Trabajo Práctico Tutorado (TPT):

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1 Trabajo Práctico Tutorado (TPT): APROVECHAMIENTO Y DINÁMICA POBLACIONAL DE LA LIEBRE IBÉRICA (Lepus granatensis) Y DEL CONEJO (Oryctolagus cuniculus) EN COTOS DE LA ZONA NORTE PENINSULAR ENTRE LAS TEMPORADAS 92/93 Y 02/03. Autor: Álvaro Canales Portolés Tutor: Dr. Jesús Nadal García Departamento de Producción Animal ETEF

2 Índice 0.- ÍNDICE 1.- INTRODUCCIÓN 1.1 La gestión de los recursos cinegéticos pg Los planes de ordenación cinegética pg La dinámica poblacional pg Características biológicas de la liebre ibérica (Lepus granatensis) pg Características biológicas del conejo (Oryctolagus cuniculus) pg Situación actual y problemática de la liebre ibérica (Lepus granatensis) pg Situación actual y problemática del conejo (Oryctolagus cuniculus) pg Justificación pg OBJETIVOS 2 Objetivos pg MATERIALES Y MÉTODOS 3.1 Descripción de las áreas de estudio pg Las muestras biológicas: características, ventajas y limitaciones pg Distribución espacio-temporal de las muestras biológicas de liebre ibérica (Lepus granatensis) y conejo (Oryctolagus cuniculus) pg. 38 II

3 Índice 3.4 Determinación de la edad pg Determinación de las variables biométricas a estudiar para la diferenciación de la edad en lagomorfos pg Análisis de laboratorio con las muestras biológicas pg La estructura de la población: razones de sexos y edades pg El análisis estadístico pg Estadística descriptiva pg Estadística de contraste pg Método de tratamiento y análisis de datos pg RESULTADOS 4.1 Estudio de la abundancia de muestras pg Tendencia de la distribución del número de capturas durante el periodo hábil de caza de la liebre ibérica (Lepus granatensis) pg Tendencia de la distribución del número de capturas durante el periodo hábil de caza del conejo (Oryctolagus cuniculus) pg Estadística descriptiva básica de las variables continuas: anchura del cúbito, peso y longitud del individuo pg Estadística descriptiva de la anchura del cúbito, peso y longitud del individuo en la liebre ibérica (Lepus granatensis) pg Estadística descriptiva de la anchura del cúbito, peso y longitud del individuo en el conejo (Oryctolagus cuniculus) pg Relaciones entre las variables continuas: anchura del cúbito, peso III

4 Índice y longitud del individuo pg Relaciones entre las variables continuas para la liebre ibérica (Lepus granatensis) pg Relaciones entre las variables dependientes para el conejo (Oryctolagus cuniculus) pg La estructura y estado de la población: razones de sexos y edades pg Asociacion entre las variables continuas: anchura del cúbito, peso y longitud con los factores: sexo y edad pg Contraste de datos de campo interpretados por los cazadores y los datos de laboratorio referentes a la edad pg DISCUSIÓN 5.1 El número de capturas y su tendencia pg Relaciones entre las variables continuas: anchura del cúbito, longitud y peso del individuo pg La estructura de la población en la temporadas estudiadas pg Variaciones de las razones de sexos y edades respecto el valor referencia 1:1 pg Relaciones de las razones de sexos y edades entre temporadas pg Asociacion entre las variables continuas: anchura del cúbito, peso y longitud con los factores: sexo y edad pg Contraste de los datos de campo interpretados por los cazadores y los datos de laboratorio referentes a la edad del individuo pg. 96 IV

5 Índice 6.- CONCLUSIONES 6 Conclusiones pg BIBLIOGRAFÍA 7 Bibliografía pg ANEJOS DIGITALES (en formato CD) Anejo I: Anejo de Mapas de Situación Anejo II: Anejo de Inventario Anejo III: Anejo de Fichas de Campo Anejo IV: Anejo de Fichas de Laboratorio Anejo V: Anejo de Datos de Laboratorio Anejo VI: Anejo de Estadístico Anejo VII: Anejo de Análisis de las Regresiones Anejo VIII: Anejo de Tablas Chi-Cuadrado Anejo IX: Anejo de Normalidad Anejo X: Anejo de Homocedasticidad Anejo XI: Anejo de ANOVA y Kruskal-Wallis Anejo XII: Anejo Fotográfico V

6 Introducción 1. INTRODUCCIÓN 1.1 LA GESTIÓN DE LOS RECURSOS CINEGÉTICOS Las poblaciones de animales de caza menor son un recurso natural renovable, cuando viven en un hábitat con suficiente calidad que garantiza su éxito reproductor. Por eso, si el hábitat tiene calidad, la reproducción puede ser exitosa. Si la población produce excedentes, éstos pueden ser cazados sin dañar a la propia población. Según Nadal (1997) los factores a tener en cuenta son: La base reproductora: toda población de animales tiene un grupo de ejemplares reproductores que es el capital del coto de caza. Precisamente el principal objetivo de la gestión, es mantener o aumentar el número de animales reproductores de la población, porque de ellos depende la capacidad para producir ejemplares excedentes. Si el número de parejas de animales reproductores cada primavera se mantiene constante, la población es estable; si cada año es mayor, la población aumenta; pero si cada temporada disminuye, la población está en declive. La producción de la población: la producción de la población de animales depende de su éxito reproductor, ya que el número de animales que sobrepasa la base reproductora es el excedente que se puede aprovechar mediante la caza. El éxito reproductor depende de muchos factores: la salud de los animales, la calidad del hábitat, la bondad del clima, la predación, el furtivismo, etc. La salud de los animales se relaciona con su alimentación, su contaminación, su estrés, y en definitiva con su calidad de vida. La calidad del hábitat depende de la disponibilidad de recursos (comida sana, agua potable y refugios eficientes) que ofrece a los animales. La bondad del clima es inversamente proporcional a las inclemencias: temperaturas extremas, tormentas violentas, lluvias torrenciales, granizo, hielo, nieve y sequías prolongadas. El impacto de la predación se asocia a la abundancia y calidad de los refugios, y a la abundancia y tipo de predadores. El efecto negativo del furtivismo se relaciona con la cultura, la sensibilización, la vigilancia, la disciplina y las relaciones humanas. Si la 2

7 Introducción base reproductora de animales no ha pasado hambre, no se ha contagiado de enfermedades, no sufre efectos contaminantes, dispone de un hábitat saludable (ha ofrecido durante todas las estaciones del año suficiente comida sana, agua potable y refugios eficaces), el clima ha sido benévolo, la predación y los furtivos se controlan eficientemente, se garantiza el éxito reproductor y la abundancia de excedentes para cazar. El aprovechamiento de las poblaciones: si después de la reproducción el número total de animales que forma la población duplica, triplica, cuadriplica,... a la base reproductora de la población, hay excedentes que se pueden aprovechar mediante su caza. Los excedentes son el objetivo pertinente de la caza racional, pero nunca la base reproductora de animales. Las capturas máximo sostenibles que tolera una población son el número de ejemplares que se pueden extraer de ésta, sin disminuir el número de ejemplares que forma parte de la base reproductora. Calcular cual es el número de capturas máximo sostenible de una población no es fácil, porque el número de animales que forman una población cambia frecuentemente. Por eso, hallar el número de animales que son las capturas máximo sostenibles, exige que se realicen censos de la población. Los censos se deben hacer al principio de la primavera (censo de animales reproductores) y al final del verano (censo de animales reproductores más su prole). Es aconsejable que los censos y los cálculos posteriores sean hechos por un buen técnico. Una vez que se conoce el número de animales que se pueden extraer del coto (las capturas máximo sostenibles = cupo de piezas) se debe determinar el cómo, dónde y cuando se deben cazar estos animales. Los lugares, las épocas y los métodos de caza tienen gran importancia en la conservación de la base reproductora y en la tendencia futura de las poblaciones de animales. Por esto, es imprescindible disponer de un buen Plan de Caza que no sólo considere los rendimientos (las piezas/ las hectáreas, o las piezas/ los cazadores), sino también los lugares, las fechas y los métodos con los que cazar. 3

8 Introducción Una buena gestión cinegética exige tener el coto dividido en sectores en relación a la calidad de sus hábitats, a la distribución y abundancia de las poblaciones de las distintas especies cinegéticas. Para cada sector de caza se deben calcular los límites de capturas y las jornadas de caza necesarias para conseguir las piezas (la presión cinegética justa = el número de días hábiles x el número de cazadores autorizados). Las épocas de caza se deben ajustar dentro del periodo hábil a las condiciones específicas de cada coto. Es imprescindible no interferir negativamente en los ciclos biológicos de las distintas especies de fauna cinegética, para no perjudicar innecesariamente a las poblaciones de animales. Precisamente un buen Plan de Caza consigue lo contrario, favorecer a las poblaciones de animales. Para poder realizar un Plan de Caza adecuado a las necesidades de cada especie es imprescindible conocer su biología. 1.2 LOS PLANES DE ORDENACIÓN CINEGÉTICA Según Ballesteros (1998), a la hora de planificar la gestión cinegética de un territorio en el que se presentan una o varias especies con posible aprovechamiento, y para llevar a la práctica la mayoría de las ideas que hemos expuesto en las líneas anteriores, el instrumento básico es el Plan de Ordenación Cinegética. Este documento, cuya elaboración es obligada desde la entrada en vigor de la Ley 4/89 de Conservación de los Espacios Naturales y la Flora y Fauna Silvestre, debe incluir todos los datos necesarios para la planificación y todas las indicaciones correspondientes a la ejecución de la estrategia de gestión que vayamos a aplicar. Vamos a explicar someramente las partes en que se debería estructurar un plan de estas características. En primer lugar es necesario realizar un estudio detallado del medio natural y de las poblaciones cinegéticas existentes en el territorio. El objetivo básico será conocer la situación actual y las tendencias recientes de las especies de caza, así como los condicionantes del hábitat o de la presencia de otras especies predadoras o competidoras que puedan estar incidiendo sobre ellas. No debe olvidarse la realización de un análisis socioeconómico de la zona, atendiendo fundamentalmente a la demanda esperada de los aprovechamientos cinegéticos (número de cazadores y de permisos, modalidades de caza, etc.) y a la existencia de otros usos en el territorio que puedan condicionar la 4

9 Introducción gestión cinegética (agrícolas, ganaderos, forestales, recreativos, etc.). La conjunción de los datos del estudio del medio y del análisis de la poblaciones cinegéticas, junto con la información recopilada de otros trabajos e investigaciones sobre las especies que nos interesan, permite realizar una evaluación del potencial cinegético de la zona. En este apartado definimos la capacidad de carga del hábitat y, en consecuencia, la densidad teórica óptima de las especies cinegéticas. De forma paralela se puede establecer un plan de mejoras, tanto del medio como de las especies, que reduzca los posibles efectos negativos detectados o que aumente ala capacidad de carga del hábitat, incrementando el alimento o el refugio disponible. A partir de toda la información reseñada, se debe establecer el objetivo de gestión planteado, que puede ser el aumento, el mantenimiento o la reducción de la población. De acuerdo con el objetivo, se diseña un plan de aprovechamientos en el que se refleja el cupo de piezas a abatir y el reparto de las piezas entre las distintas clases de sexo y edad. Se deben señalar las normas de ejecución de dicho plan en lo relativo a los periodos hábiles de caza, zonas de caza, reparto de cacerías, cupos por cazador y día y otros aspectos. En el último apartado, denominado plan de seguimiento, se establecen medidas de control de la actividad cinegética para conocer el grado de cumplimiento del plan. Además, de las propias cacerías podemos extraer muchos datos de interés para la confirmación o revisión de los apartados anteriores del plan, como iremos comprobando a lo largo de todo este libro. Por último, el seguimiento debe hacerse extensivo a otros aspectos de la biología de las especies de caza o de cualquier otro asunto de interés. Existen numerosos procedimientos para determinar el cupo de captura, aunque los más sencillos son los que se basan en representaciones gráficas o modelos matemáticos simples de la evolución de la población. También existen modelos más complejos para la determinación del cupo de capturas cuyo objetivo es el cálculo del máximo nivel de extracción sostenible a lo largo del tiempo, para lo que incorporan conceptos como capacidad de carga del hábitat y crecimiento dependiente de la densidad. 5

10 Introducción 1.3 LA DINÁMICA POBLACIONAL Según Ballesteros (1998) la dinámica de una población animal es un proceso que depende de la llegada de nuevos individuos a la misma, por nacimiento o por inmigración desde otras zonas, y de la salida de otros ejemplares, por muerte o por emigración hacia otras zonas. En consecuencia, el número de animales de una población en un momento dado (P t ) puede ser expresado mediante una sencilla fórmula a partir del número de animales existentes en un momento anterior (P t-1 ), el número de nacimientos (N) y muertes (M) que ha tenido lugar entre ambos momentos y el número de animales que han llegado desde otras zonas (I) o que han salido de la población a otras zonas (E) entre ambos momentos. P t = P t-1 + N + I - M - E Cuando se plantea el aprovechamiento cinegético de una población animal se introduce una nueva causa de mortalidad que puede ser aditiva o compensatoria de la mortalidad natural. Cuando la mortalidad por caza es aditiva, se están extrayendo animales de la población que hubieran sobrevivido a los factores naturales como predación, enfermedad, inanición u otros y, por tanto, se está incrementando la tasa total de mortalidad. Cuando la mortalidad por caza es compensatoria, la captura de algunos animales favorece el incremento de las posibilidades de supervivencia del resto de los individuos de la población, por lo que la tasa total de mortalidad se mantiene constante. En muchos casos la mortalidad cinegética suele ser compensatoria, sobre todo cuando la población está cerca de la máxima capacidad de carga del hábitat. No obstante existen situaciones en que la mortalidad cinegética es aditiva o situaciones intermedias, lo que depende de cada especie y del tamaño, densidad y otros aspectos de cada población. En cualquier caso, es muy interesante conocer los valores de la mortalidad natural así como de la natalidad y las tasas de inmigración o emigración para plantear la gestión cinegética de una población. En función de estos valores podemos estimar el número de animales que pueden ser extraídos para mantener la población estable o el tamaño de la población que es necesario para obtener un aprovechamiento determinado. Las tasas de natalidad y mortalidad son relativamente difíciles de conocer en muchas especies y, 6

11 Introducción además, dependen en gran medida de la densidad, la disponibilidad de alimento y otras características de cada población. La razón sexual y la estructura de edades de la población son también muy importantes porque condicionan el funcionamiento demográfico afectando a las tasas de natalidad y mortalidad y al aprovechamiento cinegético en especies en las que la caza se aplica preferentemente a un sexo o a un grupo de edad. No se puede analizar la dinámica de una población animal aislada de su ambiente. La capacidad de carga de un medio, que viene definida por la disponibilidad máxima de alimento o refugio, aunque también por la presencia de otras especies predadoras o competidoras, constituye un límite natural al proceso de crecimiento de una población. Así, por ejemplo, cuando el número de jabalíes llegue al máximo nivel admisible por la capacidad de producción de comida de una zona concreta el crecimiento de la población se frenará. Para ello podrá disminuir el número de hembras que quedan preñadas o el número de crías por camada o podrá aumentar la mortalidad de las crías o los adultos o algún otro factor regulador del crecimiento de la población. Además, la mayor parte de las poblaciones tienen crecimiento dependiente de la densidad, de forma que la tasa o velocidad de crecimiento es diferente según la densidad existente. Aunque parezca un contrasentido, este tipo de crecimiento supone que para obtener un máximo rendimiento en capturas no se debe intentar que la población reproductora sea máxima, ya que la mayor productividad tiene lugar en las situaciones de densidad intermedia, en que el crecimiento de la población es más elevado. 7

12 Introducción 1.4 CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DE LA LIEBRE IBÉRICA (Lepus granatensis) Al igual que el conejo, la liebre pertenece al orden de los lagomorfos, a la familia Leporidae. Las liebres son animales herbívoros adaptados a la vida en superficies abiertas y cuya estrategia defensiva se basa en el camuflaje y la huida rápida, por lo que históricamente se han beneficiado de la desaparición de masas forestales producida por las diferentes poblaciones humanas en el planeta. En consecuencia, constituyen unas de las principales piezas cinegéticas de todo el mundo, capturándose sólo en Europa Occidental más de cinco millones de ejemplares en cada temporada. (Ballesteros, 1998). Descripción general, morfología y subespecies De forma general tiene un tamaño superior al del conejo, oscilando su longitud total entre 50 y 65 cm. Las patas y las orejas son largas, y estas últimas, con una longitud de 8 a 12 cm, se caracterizan por presentar el extremo de color negro. El color del pelo es pardo amarillento, a excepción de la zona ventral de color blanquecino y la cola blanca y negra. Tiene una dentadura definitiva compuesta por 28 dientes y cuya fórmula dentaria es: I 2/1, C 0/0, PM 3/2, M 3/3. El peso medio de la liebre ibérica oscila entre 1.5 y 3.5 kg. Las huellas son muy características, ya que las marcas de las patas anteriores son pequeñas y las de las patas posteriores son más grandes y alargadas. Los excrementos son más o menos esféricos, de pequeño tamaño y mantienen restos de las plantas consumidas. (Ballesteros, 1998) Fue considerada como Lepus capensis hasta 1979, cuando a partir de estudios biométricos y bioquímicos se confirmó su validez como especie. La liebre ibérica es un endemismo ibérico del que se han descrito tres subespecies: L. g. gallaecicus, que ocupa Galicia y parte del occidente Asturiano, con tonalidades más oscuras que la forma nominal y una mayor longitud de las extremidades posteriores; L. g. solisi de la Isla de Mallorca, con menor longitud de las extremidades posteriores y con una morfología dental característica; y la nominal L. g. granatensis que habita la mayor parte de su área de distribución (Palomo y Gisbert, 2002). 8

13 Introducción Distribución en España La liebre ibérica se distribuye desde la costa mediterránea al sur de la desembocadura del Ebro hasta la atlántica y desde los páramos del norte de la meseta hasta la costa andaluza. En el noroeste de la Península se extiende por Galicia hasta la costa cantábrica y se introduce por la zona occidental de la Cordillera Cantábrica. En la mayor parte de su área de distribución es una especie común, y localmente abundante según las características del terreno, sometida a importantes aprovechamientos cinegéticos. Está extinguida o es muy escasa en la mitad oeste de distribución entre el sur de Álava y el sudeste de Lleida, presentado una población estable pero poco densa casi toda la mitad este de Galicia, la zona occidental interior de Asturias y una estrecha franja que bordea el río Ebro hasta su desembocadura. (Ballesteros, 1998). Hábitat y rango altitudinal En general, las liebres ibéricas presentan un elevado grado de adaptabilidad a diferentes tipos de terrenos, aunque tienen clara preferencia por áreas abiertas. La liebre ibérica se encuentra generalmente en terrenos agrícolas y en matorrales de brezos, jaras, enebros, sabinas, encinas y otras especies. La selección del hábitat varía a lo largo del año en función de la disponibilidad de alimento. En las zonas agrícolas de la meseta, la liebre ibérica utiliza durante el invierno las siembras de cereal, que ofrecen alimento y facilidad de huida. En primavera siguen utilizando las siembras de cereal, cada vez más tupidas y menos favorables, y aumenta el uso de pastizales, barbechos y viñedos. En verano los cultivos de cereal son cosechados, por lo que se alimentan preferentemente en barbechos y eriales y el uso de los rastrojos es poco importante. Las características de las estepas cultivadas españolas, en muchos casos carentes de zonas de vegetación arbolada o arbustiva densa condicionan que las liebres utilicen preferentemente para encamar durante el día los pastizales o las siembras, lo que las hace más vulnerables a molestias de distinto tipo y las obliga a mantener áreas de campeo más grandes que en otras zonas de paisaje más diversificado. (Ballesteros, 1998). 9

14 Introducción Alimentación En todos los lagomorfos se produce un fenómeno conocido como cecotrofia, que facilita la digestión de la celulosa vegetal mediante un doble paso por el tubo digestivo. En el enorme ciego de estas especies se produce una fermentación bacteriana que da lugar a unos excrementos mucosos, muy ricos en bacterias y nutrientes. Estos excrementos, diferentes de los más secos y consistentes que se encuentran habitualmente por el campo, se producen durante el día y son ingeridos de nuevo por el animal. De esta forma la materia vegetal pasa de nuevo por el aparato digestivo y se aprovechan adecuadamente todos los nutrientes. El resultado final es semejante al que obtienen los rumiantes mediante su sistema de digestión. Las plantas herbáceas constituyen la mayor parte de la alimentación de la liebre a lo largo de todo el año, destacando sobre todo las gramíneas, seguidas por leguminosas y otros grupos de plantas. El resto de alimentos son poco importantes en la dieta. A finales de verano y principios del otoño aumenta el consumo de semillas y comen algún fruto como fresas, uvas o manzanas. En invierno consumen cortezas y raíces. Los cereales cultivados le resultan muy atractivos, constituyendo la casi totalidad de su alimento invernal en las zonas agrícolas. En verano consumen muchas espigas antes de que comiencen a secarse. Si tiene a su disposición alimento verde suficiente, la liebre bebe muy poca agua. La liebre es fundamentalmente crepuscular y nocturna. Pasa el día inmóvil en un encame, que generalmente es una simple depresión del terreno situada al abrigo de algún arbusto o en zona de hierba alta. Durante la noche acude a las zonas preferentes de alimentación, donde puede encontrarse con otros individuos formando grupos más o menos dispersos. Dedican las tres cuartas partes de la noche a alimentarse. En general las hembras dedican más tiempo a la alimentación y el descanso, mientras que los machos dedican más a actividades de desplazamiento, exploración, celo y enfrentamiento con otros machos. (Ballesteros, 1998). 10

15 Introducción Reproducción El período reproductor es muy amplio y se extiende entre enero y octubre. En zonas muy favorables puede reproducirse durante todo el año. El celo tiene lugar durante la noche y suele ser colectivo. La hembra en celo presenta un comportamiento particular, con rápidos movimientos laterales de la cola. Esto, unido al olor producido por la glándula inguinal, incita a los machos a perseguirla. Ambos sexos desarrollan un juego en el que se pelean a manotazos, en posición de boxeo, y se persiguen hasta que la hembra acepta finalmente el acoplamiento. En este tipo de pelea participan siempre un macho y una hembra. La superfetación es una curiosa adaptación para la producción de descendencia numerosa. Una vez preñadas, las hembras son capaces de retener en su organismo parte de los espermatozoides del macho. Durante la preñez no interrumpen la producción de óvulos ni la actividad sexual, por lo que pueden ser cubiertas de nuevo antes del parto. Estos acoplamientos no fertilizan a la hembra pero inducen la ovulación, y los óvulos son fecundados por los espermatozoides almacenados procedentes del primer macho que la cubrió y que es el padre de la camada que está a punto de nacer. Durante algunos días la liebre lleva simultáneamente unos fetos muy desarrollados y próximos al nacimiento y unos embriones en su fase inicial de desarrollo. Así, aunque el período de gestación es de 41 a 42 días, el intervalo entre dos partos sucesivos suele ser de 34 a 40 días. Una liebre adulta tiene tres o cuatro partos al año, aunque puede llegar hasta siete. En cada parto nacen de una a cuatro crías cubiertas de pelo y con los ojos abiertos. El parto se produce en una zona protegida por la vegetación y la hembra abandona a las crías después del nacimiento. A los pocos días los lebratos se separan entre sí unos metros. Diariamente, antes de la puesta del sol, se agrupan para que su madre les amamante durante unos minutos. Es el único momento del día en que la hembra les visita. La inmovilidad y el pelaje mimético son sus principales armas contra los predadores. A partir de la segunda semana comienzan a comer hierba. Son amamantados hasta que tienen un mes de edad y a partir de este momento se independizan y van adquiriendo las costumbres de los adultos. La edad de madurez sexual depende de la época de nacimiento y de otros factores de la población, aunque en 11

16 Introducción los casos más precoces pueden alcanzar la madurez a los 3 meses en los machos y a los 4 ó 5 en las hembras. En general, las liebres nacidas al comienzo de la temporada pueden reproducirse en el mismo año de su nacimiento. (Ballesteros, 1998). Dinámica poblacional En poblaciones francesas sometidas a fuerte presión cinegética la tas de supervivencia anual de los adultos varía entre 35 y 45%. En ausencia de caza puede llegar al 60%. La tas de supervivencia de las jóvenes es menor, entre el 15 y el 40% anual, debido al efecto de los predadores y a su mayor susceptibilidad a enfermedades. La renovación de las poblaciones es muy rápida. Sin embargo, el principal parámetro regulador del tamaño y estructura de una población no es la supervivencia de los adultos o de los jóvenes sino el éxito reproductor. En concreto, el número medio de lebratos por parto es bastante constante, aunque el número de partos anuales de cada hembra es muy variable en función de factores internos de la población y de características externas del medio. En terrenos agrícolas, el tamaño de las poblaciones depende finalmente de las condiciones del hábitat. Todos los lagomorfos juegan un importante papel en los ecosistemas como soporte de las poblaciones de diversas especies de carnívoros entre los que destacan lo cánidos y félidos de medio tamaño. El zorro es el principal predador en la Península Ibérica, aunque las poblaciones de liebres en general soportan bien su incidencia ya que captura sobre todo individuos jóvenes no reproductores. Las liebres soltadas tras una repoblación parecen ser más sensibles a la muerte por predación. En Francia se comprobó que el 63% de la mortalidad de las liebres soltadas en una repoblación era debida a los predadores y tenía lugar en los primeros días posteriores a la suelta (Ballesteros, 1998). 12

17 Introducción 1.5 CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DEL CONEJO (Oryctolagus cuniculus) El conejo es una de las especies de vertebrados más importantes en el mantenimiento de las cadenas tróficas de los ecosistemas mediterráneos. Su tamaño corporal, su relativa abundancia y facilidad de captura son cualidades que hacen que el número de especies que potencialmente puedan predar sobre él sea elevado (más de 40), por lo que de su abundancia depende en gran medida el mantenimiento de la biodiversidad de estos ecosistemas. (Calvote y Estrada, 2000). Descripción general y morfología Aunque existen varios géneros de conejos, el género Oryctolagus es monoespecífico, es decir, sólo existe la especie O. Cuniculus, que es el conejo común europeo. Se caracterizan por tener el pelaje de color pardo grisáceo, las orejas proporcionalmente más cortas que las liebres, sin la punta negra, y un rabo corto y blanco. La zona ventral es blanca. Presenta una mancha rojiza en la nuca. La longitud corporal de los conejos ibéricos adultos es de unos 40 cm, con unas orejas que miden entre 7 y 8 cm. La dentición definitiva está formada por 28 dientes y su fórmula dentaria es la siguiente: I 2/1, C 0/0, PM 3/2 y M 3/3. Las huellas de los conejos son similares a las de las liebres, aunque de menor tamaño. Los excrementos son pequeños y esféricos. Habitualmente acumulan los excrementos en letrinas situadas en las inmediaciones de las madrigueras (Ballesteros, 1998). Distribución en España En la actualidad el conejo se distribuye por el norte de África, la Península Ibérica, las Islas Británicas, el oeste y centro de Europa, la mayor parte de las islas del Mediterráneo, Australia, Nueva Zelanda, América del Sur y algunas zonas de América del Norte. Hasta mediados de los años cincuenta, el conejo estaba distribuido por casi toda la Península Ibérica y sus poblaciones alcanzaban altas densidades. La llegada del virus de la mixomatosis en 1953, y su extensión por toda España en unos pocos años, 13

18 Introducción produjo un cambio muy importante en su distribución geográfica y en el estado de sus poblaciones. Actualmente se distribuye por gran parte del territorio español, aunque las mejores poblaciones se encuentran en los montes de Galicia, los páramos y mesetas de Castilla y León, los matorrales y cultivos de Castilla La Mancha y gran parte de Extremadura y Andalucía, siendo más escaso en la costa levantina y en Asturias, Cantabria y Euskadi. En los Pirineos es muy escaso y su presencia es local. Está presente en Baleares. También existe en canarias, especialmente en Fuerteventura, Lanzarote y Las Palmas. (Ballesteros, 1998). Hábitat y rango altitudinal El hábitat ideal del conejo está constituido por zonas de clima mediterráneo, con praderas o pastizales intercalados con áreas de matorral y suelos secos, bien drenados y poco compactados que permitan la construcción de conejeras. Las zonas rocosas con suficientes recovecos y oquedades, e incluso los acantilados marinos, son también lugares adecuados para la instalación de madrigueras. Los cultivos de cereal, leguminosas y productos hortícolas constituyen excelentes áreas de alimentación para las poblaciones de conejos próximas. La diversidad de la vegetación constituye un factor favorable para la presencia de los conejos. (Ballesteros, 1998). Los conejos son fuertemente territoriales y forman grupos sociales constituidos por un macho dominante y varias hembras, junto con jóvenes y machos subordinados que viven en los alrededores. Varios de estos grupos familiares próximos pueden establecer ciertos lazos de unión y utilizar las mismas zonas de alimentación constituyendo una colonia numerosa de conejos. Marcan el territorio con secreciones de diversas glándulas o con orina. Depositan los excrementos en grandes montones que parecen tener también un papel de señalización territorial. El territorio defendido por cada grupo es pequeño, generalmente menos de 1 ha, y los conejos se alejan poco de la colonia. Los adultos son bastante sedentarios y pasan la noche alimentándose a unos cientos de metros de las madrigueras, aunque los jóvenes pueden dispersarse varios kilómetros en función de la densidad y las características de la zona. (Ballesteros, 1998). En un estudio realizado en Andalucía, las densidades en áreas cinegéticas variaban entre 0.3 y 30.0 individuos/ha, 14

19 Introducción con un promedio de 4.8 (Palomo y Gisbert, 2002). Alimentación Al igual que en la liebre, en el conejo se produce el fenómeno de la cecotrofia, por el que la mayor parte de la materia vegetal consumida pasa dos veces a través del tubo digestivo. Este fenómeno permite al animal digerir adecuadamente la celulosa vegetal gracias a su flora bacteriana. Consumen con avidez un gran número de gramíneas y leguminosas cultivadas. Al alimentarse de forma concentrada sobre una pequeña superficie de terreno, es frecuente que produzcan unos daños característicos en los cultivos a modo de manchas o zonas muy pasteadas, que son específicos de los conejos europeos y no se dan en las liebres o los conejos americanos. Además, pueden producir daños a las plantaciones forestales y de frutales, los viñedos y otros cultivos descortezando las plantas o seccionando los tallos más tiernos. El consumo total de plantas por parte de conejos o liebres es reducido en comparación con lo que consumen los ungulados o los insectos. Sin embargo, los lagomorfos son consumidores selectivos y se concentran preferentemente sobre ciertas especies del estrato vegetal inferior, consumiendo una fracción elevada de las mismas. Por consiguiente, su efecto sobre los ecosistemas puede ser muy importante. La utilización intensiva de algunos pastizales por parte de los conejos puede producir una pérdida importante de biomasa pero, además, una alteración de la composición botánica, favoreciéndose la presencia de plantas adventicias de escaso valor alimentario. En la mayor parte de España no existen limitaciones térmicas en lo que al periodo de actividad de alimentación se refiere, por lo que mantiene su actividad durante el invierno y permanecen activos y en el exterior durante parte del día. (Ballesteros 1998). 15

20 Introducción Reproducción Es una especie muy prolífica y claramente oportunista desde el punto de vista reproductor. Adapta sus ciclos reproductivos a las características del clima y del medio en que se encuentra, lo que incrementa su capacidad colonizadora y explica el gran éxito de las introducciones que se han realizado en todo el mundo. En general existen periodos de actividad reproductiva que alternan con periodos de inactividad y tanto unos como otros son de duración variable entre zonas distintas y entre años diferentes. Como ya se ha indicado, el ciclo reproductivo está estrechamente vinculado al estado y desarrollo de la vegetación herbácea y, por tanto, depende de las características climáticas. La actividad sexual de los machos, reflejada en el tamaño de los testículos, es máxima a finales del invierno y principio de primavera. Durante el verano los testículos se retiran dentro del abdomen y se reduce su tamaño. La actividad sexual de las hembras sigue un modelo claramente bimodal, con dos momentos de máxima presencia de hembras preñadas correspondientes con la primavera y el otoño, aunque el principal periodo reproductor es el comprendido entre febrero y julio. El celo consiste fundamentalmente en persecuciones y caricias. La propia cópula desencadena la ovulación. La gestación dura entre 28 y 30 días. Las hembras dominantes crían en la madriguera principal, aunque las hembras subordinadas construyen una madriguera en las cercanías de la colonia. Hacen un nido con material vegetal y pelo de su propio vientre, en el que se produce el parto. Las crías nacen ciegas y desnudas y permanecen en la madriguera durante unos 20 días. En este periodo la hembra las visita para amamantarlas una o dos veces cada noche y permanece con ellas unos pocos minutos. Inmediatamente después del parto las hembras pueden quedar preñadas de nuevo. Es muy frecuente que se produzca la reabsorción de alguno o de todos los embriones durante la gestación, lo que constituye un mecanismo adaptativo para reducir el tamaño de la camada o anular el parto cuando las condiciones del medio o el estado fisiológico de la madre no son adecuados. En un estudio realizado en Andalucía, el número medio de partos efectuados anualmente por cada hembra ha sido 2.3 y el número de gazapos nacidos en cada parto ha variado entre uno y cinco, siendo tres el número más frecuente. 16

21 Introducción En Francia las hembras de conejo tienen entre uno y cinco partos cada año en cada uno de los cuales nacen entre tres y cinco crías. En Europa Central y especialmente en Australia, el tamaño de la camada es mayor, variando entre tres y nueve gazapos. En España los conejos pueden alcanzar la madurez sexual a partir de los 4 meses de edad, aunque hasta los 7 u 8 meses no alcanzan el peso y tamaño propio de los adultos. (Ballesteros, 1998). La mortalidad en ejemplares adultos encontrada en épocas adversas en Doñana oscila entre el 70 y 80%. En condiciones naturales se ha encontrado algún ejemplar marcado que ha sobrevivido más de cinco años (Palomo y Gisbert, 2002) Dinámica poblacional Aunque existe una variación geográfica en el tamaño de camada en las distintas poblaciones de conejo, el factor que más influencia tiene sobre el éxito reproductor y la dinámica poblacional de esta especie es la duración del periodo reproductor. Esta duración depende directamente de la disponibilidad de alimento y por tanto de las condiciones climáticas de la zona. En definitiva, el número de crías nacidas anualmente por cada hembra madura, que puede variar entre 10 y 45, depende directamente del clima. En poblaciones estables españolas el número anual de gazapos producidos por cada hembra oscila generalmente entre 10 y 15. En el primer mes de vida, la razón sexual está equilibrada, existiendo el mismo número de crías macho y hembra. A lo largo de la vida, los machos parecen tener mayor tasa de mortalidad, por lo que en individuos adultos la proporción entre sexos suele estar desequilibrada a favor de las hembras. Este hechos puede explicarse en parte por la menor tendencia de los machos a ocupar las conejeras, siendo más probable su captura por cazadores o predadores. La mortalidad es muy alta en los individuos más jóvenes, siendo habitual que más del 80% de los gazapos mueran antes de alcanzar la edad adulta, aunque se reduce progresivamente al aumentar la edad. La mortalidad anual de los adultos varía en diferentes zonas entre el 25 y el 60%. La mortalidad varía en función de la época del año. En años normales, la primavera y el principio del verano es la época de mayor mortalidad de los gazapos, mientras que en verano y otoño la mortalidad se centra en mayor medida sobre los conejos adultos. Como consecuencia de 17

22 Introducción las variaciones estacionales en la natalidad y la mortalidad, las poblaciones de conejos varían numéricamente a lo largo del ciclo anual. La máxima presencia de conejos tiene lugar en primavera y verano, mientras que en otoño se produce una fuerte disminución de la abundancia, que se va recuperando durante el invierno hasta alcanzar el máximo de nuevo en primavera. Los conejos pueden vivir entre 8 y 10 años, aunque generalmente su vida es mucho más corta. En gran parte de España, los conejos son la presa principal de un número elevado de predadores entre los que destacan el lince, el zorro, el lobo, el gato montés, el meloncillo, el águila imperial, el águila real, el búho real y otras especies hasta un total de 17 mamíferos, 19 aves y 4 reptiles. En cualquier caso la predación, a pesar de su importancia, no constituye una causa de riesgo en poblaciones de conejos densas y numerosas, ya que la alta tasa de reproducción permite soportar elevadas presiones. Por el contrario, en estas poblaciones numerosas existe un efecto positivo de la predación, ya que el equilibrio dinámico establecido entre los predadores y los conejos evita que se llegue a un número de éstos que supere la capacidad de carga del hábitat. Cuando las poblaciones son de pequeño tamaño y están desequilibradas por efecto de enfermedades, caza incontrolada, escasez de alimento y otros factores, es cuando los predadores pueden tener efectos negativos. Desde el punto de vista evolutivo, la enorme presión de predación parece ser el factor que ha favorecido la estrategia demográfica de las poblaciones ibéricas de conejos, basada en individuos de pequeño tamaño con un desarrollo y madurez muy rápidos. Por el contrario, en los conejos australianos la estrategia se basa en individuos más grandes y de desarrollo más lento, pero con un mayor tamaño de camada (Ballesteros, 1998). 18

23 Introducción 1.6 SITUACIÓN ACTUAL Y PROBLEMÁTICA DE LA LIEBRE IBÉRICA (Lepus granatensis) La situación general de la liebre ibérica en la franja norte es preocupante y las densidades de población son, en general, inferiores a las potencialmente admisibles y a las deseables desde el punto de vista ecológico, económico y cinegético. Factores de riesgo Al igual que sucede con otras especies animales, son múltiples las causas responsables de la situación descrita. Los principales factores que han influido en este declive de las liebres en gran parte del norte de España son las siguientes: (Ballesteros, Benito y González-Queirós, 1996). En primer lugar, una presión cinegética excesiva y la caza furtiva. Casi todas las especies del género Lepus están sometidas a intensos aprovechamientos cinegéticos que condicionan en gran medida sus parámetros demográficos. En las poblaciones francesas es habitual extraer por medio de la caza del 40 al 46% de los efectivos presentes en otoño, lo que ilustra la fuerte productividad de estas poblaciones. Por su parte, en Gran Bretaña los valores de extracción por caza varían entre el 26 y el 64% de los efectivos en otoño. A pesar de que las poblaciones de liebres bien gestionadas pueden llegar a soportar fuertes aprovechamientos cinegéticos, la caza descontrolada puede poner fácilmente en peligro su supervivencia. El furtivismo se suma a la mala gestión cinegética como causa importante del declive de las liebres, ya que son particularmente sensibles a la caza nocturna mediante focos o con las simples luces de un vehículo, práctica que ha ocasionado mortalidades elevadas y puntuales en varias zonas en los últimos años. La construcción y el acondicionamiento de pistas de acceso a vegas y brañas, así como los caminos de concentración parcelaria, agravan este problema. (Ballesteros, Benito y González-Queirós, 1996). 19

24 Introducción El segundo factor de riesgo en importancia es el de las modificaciones del hábitat. La principal alteración sufrida por el hábitat de la liebre ibérica ha sido la plantación masiva de pinos y eucaliptos en amplias zonas de la cornisa Cantábrica y Galicia, con la consiguiente desaparición de zonas de cultivos, pastos y matorrales ocupadas por ambas especies. Otra alteración importante del hábitat, a y que ha repercutido negativamente sobre las poblaciones de liebres en algunas áreas, ha sido la disminución constante de la ganadería extensiva y el progresivo abandono de zonas de pastizal. Los pastizales se han visto invadidos por matorrales que han alterado el equilibrio entre formaciones vegetales, característico del hábitat idóneo de cada especie. Paralelamente a la disminución de la ganadería se ha producido una reducción en superficie y variedad de los cultivos agrícolas. Las vegas de muchos pueblos han pasado de ser un mosaico de prados y cultivos de alfalfa, maíz, trigo, centeno, patatas y hortalizas a convertirse, en el mejor de los casos, en uniformes extensiones de pradera. Se ha reducido la diversidad botánica y paisajística de estas zonas y su capacidad de carga en lo que respecta al mantenimiento de poblaciones de liebres. (Ballesteros, Benito y González-Queirós, 1996). El tercer factor a considerar es el de las enfermedades. Prácticamente no hay datos sobre la incidencia de las enfermedades en la regulación de las poblaciones de liebre ibérica. Las principales enfermedades que afectan a las liebres son pseudotuberculosis, pasteurelosis, tularemia, brucelosis y cocidiosis. Por otra parte, en los últimos años ha cobrado especial interés el síndrome de la liebre parda, conocido como EBHS (European Brown Hare Syndrome), muy semejante a la neumonía hemorrágica vírica del conejo. En 1991 alcanzó la Península Ibérica, y se ha comprobado que provoca mortalidades del 40 ó 50% en algunas zonas, fundamentalmente durante el verano y el otoño (Ballesteros,1998). En Francia, en el año 1992, más del 60% de las muertes de liebres europeas producidas por alguna enfermedad se han debido a la pseudotuberculosis, pasteruelosis, coccidiosis o EBHS. (Ballesteros, Benito y González- Queirós, 1996). 20

25 Introducción Un cuarto factor de riesgo es el de la predación. Todos los lagomorfos juegan un papel importante en los ecosistemas como soporte de las poblaciones de diversas especies de carnívoros, entre los que destacan los cánidos y los félidos de tamaño medio. El principal predador de la liebre en gran Bretaña es el zorro (Vulpes vulpes), responsable de las dos terceras partes de las capturas, seguido por el gato montes (Felis silvestris) y el águila real (Aquila chrysaetos), mientras que aguiluchos, ratoneros y otras rapaces medianas pueden capturar lebratos durante la época de cría. Aunque la incidencia de la predación es muy variable en los distintos territorios, en algunas zonas las liebres capturadas por los zorros provocan pérdidas de productividad que dan lugar a densidades otoñales entre dos y cinco veces inferiores a las que podrían alcanzar. Los principales predadores de la liebre en la zona norte de la península Ibérica son el zorro, el gato montés, el lobo (Canis lupus) y el águila real. (Ballesteros, Benito y González- Queirós, 1996). El quinto factor de riesgo es el de los productos fitosanitarios. Todas las especies de liebres son en general muy sensibles a la aplicación de herbicidas o insecticidas e incluso a los fuertes abonados químicos. La aplicación de sustancias biocidas ha provocado disminuciones importantes en las poblaciones de liebre. (Ballesteros, Benito y González-Queirós, 1996). Por último el atropello en pistas y carreteras constituye un factor de riesgo a tener en cuenta, aunque la escasa mecanización agraria de la zona norte peninsular resta importancia a la muerte de liebres bajo tractores o máquinas cosechadoras, que puede llegar a ser importante en otras áreas geográficas. (Ballesteros, Benito y González- Queirós, 1996). Medidas de conservación Según Ballesteros, Benito y González-Queirós (1996), la situación de las liebres, al igual de lo que sucede con otras especies que comparten sus hábitats, es delicada, aunque las causas que la provocan son conocidas, la solución no es sencilla debido a los múltiples y variados factores implicados. En cualquier caso, un principio básico y 21

26 Introducción perfectamente válido es que la conservación de las poblaciones de liebres pasa por la de su hábitat. La intensificación de los aprovechamientos agrícolas y ganaderos mediante productos químicos, la pérdida de usos tradicionales y la implantación masiva de otros nuevos, con capacidad para transformar el medio, han reducido las poblaciones de muchas especies salvajes. Aunque existen nuevas orientaciones agrícolas influidas por tendencias de índole supranacional, como la PAC, que pretende hacer compatible el desarrollo de la agricultura con la conservación del medio ambiente. En este contexto, la actividad cinegética se puede convertir en la principal fuente de recursos económicos y en una herramienta de gran utilidad para la conservación de amplias zonas rurales de nuestro país. Partiendo de este planteamiento optimista, hay una serie de medidas que deberían ponerse en práctica para facilitar la conservación y la recuperación de las liebres, junto a la de otras muchas especies silvestres. En primer lugar, debemos mejorar nuestros conocimientos sobre las liebres. Sería aconsejable emprender estudios que analizaran la influencia de diversos factores como las alteraciones del hábitat, las quemas, la caza furtiva o los predadores sobre la situación de las poblaciones de liebres. No debe olvidarse la urgencia de investigar el estado sanitario de las liebres españolas y establecer las medidas de control más oportunas frente a la enfermedad hemorrágica vírica u otras patologías que puedan provocar mortalidades considerables. Una fuente interesante de información para realizar estos estudios es la propia actividad cinegética, mediante encuestas a los cazadores, el control de cacerías y el análisis de los ejemplares cazados. Una segunda medida sería la ordenación de los aprovechamientos cinegéticos, aunque es un propósito especialmente complejo debido a la variedad administrativa y la correspondiente competencia en la gestión de los terrenos en los que se mantienen las poblaciones de liebres. Sin embargo, sería aconsejable un control continuado de estas especies que permitiera obtener información interesante y adoptar medidas rápidas y efectivas cuando la gravedad de algunas situaciones así lo aconseje. 22

27 Introducción Como tercera medida de conservación habría que proponer el control de las repoblaciones. Es imprescindible que cada comunidad autónoma controle las repoblaciones con estas especies y garantice la idoneidad sanitaria y genética de los animales a soltar. Está demostrado que el avance de las enfermedades se produce fundamentalmente a través de las sueltas incontroladas, por lo que debe prestarse una especial atención a los movimientos de liebres procedentes de zonas afectadas por la enfermedad hemorrágica vírica u otras. La cuarta medida se refiere al control de predadores, fundamentalmente zorros y perros o gatos asilvestrados, mediante caza directa o técnicas indirectas (cierre del acceso a basureros y otras fuentes de alimentación). Por último, es imprescindible la mejora del hábitat. Es un asunto complejo y no suele estar al alcance de los responsables de la gestión de las poblaciones de liebres. En cualquier caso, pueden emprenderse actuaciones localizadas como aumentar y diversificar las superficies de cultivos, en muchos casos destinados exclusivamente al mantenimiento de poblaciones cinegéticas, crear zonas de matorral o atenuar los impactos provocados por las actividades que modifican de forma considerable los usos del suelo. El desarrollo de éstas y otras medidas mediante la actuación coordinada de Administraciones, gestores, cazadores, agricultores, ganaderos, ecologistas y todas las personas implicadas, podrá frenar el deterioro de gran parte de las poblaciones de liebres del norte de la península Ibérica. 23