EL SECRETO QUE ÑANDÚES, ARMADILLOS Y PINZONES LE CONFIARON A DARWIN: Biogeografía y Evolución

Transcripción

1 EL SECRETO QUE ÑANDÚES, ARMADILLOS Y PINZONES LE CONFIARON A DARWIN: Biogeografía y Evolución Jorge V. Crisci Museo de La Plata Argentina International Symposium on Phylogeography São Paulo, Brasil, 8-9 de noviembre de 2010

2 Charles Darwin ( )

3 Viaje de Darwin a bordo del Beagle ( )

4 Viajaba yo a bordo del buque de guerra inglés Beagle, en mi carácter de naturalista, cuando me llamaron mucho la atención ciertos hechos que observé en la distribución de los seres orgánicos que habitan América del Sur, y en las relaciones geológicas de los actuales habitantes del continente con los antiguos. Estos hechos, como se verá en los últimos capítulos de este volumen, parecen arrojar alguna luz sobre el origen de las especies... Darwin, 1859:1

5 LA BIOGEOGRAFÍA COMO GENERADORA DE LA TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN DE DARWIN Dos capítulos completos de El Origen y más de la mitad de los extensos cuadernos de notas de Darwin, están dedicados al análisis e interpretación de la distribución geográfica de organismos.

6 La definición de BIOGEOGRAFÍA es simple -el estudio de la distribución geográfica de los seres vivos- pero detrás de esta simplicidad existe una disciplina de gran complejidad.

7 BIOGEOGRAFÍA BIOGEOGRAFÍA ECOLÓGICA: estudia cómo los procesos ecológicos (por ejemplo: clima, suelo) que ocurren en cortas escalas de tiempo, actúan sobre los patrones de distribución de los seres vivos. Las explicaciones para la biogeografía ecológica dependen de causas físicas que actúan en el tiempo presente. BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA: estudia cómo los procesos históricos (por ejemplo: evolución, tectónica) que ocurren en grandes escalas de tiempo, influencian los patrones de distribución. Las explicaciones para la biogeografía histórica dependen de causas que existieron en el pasado.

8 LOS OBJETIVOS DE ESTA PRESENTACIÓN SON: 1. Establecer el papel que la biogeografía de América del Sur jugó en la construcción de la teoría de la evolución de Darwin. 2. Discutir el pensamiento biogeográfico de Darwin a la luz de la biogeografía moderna.

9 ORGANIZACIÓN DE LA 1) INTRODUCCIÓN PRESENTACIÓN 2) DARWIN Y EL PENSAMIENTO ESPACIAL 3) LA BIOGEOGRAFÍA DE DARWIN 4) DARWIN, LA BIOGEOGRAFÍA MODERNA Y LOS OPUESTOS BINARIOS 5) CONCLUSIONES

10 2) DARWIN Y EL PENSAMIENTO ESPACIAL

11 The National Academies Press 2006

12 PENSAMIENTO ESPACIAL ( SPATIAL THINKING ) Es una manera de pensar que se utiliza -conscientemente o no- en numerosas disciplinas, incluyendo la biología. Se basa en tres elementos: concepto de espacio herramientas de representación procesos de razonamiento Al comprender el sentido del espacio, se pueden utilizar sus propiedades -dimensionalidad, continuidad, proximidad y separación- como vehículo para estructurar problemas, hallar respuestas y expresar soluciones.

13 Al definir una relación entre objetos, automáticamente se está definiendo un espacio, y asociado a ese espacio una geometría.

14 Espacio físico

15 Espacio físico James D. WATSON & Francis H. CRICK Nature 171 (4356): , 1953

16 Espacio filogenético

17 Espacio ecológico

18 Espacio intelectual A CONCEPT MAP can be used to contains Organize information Two important components such as such as one is the other is Vocabulary Ideas Major topics Linking words which that that branch to that Helps to integrate new words into prior knowledge Show relationships between the ideas Subtopics Describe relationships between concepts

19 Al expresar relaciones dentro de estructuras espaciales podemos percibir y analizar el estado y las propiedades dinámicas de los objetos y de las relaciones entre ellos.

20 PARADIGMA DOMINANTE EN LA HISTORIA NATURAL EN 1831 CREACIONISMO Y FIJISMO TESIS CREACIONISTA: las especies han sido creadas, y esa creación se ha llevado a cabo en el mismo lugar donde las especies se encuentran, lo que explica su adaptación al medio que las rodea. Esa adaptación -como producto de la creación- es un simple acomodamiento al ambiente, sin iniciativa por parte del ser vivo ni acción modeladora del medio. TESIS FIJISTA: las especies son inmutables en el tiempo.

21 En un texto muy citado de su Autobiografía, Darwin establece como el fundamento de sus tesis evolutivas a cuatro observaciones biogeográficas -espaciales- efectuadas en América del Sur, durante su viaje a bordo del Beagle.

22 1 La relación geográfica y morfológica entre el armadillo actual y los restos fósiles de los gliptodontes de la pampa argentina. Punta Alta

23 2 La sucesión espacial, en áreas adyacentes del continente sudamericano, de especies ligadas por sus afinidades sistemáticas; por ejemplo, las dos especies de ñandúes de América del Sur austral. 2 Rhea pennata Rhea americana

24 3 Las semejanzas entre los organismos de las Islas Galápagos con los organismos del continente. Un ejemplo son los pinzones que muestran afinidades con los organismos continentales. Islas Galápagos

25 Cada isla del archipiélago de las Galápagos tiene especies o variedades propias. Fenómeno éste inesperado, teniendo en cuenta la similitud de condiciones físicas y la proximidad entre sí de las islas de este archipiélago. Un ejemplo son las distintas especies de pinzones con su variación en la forma y tamaño de los picos a lo largo de los distintos ambientes de las islas. 4

26 TEORÍA(S) DE LA EVOLUCIÓN PROPUESTA(S) POR DARWIN 1- Historicidad de la vida = evolución. 2- LA EVOLUCIÓN PRODUCE DESCENDENCIA CON MODIFICACIÓN A PARTIR DE UN ANCESTRO COMÚN (GENEALOGÍA DE LA VIDA). 3- LA SELECCIÓN NATURAL ES EL MECANISMO GENERADOR DEL PROCESO EVOLUTIVO. 4- La evolución es un fenómeno gradual. 5- La población es la unidad del cambio evolutivo.

27 TEORÍAS DARWINIANAS FUNDAMENTALES POR SER LAS MÁS FECUNDAS (HEURÍSTICAS) EN GENERAR NUEVOS CONOCIMIENTOS 1. Descendencia con modificación a partir de un ancestro común. 2. Selección natural.

28 1. DESCENDENCIA CON MODIFICACIÓN A PARTIR DE UN ANCESTRO COMÚN Creo que los animales descienden a lo sumo de cuatro o cinco progenitores solamente, y las plantas de un número igual o menor. La analogía me conduciría un paso más allá, es decir a la creencia de que todos los animales y plantas descienden de un solo prototipo.... todas las criaturas vivas tienen muchas cosas comunes en su composición química, su estructura celular, sus leyes de crecimiento, y su sujeción a influencias dañosas. Darwin, 1859: 484

29 Darwin utilizó la metáfora del árbol genealógico para representar las relaciones entre especies en términos de un ancestro común y posterior divergencia de los descendientes

30 2. SELECCIÓN NATURAL... si las variaciones útiles a un ser surgen alguna vez, seguramente los ejemplares caracterizados por ellas tendrán las mejores probabilidades de ser preservados en la lucha por la vida, y debido al fuerte principio de la herencia, tenderán a producir descendientes caracterizados de la misma manera. Este principio de preservación, o la supervivencia de los más aptos, es lo que he llamado selección natural. Darwin, 1859:127

31 La selección natural y los pinzones de Darwin

32 El naturalista inglés Alfred R. Wallace, codescubridor con Darwin de la teoría de la selección natural, también se basó para plantearla en la biogeografía. Esta coincidencia entre Darwin y Wallace en el uso de la biogeografía para establecer la teoría de la selección natural, no parece ser casualidad, sino el resultado del progreso en el conocimiento de las distribuciones geográficas, que se estaba dando desde principios del siglo XIX. Alfred Russel WALLACE ( )

33 Podría incluso arriesgarse la idea que Darwin y Wallace fueron emergentes de un cambio conceptual inevitable en la historia natural de esa época, ya que los trabajos de biogeografía de ese momento producían resultados irreconciliables con el creacionismo y el fijismo.

34 3) LA BIOGEOGRAFÍA DE DARWIN

35 PENSAMIENTO BIOGEOGRÁFICO DE DARWIN A) La distribución geográfica de los organismos es una dimensión de la evolución. B) El ancestro se origina en un centro de origen geográfico y de allí puede, en ocasiones, dispersarse. C) Los factores históricos son la fuerza principal que moldea la distribución geográfica de los organismos.

36 A) LA DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE LOS ORGANISMOS ES UNA DIMENSIÓN DE LA EVOLUCIÓN 70 o 60 o 20 o 30 o 40 o SCALE o SINUSOIDAL PROJECTION 600 KILOMETERS MILES Pachylaena atriplicifolia (Asteraceae)

37 B) EL CENTRO DE ORIGEN Y LA DISPERSIÓN COLONIZACIÓN DE NUEVA ÁREA CENTRO DE ORIGEN BARRERA El ancestro se origina en el centro de origen desde donde -en ocasiones- atravesando barreras los organismos se dispersan a otras regiones donde pueden generar nuevas especies.

38 Por ello me parece, como a otros naturalistas, que la opinión de que cada especie se haya producido en una sola región y después haya migrado a esa zona hasta donde alcanzasen sus poderes de migrar y subsistir en las condiciones actuales y pretéritas, es la más verosímil. Darwin, 1859: 353

39 C) LOS FACTORES HISTÓRICOS Darwin encuentra que los factores que moldean la distribución de los organismos son principalmente históricos (que ocurren a grandes escalas de tiempo) más que ecológicos (que ocurren en cortas escalas de tiempo).

40 Comienza el capítulo XII de El Origen con el subtítulo: La distribución actual no puede ser explicada por diferencias en las condiciones físicas. y dice: Al considerar la distribución de los seres orgánicos sobre toda la faz del globo, el primer gran hecho que nos llama la atención es que ni la semejanza ni la desemejanza de los habitantes de varias regiones puede ser explicada totalmente por cambios climáticos y otras condiciones físicas. Darwin, 1859: 346

41 4) DARWIN, LA BIOGEOGRAFÍA MODERNA Y LOS OPUESTOS BINARIOS

42 La biogeografía moderna no ha rechazado las explicaciones biogeográficas de Darwin. Sin embargo, les ha agregado un gran progreso conceptual, metodológico y tecnológico. Como progreso tecnológico podemos citar a las nuevas tecnologías informáticas, que permiten obtener nuevos datos y miradas imposibles en los tiempos de Darwin, por ejemplo: los Sistemas de Información Geográfica.

43 Entre los progresos conceptuales y metodológicos podemos citar: el uso biogeográfico de las hoy día rigurosas reconstrucciones de las historias genealógicas de los seres vivos (árboles filogenéticos), especialmente con datos moleculares; la aceptación de la vicariancia como otro proceso generador de cambios en las distribuciones de los organismos; una visión más balanceada de la ecología y la historia como condicionantes de las distribuciones geográficas. Estos tres progresos han generado a su vez tres opuestos binarios.

44 OPUESTOS BINARIOS Es el antagonismo entre dos términos, conceptos o procesos, donde uno de ellos ocupa el lugar central, privilegiado, y de preeminencia en la disciplina, marginando al miembro opuesto a una posición intrascendente dentro de la disciplina.

45 Distribución geográfica informativa históricamente vs. no informativa. Dispersión vs. Vicariancia. Historia vs. Ecología.

46 DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA INFORMATIVA HISTÓRICAMENTE VS. NO INFORMATIVA

47 Menos capacidad de movimiento significa mayor contenido histórico en sus distribuciones geográficas?

48 FILOGENIA

49 Nodos filogenéticos biogeográficamente informativos

50 Katinas, L. et al Geographical diversification of tribes Epilobieae, Gongylocarpeae, and Onagreae (Onagraceae) in North America, based on parsimony analysis of endemicity and track compatibility analysis. Ann. Missouri Bot. Gard. 91(1): Oenothera fruticosa

51 DISPERSIÓN VS. VICARIANCIA

52 PROCESOS EN EL ESPACIO-TIEMPO QUE PUEDEN MODIFICAR LA DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE LOS ORGANISMOS EXTINCIÓN DISPERSIÓN VICARIANCIA

53 Ejemplos de distribuciones disyuntas de animales

54 VICARIANCIA DISPERSIÓN Población ancestral Población ancestral y barrera Una barrera aparece 1 2 Subsecuente diferenciación de las poblaciones Dispersión sobre la barrera 1 2 Subsecuente diferenciación de las poblaciones

55 TEORÍA DE LA DERIVA CONTINENTAL

56 HISTORIA VS. ECOLOGÍA

57 La confusión entre estas dos clases de ideas [ecología e historia] es una de las causas principales del retraso de esta ciencia [biogeografía] y que, a su vez, ha evitado que la misma adquiera exactitud. A.P. de Candolle ( ) Géographie botanique, 1820 Página 383, traducido

58 Biogeografía del mundo (Takhtajan, regiones florísticas) HOLARCTIC NEOTROPICAL PALAEOTROPICAL AUSTRALIAN CAPE ANTARCTIC

59 Biogeografía del mundo (Bailey, ecoregiones) BOREAL GRASSLANDS TEMPERATE FORESTS TROPICAL SAVANNAS DESERTS AND SEMI-DESERTS MEDITERRANEAN ARCTIC

60 BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA Historia de la Tierra El área de cada especie determina modifica su agregación resulta en Procesos biogeográficos Áreas de endemismo Regiones biogeográficas su agregación resulta en

61 BIOGEOGRAFÍA ECOLÓGICA Nicho ecológico Ambiente su agregación resulta en genera Tipos funcionales Limitantes abióticas resulta en determina Ecoregiones

62 BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA BIOGEOGRAFÍA ECOLÓGICA Historia de la Tierra El área de cada especie Nicho ecológico Ambiente determina modifica su agregación resulta en su agregación resulta en genera Procesos biogeográficos Áreas de endemismo Tipos funcionales Limitantes abióticas su agregación resulta en resulta en determina Regiones biogeográficas Ecoregiones genera Patrones de Distribución genera

63 5) CONCLUSIONES

64 Las distribuciones geográficas de organismos de América del Sur fueron el fundamento empírico de la(s) teoría(s) de la evolución de Darwin.

65 Darwin combinó conocimientos, observaciones, inferencias e intuiciones de una manera que capturó la esencia del pensamiento espacial.

66 El pensamiento biogeográfico de Darwin no ha sido rechazado por la biogeografía moderna, sino complementado por nuevos enfoques como la filogenia, la vicariancia y la ecología. Sin embargo, estos progresos han generado opuestos binarios que necesitan ser superados.

67 La biología moderna es inconcebible sin Darwin

68 MUITO OBRIGADO

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