Cátedra de Fisiología Unidad II (Sesión 9) Fisiología del Aparato Respiratorio a.- Funciones del Aparato Respiratorio Factores que afectan la función respiratoria: Altitud: a mayor altitud disminuye la concentración de O2 en el aire, por lo cual es necesario aumentar la frecuencia respiratoria. Temperatura: el aumento de la temperatura produce un incremento de la función respiratoria y del metabolismo.
Estímulo psíquico: en situaciones de ansiedad o de estrés, aumenta la frecuencia respiratoria debido al aumento de la frecuencia cardíaca. Ejercicio: la actividad muscular requiere de oxígeno, por tanto un incremento de la misma aumenta la frecuencia respiratoria. Presión arterial: un aumento de la presión arterial hace disminuir la ventilación pulmonar, y viceversa. Estilo de vida: el tabaco, la contaminación, el tipo de actividad laboral, etc. b.- Procesos de la función respiratoria La respiración es un proceso involuntario y automático, en que se extrae el oxígeno del aire inspirado y se expulsan los gases de desecho con el aire espirado. El aparato respiratorio es el encargado de facilitar el intercambio de gases (oxígeno (O2) y dióxido de carbono (CO2)) entre el medio externo y la sangre, y mediante ésta se realiza su transporte hasta las células, lugar donde se produce la combustión de metabolitos o respiración celular (proceso de liberación de energía desde los nutrientes que precisa de oxígeno y desprende dióxido de carbono). a) Ventilación pulmonar: Procesos de respiración: Corresponde al intercambio de gases entre los pulmones y la atmósfera. Presenta 2 fases (Espiración e Inspiración) y compromete la actividad de los músculos intercostales y del diafragma. Es un proceso regulado por el Centro Respiratorio situado en el bulbo raquídeo. Inspiración: Durante la inspiración, el diafragma desciende provocando el aumento del volumen del tórax y permitiendo la expansión de los pulmones. En esta fase, las costillas se levantan y se separan entre sí. Espiración: En la espiración, el diafragma sube, presionando los pulmones y haciéndoles expulsar el aire por las vías respiratorias. Aquí, las costillas descienden y quedan menos separadas entre sí y el volumen del tórax disminuye.
Analizando el aire inspirado y el espirado, se verifican los siguientes contenidos: Aire inspirado: 79% de nitrógeno, 20% de oxígeno, 0,04% de dióxido de carbono y escasa cantidad de vapor de agua. Aire espirado: 79% de nitrógeno, 16% de oxígeno, 4% de dióxido de carbono y abundante cantidad de vapor de agua.
b) Hematosis o intercambio gaseoso: Tras la inspiración, se produce un intercambio de gases entre la sangre y el aire que ha ingresado a los pulmones. Dicho proceso ocurre a nivel alveolar, concretamente en la pared alveolar o tabique que delimita cada alvéolo. Parte del oxígeno del aire pasa a la sangre y el dióxido de carbono, que se ha producido como desecho de la actividad metabólica, pasa de la sangre al aire. Todo el proceso es facilitado por la acción del agente surfactante, sustancia lipoproteica secretada por las células alveolares tipo II localizadas en el epitelio alveolar, el cual reduce la tensión superficial alveolar impidiendo con ello el colapso de los alvéolos. Capilares sanguíneos Célula alveolar Tipo II Macrófagos alveolares Tabique alveolar, sitio donde ocurre el intercambio gaseoso (Hematosis) Este proceso ocurre debido a la diferente concentración de gases existente entre el exterior y el interior de los alvéolos, por ello el oxígeno pasa a los capilares y el dióxido de carbono pasa al espacio muerto (conductos respiratorios). A continuación se produce el intercambio de gases entre el espacio alveolar y la sangre. Cuando la sangre llega a los pulmones tiene un alto contenido de CO2 y muy escaso de O2. El oxígeno pasa por difusión a través de las paredes alveolares y capilares a la sangre (Barrera hematogaseosa: compuesta por el epitelio alveolar, la lámina basal alveolar, la lámina basal del capilar y el epitelio capilar). Una vez en sangre, el oxígeno es transportado por la hemoglobina de los eritrocitos (oxihemoglobina), la cual lo llevará hasta las células donde por el mismo proceso de difusión pasará al interior al espacio intracelular y será utilizado en el proceso metabólico. El mecanismo de intercambio de CO2 es semejante, pero en sentido contrario, pasando el CO2 a los alvéolos. El CO2 se transporta disuelto en el plasma sanguíneo y también en parte lo transportan los eritrocitos mediante la carbaminohemoglobina.
c.- Transporte de gases respiratorios en sangre El oxígeno se transporta a los capilares tisulares principalmente combinado con la hemoglobina (Oxihemoglobina), donde se libera para su utilización en los procesos metabólicos celulares. La presencia de hemoglobina (Hb) en los eritrocitos permite a la sangre transportar entre 30 y 100 veces más oxígeno del que podría transportarse disuelto en el plasma. El dióxido de carbono (CO2) también se combina con sustancias químicas en la sangre que aumentan entre 15 a 20 veces su transporte. Transporte de oxígeno en la sangre: El 97% del oxígeno conducido desde los pulmones a los tejidos se transporta en combinación química reversible con la hemoglobina de los eritrocitos. El 3% restante circula disuelto en el agua del plasma y de las células. A medida que aumenta la PO2 sanguínea se corresponde con un aumento en el porcentaje de hemoglobina (Hb) unida con oxígeno (Oxihemoglobina), lo cual representa el porcentaje de saturación de Hb. A PO2 arterial sistémica de 95 mmhg equivale a un porcentaje de saturación de O2 de 97% aprox. En sangre venosa a PO2 40 mmhg la saturación es de 75%. Cantidad máxima de oxígeno que se puede combinar con la hemoglobina de la sangre: La sangre de una persona normal tiene unos 15 gramos de Hb por cada 100 ml de sangre. 100 ml de sangre se pueden combinar con 20 ml de oxígeno cuando la hemoglobina está saturada al 100%. Por cada 100 ml de sangre, se utilizan 5 ml de O2 por los tejidos. Difusión de oxígeno desde los capilares tisulares periféricos a las células: La PO2 intracelular de los tejidos periféricos es siempre menor a la PO2 en los capilares periféricos. La PO2 intracelular normal varía entre 5 a 40 mmhg (promedio 23 mmhg). Normalmente se requieren 1 a 3 mmhg de presión de oxígeno para el soporte de los procesos químicos que consumen oxígeno en la célula. Los gases pueden moverse de un punto a otro por difusión simple. La causa de este movimiento se debe siempre a una diferencia de presión entre uno y otro punto. El transporte de oxígeno depende tanto de la difusión como del movimiento de la sangre.
Transporte del dióxido de carbono en sangre: El dióxido de carbono difunde desde las células de los tejidos periféricos a los capilares tisulares y desde los capilares pulmonares a los alvéolos. Las células utilizan el O2 y el cual en su mayor parte se convierte en CO2, lo que aumenta la PCO2 intracelular, permitiendo la difusión hacia los capilares tisulares y después su transporte a los pulmones. El CO2 difunde en dirección opuesta a la del O2. Una diferencia importante es que el CO2 se difunde unas 20 veces más rápido que el O2. Por lo tanto, la diferencia de presión para producir difusión de CO2 es menor que para el O2. Distribución del transporte de CO2: 10% disuelto en el plasma, 20% combinado con la hemoglobina (HbCO2 o carbaminohemoglobina) y 70% como bicarbonato (HCO3-) disuelto en el plasma d.- Mecanismos de regulación de la función respiratoria 1.- Proceso mediado por la voluntad: regulación acotada a ciertos límites fisiológicos (40 mmhg de PO2 y 50 mmhg de CO2). Superados dichos límites se produce la pérdida de la consciencia y se retoma el control del sistema nervioso autónomo. 2.- Proceso involuntario automático: conlleva la modulación por factores nerviosos, químicos, temperatura, emociones, presión arterial y movimientos corporales. Sensores respiratorios: las aferencias que informan cambios que afectan la función respiratoria provienen de mecanorreceptores musculares, receptores de distención pulmonar, termorreceptores de la piel, quimiorreceptores, barorreceptores, receptores de dolor, receptores centrales de hidrogeniones y ph del bulbo raquídeo, temperatura corporal y hormonas. I.- Regulación nerviosa: La respiración es un proceso automático y rítmico mantenido constantemente que puede modificarse bajo el influjo de la voluntad, pudiendo cambiar tanto la profundidad de la respiración como la frecuencia de la misma. La respiración no siempre es un proceso absolutamente regular y rítmico, ya que ha de ir adaptándose constantemente a las necesidades del organismo, para aportar el oxígeno necesario al metabolismo celular y eliminar el anhídrido carbónico producido durante el mismo. La respiración rítmica basal, o eupnea, está regulada por los centros respiratorios nerviosos situados en el encéfalo que recogen información proveniente del aparato respiratorio y de otras partes del organismo, para dar lugar a una respuesta a través de los órganos efectores o musculatura respiratoria que determinará la profundidad de la respiración, o volumen corriente, y la frecuencia. La corteza cerebral también participa cuando se interviene de forma voluntaria en el proceso respiratorio.
Hay dos sistemas nerviosos que controlan la respiración: 1) Control voluntario: la corteza cerebral modifica la actividad de los centros bulbares y constituye la actividad voluntaria de la respiración, induciendo la hiperventilación o la hipoventilación. La corteza también coordina la actividad contráctil alternada de los músculos inspiratorios y espiratorios para que actúen coordinadamente. 2) Sistema automático: corresponde a la regulación del sistema nervioso autónomo ejecutada a través de los centros respiratorios localizados en el tronco encefálico, concretamente en el bulbo raquídeo y la protuberancia anular. Centros respiratorios: A nivel central, la respiración está controlada por diversas zonas del tronco encefálico que se conocen con el nombre de centros respiratorios y que son: Protuberancia Anular Centro Inspiratorio CENTRO INSPIRATORIO: Centro Neumotáxico Centro Apneústico Centro Espiratorio Bulbo Raquídeo Grupo respiratorio dorsal del bulbo raquídeo Función: Estimula sobre todo la inspiración, Recibe aferencias sensitivas de quimiorreceptores periféricos, barorreceptores y receptores del pulmón CENTRO ESPIRATORIO: Grupo respiratorio ventral del bulbo raquídeo Función: Estimula la espiración o la inspiración, Permanece casi inactivo durante la respiración normal tranquila, Activa un mecanismo de hiperestimulación cuando se requieren niveles elevados de ventilación pulmonar, sobre todo durante el ejercicio. CENTRO NEUMOTÁXICO: Grupo respiratorio dorsal y superior de la protuberancia anular Función: Envía impulsos inhibitorios al área inspiratoria, Inhibe al centro apneústico Limita la duración de la inspiración, Evita llenado excesivo de aire pulmonar, Aumenta la frecuencia respiratoria. CENTRO APNEÚSTICO: Grupo respiratorio dorsal e inferior de la protuberancia anular Función: Envía impulsos excitatorios al centro inspiratorio, Induce inspiración prolongada, Inhibe la espiración
Modelo de regulación: En condiciones de respiración basal o de reposo, la actividad inspiratoria se genera automáticamente, produciendo la contracción del diafragma. Después esta actividad se detiene, lo que ocasionará la relajación del diafragma, tras los cuales volverán a descargar de nuevo. En esta situación, la actividad espiratoria está inhibida. Durante el ejercicio o ante necesidades que requieran mayor intensidad y frecuencia ventilatoria, se incrementará la actividad de las neuronas inspiratorias, provocando la contracción de los músculos inspiratorios accesorios, pero también activando a las neuronas espiratorias, que inducirá la contracción de la musculatura espiratoria accesoria. II.- Regulación química: El objetivo final de la regulación química es mantener las concentraciones adecuadas de O2 (PaO2 = 80-100 mmhg), de CO2 (PaCO2 = 35-45 mmhg) y de hidrogeniones (H+). El exceso de CO2 o de hidrogeniones estimula directamente al centro respiratorio y aumenta las señales inspiratorias y espiratorias a los músculos respiratorios. El oxígeno no tiene efecto directo sobre el centro respiratorio y actúa casi exclusivamente sobre quimiorreceptores periféricos situados en cuerpos carotideos y aórticos (red arterial) y estos a su vez envían señales al centro respiratorio. Receptores químicos: Responden a la presión parcial arterial de oxígeno (PO2), de anhídrido carbónico (PCO2) y a la concentración de hidrogeniones en sangre (H+). Hay dos tipos: quimiorreceptores centrales y periféricos. a) Quimiorreceptores centrales: se localizan en el bulbo raquídeo y son sensibles a cambios en PCO2, HCO3 (ion bicarbonato) y H+ (hidrogeniones) en el líquido cefalorraquídeo (LCR). Detectan hipercapnia (aumento de CO2 en sangre) de modo indirecto midiendo el ph sanguíneo. b) Quimiorreceptores periféricos: se hallan situados a lo largo de la pared del cayado aórtico e inervados por el nervio vago, y en el seno carotideo. Son especialmente sensibles a cambios en PO2, PCO2 y H+ en el plasma. Regulación por el oxígeno: Sólo los receptores periféricos detectan cambios en la PO2 Los cambios en PO2 sólo son importantes cuando son inferiores a 60 mmhg Cuando se activa la regulación por el oxígeno estimula la ventilación Regulación por el dióxido de carbono: Es el mecanismo más importante de la regulación de la respiración Los cambios en la PCO2 se detectan por receptores periféricos y centrales, pero son más importantes los centrales.
III.- Regulación de la temperatura, emociones, presión arterial y movimiento corporal: IV.- Regulación renal / respiratoria del equilibrio ácido base: 1.- Excreción renal de hidrogeniones (H+) de ácidos no volátiles secretados diariamente a partir del metabolismo celular, así como de bicarbonato. Esta solución regula el ph sanguíneo y culmina en días. 2.- Compensación respiratoria (eliminación de ácidos volátiles mediante la eliminación del CO2 del ácido carbónico y el restablecimiento de la presión parcial normal de dióxido de carbono. Esta solución regula el ph sanguíneo y se logra en horas. Ambas regulaciones del ph ocurren simultáneamente y compensan los cambios del ph provocados por uno u otro mecanismo.
Regulación renal / respiratoria de los trastornos ácido Base Trastorno ph Cambio primario Acidosis metabólica Decrece Disminución de bicarbonato en sangre Cambio secundario Se disminuye la presión arterial de CO2 (PaCO2) Compensación Respuesta respiratoria: Hiperventilación para eliminar CO2 Alcalosis metabólica Se eleva Aumento de bicarbonato en sangre Se aumenta la presión arterial de CO2 (PaCO2) Respuesta respiratoria: Hipoventilación para aumentar CO2 Acidosis respiratoria Decrece Aumento de presión arterial de CO2 Se aumenta laconcentración de bicarbonato (HCO3-) Respuesta renal: Eliminación de hidrogeniones y reabsorción de HCO3- Alcalosis respiratoria Se eleva Disminución de presión arterial de CO2 Se disminuye la concentración de bicarbonato (HCO3-) Respuesta renal: Retención de hidrogeniones y eliminación de HCO3- Reacción química amortiguadora que regula el ph sanguíneo y cuyo desequilibrio es compensado por mecanismos renales y respiratorios:: CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3 Anhídrido Acido Hidrogeniones Bicarbonato carbónico carbónico Cambio primario: corresponde a la alteración inicial de las concentraciones plasmáticas normales de CO2 o de bicarbonato (HCO3-). Cambio secundario: corresponde a la respuesta que debe resolver el déficit o el aumento de CO2 o bicarbonato (HCO3-) provocado por el cambio primario. Compensación: corresponde al mecanismo renal o respiratorio que se propone resolver el déficit o aumento de CO2 o Bicarbonato (HCO3-)