeñas tienen menos especies comparadas con áreas continentales porque, si una especie se vuelve muy rara en una isla, tiene muy altas probabilidades de extinguirse, mientras que en un continente su población puede sostenerse al menos como rara por el intercambio de individuos entre áreas locales
PATRONES INSULARES Relación especies-aislamiento Desde el siglo XIX se sabía que las especies aisladas tenían menos especies que los continentes próximos La reducción de la riqueza de especies en las islas lejanas se asume que ocurre por una reducción en las oportunidades de dispersión Así, la forma de la curva especiesaislamiento debería ser una consecuencia de las curvas de dispersión para el conjunto de especies continentales
PATRONES INSULARES Relación especies-aislamiento La reducción de la riqueza decrece exponencialmente con el aislamiento, de manera que resulta una curva exponencial o sigmoidal Con transformaciones apropiadas en ambos ejes (haciéndolos logarítmicos), la relación puede volverse lineal entre ambas variables (riqueza y aislamiento), de manera que se facilitan los análisis estadísticos y se pueden hacer comparaciones. La ecuación sería: ( ) Donde S, riqueza, k 1 y k 2 son constantes e I es el aislamiento
PATRONES INSULARES Relación especies-aislamiento Muchos estudios informan de una relación significativa entre el aislamiento y la riqueza, especialmente cuando el aislamiento varia significativamente y cuando los efectos del área son controlados estadísticamente De todas formas, la relación especies-aislamiento está menos determinada que la relación especiesárea El problema radica en determinar cómo modelizar el aislamiento; una montaña podría contribuir en la misma medida al aislamiento que lo que hace el mar para una isla
PATRONES INSULARES Saldo de especies Aunque no fue un descubrimiento atribuible exclusivamente a MacArthur y Wilson, la teoría de la biogeografía insular propone: Que los eventos de colonización pueden ser rápidos y recurrentes Que la tendencia para adquirir nuevas especies debe ser balanceada con otros procesos que limitan la persistencia de las ya establecidas
LA TEORÍA DEL EQUILIBRIO DE LA BIOGEOGRAFÍA INSULAR MacArthur y Wilson produjeron una teoría unitaria para explicar lo que ellos consideraron ser tres características básicas de la biota insular: la relación especies-área, la relación especiesaislamiento y el saldo de especie Propusieron que el número de especies que habitaban una isla representaba un equilibrio dinámico poniendo en contraste tasas de inmigración y tasas de extinción El equilibrio era «dinámico» porque la inmigración y la extinción eran consideradas como procesos recurrentes y opuestos, que mantenían un número de especies relativamente estable, con independencia de los cambios taxonómicos
LA TEORÍA DEL EQUILIBRIO DE LA BIOGEOGRAFÍA INSULAR Así, según el tamaño, las islas pequeñas tendrían una tasa de extinción grande, mientras que las grandes tendrían una tasa de extinción pequeña. Igualmente, las islas lejanas tendrían una tasa de inmigración baja, mientras que las cercanas tendrían una tasa de inmigración alta
LA TEORÍA DEL EQUILIBRIO DE LA BIOGEOGRAFÍA INSULAR El modelo de equilibrio puede representarse graficando las tasas de inmigración y extinción como una función del número de especies presente en una isla El número de especies en la isla (S)puede variar desde cero a un máximo hipotético, P, el número de especies máximo disponible para colonizar la isla desde un área continental próxima u otra área fuente