UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR

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1 P R I M M A UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR 1988 ÁREA INTERDISCIPLINARIA DE CIENCIAS DEL MAR DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA MARINA ANÁLISIS HISTÓRICO DE LA MORTALIDAD DE BALLENA GRIS (Eschrichtius robustus) EN LA COSTA OCCIDENTAL DE LA PENÍNSULA DE BAJA CALIFORNIA, MÉXICO TESIS QUE COMO REQUISITO PARA OBTENER EL TITULO DE: BIÓLOGO MARINO PRESENTA: GUSTAVO CÁRDENAS HINOJOSA LA PAZ, B. C. S. MÉXICO. AGOSTO DE 2004.

2 ÍNDICE GENERAL. Lista de figuras......i Lista de tablas....ii RESUMEN...iv I. INTRODUCCIÓN. 1 II. ANTECEDENTES... 4 III. JUSTIFICACIÓN IV. OBJETIVOS V. ÁREA DE ESTUDIO VI. METODOLOGÍA Toma de datos Censos en embarcaciones Tasas mínimas de mortalidad de crías Censos aéreos Anomalías térmicas relacionadas con la mortalidad de ballena gris Análisis estadísticos VII. RESULTADOS Número de ballenas muertas por año.., Sexo de las ballenas muertas por año Mortalidad por clases de edad Mortalidad por área de agregación invernal Laguna Ojo de Liebre Laguna San Ignacio Análisis total por categoría en Laguna San Ignacio ( y ) Primer periodo ( ) Segundo periodo ( ) Laguna Guerrero Negro Bahía Vizcaíno Bahía Magdalena y Almejas Costa Oeste de la Península de Baja California

3 5. Tasas mínimas de mortalidad de crías de ballena gris Tasas mínimas de mortalidad de crías en las principales áreas de distribución invernal ( ) Comparación de las tasas mínimas de mortalidad de crías actuales con las de años previos, por área de distribución invernal Laguna Ojo de Liebre Laguna San Ignacio Laguna Guerrero Negro Temperatura superficial del mar relacionado con la mortalidad de la ballena gris Mortalidad por clase de edad relacionada al ciclo del ENSO 41 VII. DISCUSIÓN Mortalidad por área de agregación invernal Clases de edades de las ballenas muertas Sexo de las ballenas muertas Tasas mínimas de mortalidad de crías Esfuerzo de búsqueda Probables causas de una mortalidad alta e inusual (1999 y 2000) Factores antropogénicos. 49 IX. CONCLUSIONES 51 X. LITERATURA CITADA..52 XI. ANEXOS...56 Anexo 1. Tablas Anexo 2. Figuras.. 63 Anexo 3. Pruebas estadísticas Anexo 4. Bitácora de varamientos para ballena gris

4 Lista de figuras. Figura 1. Principales áreas de agregación invernal en la Península de Baja California...13 Figura 2. Barridos cortos de la costa en las lagunas al tiempo de la realización de otras actividades (como censos).17 Figura 3. Censos aéreos durante 1996, 1999, y 2003 en toda la costa occidental de la Península de Baja California 19 Figura 4. Registro histórico de la mortalidad de ballena gris en la costa occidental de la Península de Baja California.21 Figura 5. Mortalidad por sexo en la costa occidental de la Península de Baja California...23 Figura 6. Registro histórico de la mortalidad total por clase de edad en la costa occidental de la Península de Baja California...24 Figura 7. Registro histórico de la mortalidad de ballena gris por clase de edad (crías y adultos).. 25 Figura 8. Mortalidad de la ballena gris en Laguna Ojo de Liebre, por clases de edad 27 Figura 9. Registro de ballenas muertas desde los años setentas hasta el 2003 en Laguna San Ignacio...28 Figura 10. Registro histórico de la mortalidad de ballena gris por sexo en Laguna San Ignacio..29 Figura 11. Mortalidad de ballena gris por clases de edad en Laguna San Ignacio..30 Figura 12. Comparación de la mortalidad total por clase de edad en Laguna San Ignacio ( y ) Figura 13. Comparación de las clases de edad del primer periodo en Laguna San Ignacio...32 Figura 14. Comparación entre las clases de edad para el segundo periodo en Laguna San Ignacio Figura 15. Mortalidad de la ballena gris relacionada a anomalías térmicas, mediante el índice del ENSO...41 Figura 16. Registro histórico de ballenas muertas desde los años cincuenta hasta 2003 en laguna Ojo de Libre.. 63 Figura 17. Comparación de categorías de Bahía Magdalena-Almejas ( )...63 i

5 Lista de tablas. Tabla I. Clasificación utilizada en este estudio para diferenciar las diferentes clases de edad por la longitud corporal de la ballena muerta, propuesta por Norman et al. (2000).17 Tabla II. Registro del número de ballenas muertas y sexo de Laguna Ojo de Liebre...26 Tabla III. Registro del número de ballenas muertas, sexo y clase de edad de Laguna Guerrero Negro. 34 Tabla IV. Registro del número de ballenas muertas, sexo y clase de edad de Bahía Vizcaíno..35 Tabla V. Registro del número de ballenas muertas, sexo y clase de edad en Bahía Magdalena y Bahía Almejas. 36 Tabla VI. Registro del número de ballenas muertas, sexo y clase de edad de la costa occidental de la Península de Baja California..36 Tabla VII. Tasas de mortalidad y producción de crías en las principales áreas de reproducción y crianza en la Península de Baja California...37 Tabla VIII. Tasas de mortalidad y producción de crías anual en Laguna Ojo de Liebre 38 Tabla IX. Tasas de mortalidad y producción de crías anual en Laguna San Ignacio..39 Tabla X. Tasas de mortalidad y producción de crías anual en Laguna Guerrero Negro..40 Tabla XI. Distribución y abundancia de la mortalidad de ballena gris en las principales áreas de agregación invernal a lo largo de la Península de Baja California desde la década de los cincuenta hasta el presente año (2003) Tabla XII. Mortalidad en las principales áreas de agregación invernal a lo largo de la Península de Baja California desde la década de los 50 s hasta el presente año, determinados por su sexo. 57 Tabla XIII. Registro histórico de la mortalidad de ballena gris a lo largo de la Península de Baja California desde la década de los cincuenta hasta el presente año, diferenciados (longitud-edad) por la clasificación propuesta por Norman et al. (2000) 58 Tabla XIV. Registro histórico de la mortalidad por clases de edad de Laguna Ojo de Liebre...59 Tabla XV. Registro del número de ballenas muertas, sexo y clase de edad de Laguna San Ignacio. 60 ii

6 Tabla XVI. Registro histórico de los periodos fríos (La Niña, azul) y calientes (El Niño, rojo) con la intensidad del índice de El Niño Oceánico anual en el Pacífico tropical..61 Tabla XVII. Prueba no paramétrica a posteriori para comparaciones múltiples de Dunn, para las clases de edad..64 Tabla XVIII. Prueba a posteriori de Dunn, para las categorías de las ballenas muertas de Laguna Ojo de Liebre Tabla XIX. Prueba no paramétrica de comparación múltiple de Dunn, para el total de la mortalidad por categoría (solamente, los dos periodos) de Laguna San Ignacio..64 Tabla XX. Prueba de comparación múltiple de Dunn, para el primer periodo de Laguna San Ignacio Tabla XXI. Prueba no paramétrica de comparación múltiple de Dunn, para el segundo periodo de Laguna San Ignacio Tabla XXII. Prueba a posteriori de comparación múltiple de Dunn, para la mortalidad por categoría ( ) de Laguna Guerrero Negro..65 Tabla XXIII. Prueba a posteriori de comparación múltiple de Dunn, para la mortalidad por categoría ( ) de Bahía Vizcaíno. 65 iii

7 RESUMEN. Desde la década de los cincuenta existen registros de cadáveres de ballena gris (Eschrichtius robustus) en las principales áreas que esta especie utiliza para sus actividades de reproducción y crianza. A pesar de que la mortalidad se ha monitoreado y reportado, ésta no ha sido considerada como el objeto de estudio por la mayoría de los investigadores que han trabajado con esta especie. El objetivo de este trabajo fue analizar los registros de mortalidad de la ballena gris en la costa occidental de la Península de Baja California, desde 1954 hasta 2003, para comparar la mortalidad por área, sexo, clase de edad y tasas de mortalidad actuales con las de años previos y discutir los cambios observados. Se registraron los valores de mortalidad de 1996 a 2000 en Laguna San Ignacio, de 2001 a 2003 en Laguna Ojo de Liebre y de 1997 a 2003 en el complejo lagunar de Bahía Magdalena-Bahía Almejas. El resto de la información de mortalidad fue obtenida a partir de diferentes fuentes. Obtuvimos un total de 830 ballenas muertas para el período analizado. Casi la mitad de la mortalidad se concentró en Laguna Ojo de Liebre (48.7%). En la mayoría de los años se encontró una mortalidad más alta en las primeras clases de edad (crías principalmente), y en el total del registro histórico se encontraron diferencias significativas al compararlas contra las otras clases de edad. En el sexo de las ballenas muertas no obtuvimos una dominancia muy marcada, ya que los machos representaron el 29.4%, las hembras 23.9%; y el resto indeterminados. Sin embargo, los análisis estadísticos nos mostraron que hay diferencias significativas en el sexo. El promedio de la tasa mínima de mortalidad de crías (tmmc) para las principales áreas de agregación invernal ( ) fue de 0.013; el cuál es menor al obtenido por Jones y Swartz (1984) durante su periodo de estudio (0.054). Al comparar estadísticamente por área los periodos actuales de la tmmc para las lagunas Ojo de Liebre y San Ignacio no encontramos diferencias significativas respecto al periodo de años previos. Se observaron cambios en las clases de edad, sexo, estado físico, distribución y número de las ballenas muertas para Los altos valores de mortalidad en estos últimos años han sido objeto de discusión acerca de las razones que los provocaron, las cuáles se discuten y comparan con los resultados obtenidos durante este trabajo. iv

8 DEDICATORIA. A mis padres: Gustavo Cárdenas Ramírez y Maria Teresa Hinojosa Cabrera. Muchísimas gracias por el apoyo, confianza y los valores que me han enseñado. Más que ser mis padres son mis amigos y un buen ejemplo de vida a seguir. A mis hermanos: Verónica, Sandra, Alejandro y Claudia. Muchas gracias por el apoyo durante la carrera y la tesis. Y a mi gorda: Diana Lilia Ruán Sánchez. Por que gracias a la presión que ejercía a diario me obligo a terminar este trabajo lo más rápido que pude. Ya sabes que todo lo que pueda lograr en esta vida es dedicado a ti.

9 AGRADECIMIENTOS. Mis más sinceros agradecimientos a Alejandro Gómez, ya que al ser su primera vez en dirigir una tesis y con las variadas ocupaciones que tuvo en el desarrollo de ésta, lo realizó muy bien. Esto por que cuando se le necesitó estuvo ahí con mucha disponibilidad para resolver la gran cantidad de dudas que hubo (y las ideas de su parte a la elaboración de la tesis) y la preocupación para que la tesis saliera mejor. Muchísimas gracias a la gran paciencia que tuvo conmigo en las revisiones, sobretodo para la redacción, las cuáles le provocaron un dolor de cabeza. Aparte de dirigir esta tesis, compañero de trabajo (campo y laboratorio), y amigo. Gracias por todo. A Jorge Urbán R...nunca sabré como agradecerle la oportunidad de entrar en este mundo de los mamíferos marinos. Ya que gracias a que cuando aún estudiaba la carrera me dejo entrar a su laboratorio, y me ha tocado salir a campo muchísimas veces y observar más de cerca a las amistosas piedras flotantes, las espectaculares de las jorobadas, la inmensidad de las azules, la elegancia de las physalus, las inches edenis (ya que son muy difíciles para trabajar), las chingo$%^& de las orquitas, los delfincitos y los zifiditos (con los cuáles tengo una cuenta pendiente). Muchas gracias por la rapidez de darme la oportunidad de tener un tema de tesis, y de revisar esta y hacerle ver los errores e ideas para mejorarla (y sobretodo con lo ocupado que siempre esta). Pero lo más importante: gracias por la confianza, apoyo, y amistad, que siempre me ha dado. También muchas gracias a Héctor Pérez por la amabilidad y tiempo que se dio para haber sido uno de mis revisores y sobretodo por la rapidez de la revisión. Gracias también a Meche y Víctor los cuáles fueron los suplentes de la tesis e hicieron observaciones al trabajo de tesis para que esta saliera mejor. Al personal de la Compañía Exportadora de Sal, quienes siempre estuvieron dispuestos a colaborar y apoyarnos en las diferentes actividades que realizamos en Laguna Ojo de Liebre. De igual, manera agradezco al personal de la Reserva de la Biosfera El Vizcaíno por todo el apoyo brindado en cuanto a la logística y recursos en la laguna. Tanto la compañía y la reserva contribuyeron al registro de ballenas muertas en Laguna Ojo de Liebre y San Ignacio en las temporadas invernales en que participe ( ).

10 A los integrantes del Ejido Benito Juárez por el apoyo en las múltiples actividades que realizamos en sus instalaciones. Gilito, Juan, Raúl, Doña Celia y el resto de los compañeros que hicieron de la estancia en Ojo de Liebre muy grata. A la Delegación Federal de la SEMARNAT en B. C. S. y al Instituto Nacional de Ecología por los permisos otorgados para realizar las actividades del proyecto en el cuál participe. Al Proyecto de Investigación de Mamíferos Marinos (PRIMMA) a cargo del Dr. Jorge Urbán, por ofrecerme los registros de ballenas muertas en Laguna San Ignacio desde 1996 hasta 2000 (así como otros registros en otras zonas y años) y a Héctor Pérez (SEMARNAT) por los registros en el complejo lagunar Bahía Magdalena-Bahía Almejas. A toda la banda del PRIMMA, alexucho, george, berenjeno, checon, milhouse, doc, ursus, chinas (esther y zeida), chequin, lula, claudia, drea, gaby, gabo, silvyane, meche y bris por los momentos tan padres que hemos pasado en campo. A toda la banda del VALLE, chavo, erick, trujillo, lolo, pollo, polo, pedro, claudia, brisa, cuatas y la chil, por que de alguna manera me ayudaron durante la carrera. Ya por último a los compas de la UABCS, sandrita, lisa, lupita, orso, jóselitus rufus claus, avryl, guaymas, mayte, loliux, marisol, etc.

11 I. INTRODUCCIÓN. Los mamíferos marinos se caracterizan por presentar una baja mortalidad anual e intervalos de vida largos. En general, esta última característica se relaciona con el tamaño corporal: las especies más grandes viven más tiempo que las pequeñas, pues su gran tamaño los hace reproducirse y madurar lentamente (Evans y Stirling, 2001). Estos animales se caracterizan por tener una baja producción de crías, en las que se invierte mucho tiempo y energía en el cuidado parental. De acuerdo a lo anterior, los mamíferos marinos son ejemplos clásicos de especies con estrategias de vida k, con patrones de historias de vida, basados en bajas tasas de mortalidad y natalidad, los cuales han evolucionado para mantener tamaños poblaciones relativamente estables o cerca de su capacidad de carga. Cuando las poblaciones de este tipo de especies se han visto reducidas por explotación comercial, como ha sucedido con la ballena gris, sus poblaciones tienden a expresar algunas características de historias de vida r, para recuperar su tamaño poblacional anterior (Berta y Sumich, 1999). La descripción de las características de la historia de vida de los miembros de una población, nos permite cuantificar los factores que influyen o controlan el tamaño y patrón de cambio en las poblaciones, ya que todas las poblaciones pueden ser caracterizadas por su tamaño poblacional, el cuál fluctúa en tiempo. Las tasas de crecimiento poblacional resultan de la interacción entre factores que promueven nacimiento y sobrevivencia, con aquellos que promueven mortalidad. La natalidad es un parámetro poblacional usado para denotar la tasa a la cuál las crías son producidas, y es determinada por la tasa de nacimiento colectiva de hembras individuales en una población. La mortalidad, o tasa de muerte en una población, es específica a la edad, para determinarla se incluye el promedio y la máxima longevidad de vida de los individuos, así como la estructura de edades de una población. El balance entre natalidad y mortalidad establece patrones de sobrevivencia y la distribución de edades en una población (Berta y Sumich, 1999). La muerte natural en los mamíferos marinos puede ocurrir por una variedad de causas. Estas son depredación, parasitismo, enfermedades, e inanición. También hay causas no naturales de mortalidad (inducidas por el hombre), tales como envenenamiento, cacería, actividades pesqueras, traumas, etc. (Evans, 1987). En términos generales, las tasas de mortalidad específicas a la edad, están en función de la distribución de edades en la

12 población y de patrones de mortalidad específicas (Berta y Sumich, 1999). Con base en la escala de clases de edad individual, muchas poblaciones de mamíferos exhiben curvas de mortalidad en forma de U, con mortalidad alta en las primeras clases de edad, con baja mortalidad en edades intermedias y seguidos por un incremento gradual en la mortalidad conforme aumenta la edad. Un ejemplo, de esta típica curva de mortalidad en forma de U son las orcas (Orcinus orca), como lo comenta Caughley (1966). Se ha visto que los cetáceos tienen pocos depredadores, tales como tiburones, orcas, orcas falsas y el hombre. La importancia de los tiburones y orcas es difícil de determinar. La presencia de cicatrices en una variedad de especies (particularmente en especies costeras), testifica el ataque por tiburones y orcas o pueden ser cicatrices ocasionadas por miembros de la misma especie. Sin duda la depredación por el hombre sobre los cetáceos fue la más importante, ya que incluso pueden modificar directamente o indirectamente los parámetros poblacionales de dichos animales (Evans, 1987; Gordon y Baldridge, 1991). En lo que respecta al parasitismo o enfermedades, hay poca evidencia de su presencia en números altos en cetáceos. Aunque si este fuera el caso, no necesariamente implicaría su muerte. Muchos animales, incluyendo al hombre, podrían ser una fuente de infección, ya sea de parásitos, bacterias o incluso virus (no esta documentado), pero raramente estos actuarían mostrando efectos notorios en los cetáceos. Algunos misticetos tienen epifauna conspicua de balanos y crustáceos anfípodos adheridos a la piel, generalmente alrededor de la cabeza, sobre las aletas, pedúnculo de las cola, etc. (Evans, 1987). La especie de cetáceos más infestada por una gran variedad de ectoparásitos y epibiontes es sin lugar a dudas la ballena gris, principalmente debido a que nadan lentamente y viven en aguas costeras ricas en nutrientes. Ningún ectoparásito (balanos, piojos de mar, ciámidos, etc.) o endoparásito (tremátodos, nemátodos, céstodos, etc.) parecen tener algún efecto patogénico significante, excepto por los tremátodos que llegan a presentar en el hígado, (Rice y Wolman, 1971; Gordon y Baldridge, 1991). La ballena gris es una de las trece especies de ballenas barbadas, conocidas en el mundo (Reeves et al. 2002). Ésta es la única especie (Eschrichtius robustus) de la familia Eschrichtidae. Actualmente existen dos poblaciones aisladas genéticamente (LeDuc et al. 2000) y geográficamente, localizadas en la porción norte del océano Pacífico, la casi

13 extinta población asiática (u occidental) y la población americana (u oriental) (Rice y Wolman, 1971; Reeves, 2002) la cuál, al contrario de la asiática, ha incrementado su población hasta alcanzar números alrededor de los 26,000 individuos (Hobbs y Rugh, 1999) cerca de la capacidad de carga del sistema (Moore et al. 2001). La población americana migra anualmente, distribuyéndose durante el verano en sus áreas de alimentación en el Pacífico norte en los mares de Bering y Chukchi, desde donde inician sus movimientos migratorios al sur en otoño (de más de 9,000 km) en grupos segregados por sexo y edad (Rice et al. 1984) hacia sus áreas de reproducción y crianza. Esta migración ocurre siguiendo la línea de costa desde sus áreas de alimentación hasta la Península de Baja California y Golfo de California, México, donde sobreviven gracias a sus reservas energéticas almacenadas durante el verano y desde donde realizan la migración hacia el norte en primavera siguiendo la misma ruta (Rice y Wolman, 1971; Urbán et al. 1997). Esta ballena es el único misticeto que se alimenta dragando el fondo marino, y en general, sus áreas de alimentación son aguas someras menores a las 50 m de profundidad, siendo su principal presa el anfípodo Ampelisca macrocephala (Rice y Wolman, 1971).

14 II. ANTECEDENTES. La mayor mortalidad en los misticetos generalmente es ocasionada de manera no natural por el hombre. Un buen ejemplo de lo mencionado es lo sucedido con ballena gris, la cuál fue intensamente cazada desde mediados del siglo XIX hasta principios del XX, por balleneros estadounidenses, noruegos, ingleses y rusos, quienes realizaron expediciones a las lagunas de reproducción en la costa occidental de la Península de Baja California. De 1846 a 1874, se cazaron aproximadamente 7,200 ballenas grises en estas áreas, de las que la mayoría fueron capturadas en las bahías y estuarios del complejo lagunar de Bahía Magdalena, y conforme disminuyó el número de ballenas en esta zona, los cazadores utilizaron las lagunas de San Ignacio y Ojo de Liebre. Para la década de 1870, la captura se detuvo principalmente por la disminución de ballenas y el decremento en la demanda de aceite de estos animales (Henderson, 1984). Con la aparición de los barcos factoría de la era moderna, la cacería se reactivó en Baja California, en esta ocasión dominada por los noruegos quienes tuvieron la autorización del gobierno Mexicano para operar en Bahía Magdalena de 1913 hasta Los años de mayor captura fueron de 1925 a 1929, cuando se capturaron 179 animales, la mayoría de ellos madres con cría. Desde la década de los treinta, la ballena gris se encuentra protegida internacionalmente a través de la Comisión Ballenera Internacional, de la que México forma parte (Reeves, 1984). La extraordinaria rapidez con que su número se ha incrementado a partir de su protección, le ha valido a México reconocimientos internacionales, particularmente por la protección de esta especie en sus lagunas de reproducción en la costa occidental de la Península de Baja California. Para los años se estimaba una población de más de 26,000 individuos (Hobbs y Rugh, 1999). Dentro de las causas de mortalidad natural, la depredación en los misticetos se realiza únicamente por Orcinus orca (Nishiwaki y Handa, 1958). Generalmente en la ballena gris la mortalidad más alta ocasionada por las orcas ocurre en las crías, sobre todo cuando realizan la migración hacia el norte, ya que son más vulnerables que las ballenas adultas. Se tiene documentado el ataque de esta especie sobre crías de ballena gris principalmente en el área de California, E. U. A. (Scammon, (1874); Gilmore (1961); Rice y Wolman (1971); Baldridge (1972)). Este tipo de ataques también se han observado en la

15 Península de Baja California, México, donde no se encontró evidencia de algún individuo muerto (Gilmore, 1961). En cuanto a la mortalidad natural en las áreas de agregación invernal, Eberhardt y Norris (1964), durante el año de 1962 encontraron 7 ballenas varadas en la laguna Ojo de Liebre, de las cuales 5 eran machos y 2 hembras. Algunos de los cadáveres presentaron cicatrices de dientes de tiburón, pero estas fueron después de muertas. Siendo desconocida la causa de muerte en las ballenas recién nacidas. Gard (1974), en los años de 1970 y 1973 realizó censos aéreos en las principales áreas de crianza de la ballena gris y reportó 12 ballenas muertas en 1970, localizadas en el interior de las lagunas y en las playas del exterior de la entrada. De éstas, 10 fueron crías (83%). Para 1973, solo se encontraron 6 cadáveres y todos fueron crías, es decir que para los dos años de muestra, 16 de 18 (89%) ballenas muertas fueron crías. White y Griese (1978), durante la temporada invernal , encontraron 20 crías muertas en laguna Ojo de Liebre, siendo la mayoría hembras (8 hembras, 5 machos y 7 desconocidos). Ellos concluyen como tres las posibles causas de la mortalidad de crías en la laguna: La primera es que las crías se pueden ahogar por enredarse en redes colocadas por los pescadores locales para sus actividades, lo cual se observó en una cría macho. La segunda, es que durante la temporada de reproducción, muchas veces se forman triadas de apareamiento y con los movimientos para lograrlo, los machos pueden golpear a la cría o al nadar más rápido, ésta puede llegar a ser separada de su madre lactante y entonces morir por falta de alimento. La tercera, es que las crías pueden sufrir parálisis de una de sus extremidades, lo que se pudo ver en una cría que al parecer no podía mover su aleta derecha la que posteriormente se encontró varada. Rice et al. (1981), encontraron en el interior de laguna Ojo de Liebre en 1980, 12 cadáveres varados, y 4 más en el agua (estas últimas con posibilidad de haber sido vuelto a contar). Además, encontraron en el exterior de esta laguna (Isla Arena), 23 crías y una ballena adulta muertas. Estos autores sugieren que las crías que se encuentran fuera de las lagunas presentan una alta tasa de mortalidad, siempre y cuando las ballenas que murieran en el interior de la laguna no fueran llevadas por las corrientes hacia el exterior. Swartz y Jones (1983), estimaron que entre los años de estudio de en las lagunas Guerrero Negro, Ojo de Liebre, y San Ignacio mueren alrededor del 5.4% de las

16 crías de ballena gris al año, cerca o dentro de las lagunas y un 31% adicional de la mortalidad de crías fuera de las lagunas (cuando realizan la migración hacia el norte, por California central). Estos autores relacionan la aparente ventaja de utilizar estas lagunas costeras al éxito reproductivo de esta especie. Basados en sus resultados, estos mismos autores postularon dos periodos críticos de sobrevivencia para las crías: el primer periodo inmediatamente después de su nacimiento, y el segundo corresponde a la salida de las lagunas y el comienzo de la migración hacia el norte. Jones y Swartz (1984), resumieron registros publicados de ballenas muertas encontradas en las lagunas de reproducción de 1954 a Reportaron un total de 194 ballenas muertas entre 1977 y 1982, las cuáles incluían 57 machos y 44 hembras para las ballenas que se pudo determinar el género. Las crías fueron la categoría más frecuente de ballenas muertas promediando el 91.4%. Swartz (1986), durante las temporadas invernales de reproducción entre 1978 y 1982 en laguna San Ignacio, encontró 27 ballenas muertas, de las cuáles 21 fueron crías, 6 inmaduros y un adulto. Basado en sus resultados, estimó la tasa de mortalidad mínima de crías. Obteniendo tasas anuales de mortalidad de 5.81% en 1978, 4.0% en 1979, 3.25% en 1980, 2.78% en 1981 y 2.84% en 1982, con un promedio para los cinco años de 3.5%. Sumich y Harvey (1986), analizaron los varamientos de ballenas gris, para clarificar las tasas de mortalidad natural en clases de edad jóvenes. Se reportaron 218 ballenas muertas desde sus áreas de alimentación hasta las lagunas de reproducción, de 1952 hasta 1981, de las cuáles el 95% fue para años posteriores a En el 59%, para 130 de las ballenas varadas, se determinó el género (45.4% fueron hembras y 54.6% machos). No encontraron evidencia acerca de una relación entre la frecuencia de varamientos y el sexo de estos. También encontraron que más del 87% (189) de los varamientos en donde la longitud fue reportada, no excedieron los 10 metros. Los resultados encontrados indicaron que la mortalidad se concentró en las dos primeras clases de edad de esta especie, 60% ocurrió durante el primer año de vida, 27% durante el segundo año y 13% de la mortalidad para adultos (para las 112 ballenas varadas entre 1977 y 1981). Con estor resultados estimaron una tasa de mortalidad de las crías de (mortalidad en las lagunas y mortalidad temprana durante la migración hacia el norte), que es una tasa similar (0.310) a la que encontraron Swartz y Jones (1983), los cuáles también corroboran que la mortalidad

17 de la ballena gris fue mayor en las primeras clases de edad. Al contrario de lo planteado por estos autores para el período , Sumich y Harvey (1986) encontraron que la distribución de los varamientos de las crías, fue mayor dentro de las lagunas y menor durante el corredor migratorio hacia el norte. Sánchez (1998), encontró un total de 191 ballenas muertas durante los años en las lagunas Ojo de Liebre y Guerrero Negro, de las cuales una alta proporción (34%) fueron encontradas en Isla Arena, de las que la mayoría fueron crías y añeros. Este autor menciona que las interacciones entre corrientes del océano, vientos del noroeste prevaleciente y flujo de las mareas dentro y fuera de la laguna, al parecer son responsables para el depósito de los cadáveres en esa área. Este autor menciona que no se puede determinar si las crías encontradas en esa Isla, murieron dentro o fuera de la laguna. Los únicos años en los cuales hubo un número alto de muertes de adultos e inmaduros fueron los que ocurrieron durante el evento El Niño de 1990 y 1991, incluso en el año 1992; representando el 79.5% de todas las ballenas muertas excediendo los 9.6m de largo. Sánchez (1998), observó actividades a las cuales se puede atribuir la mortalidad de ballena gris durante su periodo de estudio. De forma similar a la conclusión que llegaron White y Griese en 1978, menciona que las crías pueden ser golpeadas frecuentemente por los machos, cuando estos tratan de aparearse con la madre, resultando algunas veces estas interacciones en muerte para la cría. También menciona la posibilidad de que las crías pueden ser separadas de sus madres por los machos, por corrientes fuertes o por embarcaciones, y que una vez que hayan sido separadas, éstas llegan a desorientarse, cansarse y morir. En 5 de las ballenas varadas que se examinaron, se encontraron mordidas de tiburones, pero no se les atribuye a la causa de la muerte. En cuanto a las actividades humanas, una ballena tenía cortaduras de propela suficientemente profundas como para causar su muerte. Tres ballenas exhibieron cicatrices sobre su pedúnculo caudal, y a una ballena se le encontró una red de pesca enredada en todo el cuerpo. Urbán et al. (2003), presento los principales cambios de abundancia de la ballena gris en laguna San Ignacio durante 1998 y 1999 y los registros de ballenas muertas durante Para 1999 contaron el número más bajo de ballenas adultas, mientras que para 1998 mostró un pronto decremento en números totales. El número de ballenas solitarias fue muy similar entre los años, pero para las madres con cría el pico de abundancia fue

18 retrasado (segunda semana de marzo) y significadamente bajo. Ellos consideran que pudo haber una menor abundancia de madres con cría, ya que las ballenas recién nacidas son más sensibles a las fluctuaciones de la temperatura del agua y ellos y sus madres pudieron haber preferido altas latitudes con aguas frías durante El Niño y bajas latitudes con aguas templadas durante La Niña. Durante el estudio, registraron 3 crías muertas en 1996, 6 crías y un adulto en 1997, 3 crías en 1998, y 2 crías y 3 adultos en El número de crías muertas fue similar a previos estudios, pero con altas proporciones de ballenas adultas en 1999 (60%). La tasa de mortalidad mínima de crías para 1998 y 1999 ( El Niño y La Niña ), fue más alta que para las temporadas de y Estos resultados los llevo a la hipótesis de que eventos como El Niño y La Niña pueden afectar la condición nutritiva de las ballenas, especialmente en adultos, ya que esto se vio reflejado en el bajo reclutamiento y alta tasa de mortalidad de crías y adultos en laguna San Ignacio comparada a otras temporadas. Debido a eventos de alta mortalidad de ballenas grises en 1999 y 2000, en toda el área de distribución de ballena gris, Le Boeuf et al. (2000) planteó que algunas de las ballenas presentaron inanición, y que por lo tanto, los animales tenían pocas reservas alimenticias e insuficiente energía para sobrevivir durante el periodo de ayuno en la temporada reproductiva. Lo anterior basado en observaciones sobre cambios en el tiempo de ocupación invernal en las lagunas, baja producción de crías, cambios en la distribución y conducta durante la migración y temporada reproductiva, frecuencia y distribución de los varamientos, condición física de las ballenas vivas y muertas (algunas flacas) y cambios en las clases edad (adultos e inmaduros, más bien que las usuales crías y añeros) y sexo en las ballenas muertas (la mayoría hembras adultos). En relación a lo anterior está el decline en la biomasa de su principal presa el anfípodo Ampelisca macrocephala, por la influencia combinada del incremento anual de la temperatura superficial del mar en los mares de Bering y Chukchi y el sobre forrajeo de las áreas de alimentación por una población que puede exceder los niveles antes de su explotación. Moore et al. (2001) sugieren que la población de ballena gris está alcanzando la capacidad de carga del sistema, ya que mencionan, que la disponibilidad de su presa no es suficiente para sostener a la población. Esto, por la gran cantidad de ballenas muertas registradas a lo largo de la ruta migratoria de la ballena gris durante los años 1999 y 2000.

19 Tan solo en 1999 se registraron un total de 273 ballenas muertas y para el año 2000 se reportaron 361, de las cuales una gran abundancia de cadáveres se localizó en sus áreas de reproducción y crianza (112 y 207 ballenas muertas respectivamente). Durante estos años también se observó que algunos de los cadáveres estaban flacas, y otras gordas. Muchas hembras fueron reportadas entre las muertas en 1999 (en 76 de 115 fue determinado su sexo), pero en el 2000 esta mayoría fue por los machos (en 57 de 77 fue determinado su sexo). Además de esto la producción de crías declinó (Perryman et al. 2002).

20 III. JUSTIFICACIÓN. La ballena gris, es un ejemplo de una población de misticetos que se ha recuperado exitosamente de una disminución drástica en sus números poblacionales. Esto la ha convertido en centro de investigación y monitoreo (Jones y Swartz, 2002). En parte, debido a que una de las características distintivas de su historia de vida, es su comportamiento netamente costero, ya sea en sus zonas de agregación en el norte o en el sur. La ballena gris es el único misticeto que utiliza lagunas costeras como áreas de reproducción y crianza en donde realizan movimientos predecibles, factores que han facilitado su monitoreo, lo que hace que esta ballena sea uno de los cetáceos más estudiados. Este tipo de comportamiento ha permitido describir las características de la historia de vida de la población y cuantificar los factores que puedan influir o controlar el tamaño de la misma, ya que una de las principales características de una población es su tamaño, el cuál fluctúa en tiempo. De acuerdo a lo anterior, el presente trabajo contribuirá al conocimiento de la dinámica poblacional de esta especie. En este sentido, las investigaciones que se han hecho sobre la biología reproductiva, dinámica poblacional y fenología en general de las ballenas grises que pasan el invierno en las lagunas costeras de Baja California, han contribuido con información valiosa sobre esta especie, así como de la importancia que el hábitat de estas lagunas costeras ha ofrecido para su éxito reproductivo (Urbán et al. 2002). A pesar del amplio conocimiento que se ha generado de las ballenas grises, son pocos los estudios sistemáticos enfocados en analizar los diferentes aspectos de la mortalidad de esta especie, sobre todo desde un punto de vista histórico. Ejemplo de esto, es la gran variedad de clasificaciones que se han realizado por diferentes investigadores para determinar la clase de edad de los cadáveres, razón por la que el origen de la información es heterogénea y dificulta la comparación entre los mismos. Además, hace falta un monitoreo y esfuerzo de búsqueda constante (anual) en la mortalidad de este misticeto, pues el esfuerzo tiene un incremento considerable durante eventos de altas mortalidades (p. e. los años de 1999 y 2000), con lo que podemos tener sesgos importantes al comparar años con esfuerzos tan heterogéneos. En este estudio realizamos un monitoreo durante 8 años consecutivos. Por lo cual, uno de los intereses de este trabajo, es el comparar estos estudios, estandarizando los criterios de asignación de los cadáveres (por decir un ejemplo), para

21 tener una visión histórica de la mortalidad de la ballena gris en estas zonas, que nos permitirá contar con mayores elementos para comprender su dinámica poblacional, y los efectos de fenómenos ambientales ( El Niño y La Niña ) en su sobrevivencia, ya que este tipo de fenómenos se ven reflejados en cambios de los atributos poblacionales (principalmente natalidad y mortalidad) de distintas especies de mamíferos marinos, al ser estos cúspides de las cadenas alimenticias. Los conocimientos que se generan a partir de este tipo de estudios, también contribuyen al manejo adecuado de este recurso, dado que en la actualidad tiene un aprovechamiento directo e importante, al ser utilizado para la observación turística de ballenas, actividad que es muy importante, por la derrama económica que genera, sobre todo para las comunidades aledañas a las zonas de apareamiento y crianza, de las que dependen numerosas familias.

22 IV. OBJETIVOS. De acuerdo con la información con que se cuenta en la actualidad sobre la mortalidad de ballena gris en sus áreas de agregación invernal y considerando que en el presente se encuentra en niveles poblacionales cercanos a los que existían antes de su explotación comercial y cerca de la capacidad de carga del sistema (Moore et al ); podemos esperar que los eventos que provocan cambios importantes en el hábitat de estas ballenas (p.e. ENOS), repercutan en los valores de supervivencia de esta población, principalmente durante su estancia en las zonas de agregación invernal. Con la finalidad de reconocer dichos cambios se plantean los siguientes objetivos: 1. Describir la mortalidad de la ballena gris en la costa occidental de la Península de Baja California, México, desde 1954 a 2003, con énfasis en las principales zonas de agregación invernal. 2. Comparar las tasas de mortalidad actuales con las de años previos. 3. Analizar los efectos del fenómeno de El Niño y La Niña, en la mortalidad de la ballena gris.

23 V. ÁREA DE ESTUDIO. El análisis histórico de la mortalidad de ballena gris consideró la costa del Pacífico de la Península de Baja California, México, ya que es donde se encuentran las principales áreas de agregación invernal de esta especie. Esta zona comprende desde la frontera con Estados Unidos hasta Cabo San Lucas. Existen 16 lagunas costeras en esta Península siendo, de acuerdo con Lankford (1977), los principales caracteres geomorfológicos: línea de costa con relieve entre intermedio y alto; poco derrame de agua y muchos valles secos con pequeñas cuencas. El clima de la costa y la montaña es seco y árido; en el norte, la precipitación ocurre en invierno; en el sur, durante el verano; las lluvias aumentan con la altitud. La plataforma continental es estrecha, generalmente menor de 20 km, aunque la porción más amplia tiene de 50 a 70 km. En las regiones central y sureste, la energía del oleaje es alta en costas abiertas, y la energía mareal presenta velocidades elevadas en las corrientes de reflujo. La mayor abundancia de ballena gris se da principalmente en las lagunas costeras, presumiblemente por las ventajas ecológicas que les ofrecen a estas ballenas, para llevar a cabo sus actividades de reproducción y crianza exitosamente (Rice y Wolman, 1971). Las principales concentraciones están a lo largo de la costa occidental del estado de Baja California Sur, en las lagunas de Guerrero Negro, Ojo de Liebre, San Ignacio, el estero La Soledad y el complejo lagunar Bahía Magdalena-Bahía Almejas (Rice et al. 1981). Figura 1. Principales áreas de agregación invernal en la Península de Baja California. Laguna Guerrero Negro esta localizada en el paralelo 28 N inmediatamente al norte de la laguna Ojo de Liebre. La laguna está compuesta de un canal de entrada (6.5 km de largo), un brazo al este (6 km de largo), y un brazo al oeste (12 km largo). En mareas altas, el agua cubre aproximadamente 70 km 2, de los cuáles cerca de 12 km 2 son lo suficiente profundos para ser usados por las ballenas. La boca de la laguna está parcialmente obstruida por una barra de arena grande, dejando una entrada de agua profunda. La parte sur del brazo que está localizado en la porción oeste y está conectada a laguna Ojo de Liebre por un bajo, canales por los cuáles las ballenas no pueden pasar (Bryant et al. 1984). Las corrientes predominantes no son mayores de 2.3 nudos. La bahía

24 está considerada como reserva natural debido a la presencia de la ballena gris (Contreras, 1993). Por su parte, laguna Ojo de Liebre se encuentra localizada geográficamente en la parte media occidental de la Península de Baja California, ubicada entre los y de latitud norte y los y de longitud oeste. Es la laguna costera más grande de la porción occidental de la Península de Baja California, con una extensión superficial de 571 km 2 y con una longitud en la bocana de 3.45 km de ancho. La longitud de la laguna Ojo de Liebre es de 48 km siguiendo una línea por su parte central. En el interior de ésta, se pueden reconocer cinco islas bien diferenciadas a lo largo de la misma. En su porción norte se encuentra Isla Zacatoza y la Isla Conchas, en su parte central la Isla Brosas (El Alambre) y la Isla Piedras y una en su parte sureste, la Isla Choyas. La batimetría de la laguna se caracteriza por integrar un sistema complejo de canales ramificados, en los cuales se presentan profundidades que van desde los 3 hasta los 26 m (Rice et al. 1981). Esta laguna es la más visitada por la ballena gris. Laguna San Ignacio, es una laguna costera del desierto del Vizcaíno. Está localizada dentro de la planicie costera rodeada por tres cadenas montañosas. Su boca se abre a la Bahía de Ballenas en los N, y está protegida del océano abierto por la Isla Ana. Su costa está compuesta por playas arenosas, conglomeradas de roca, conchas, manglares, pantanos y planicies de lodo y sal (Dedina y Young, 1995). El interior de la laguna tiene una cuenca y un sistema de canales separados por bajos, varios de los cuales afloran durante las mareas bajas. La mayor parte de la laguna es somera, las planicies de lodo en la costa restringen a las ballenas a las zonas más centrales. A pesar de que la superficie de la laguna es de 152 km 2, solo cerca de 87 km 2 (57%) es suficiente profundo (> 2m) para las ballenas. Las mareas semidiurnas varían de 0.9 a 2.4 m y las corrientes en la cuenca y los canales son muy turbulentos (Jones y Swartz, 1984). El complejo Bahía Magdalena está localizado en la costa oeste de la Península de Baja California entre N N y W W. Este complejo incluye tres áreas separadas y bien definidas: al norte el Canal de Santo Domingo, a la mitad la Bahía Magdalena y al sur la Bahía Almejas (Fleischer y Contreras, 1986). Boca de las Animas (25 41 N), Boca de Santo Domingo (25 30 N) y Boca de la Soledad (25 17 N) están localizados en la parte norte. Boca de La Soledad, al sur, es la

25 única área apropiada para la ballena gris. Esta zona es de aproximadamente 32 km 2, y es conocida como Canal de Santo Domingo (también llamado Estuario de La Soledad). El Puerto Adolfo López Mateos está localizado en esta área y la actividad económica principal es la pesca. La observación de ballenas se lleva a cabo de enero a marzo. Esta área está conectada con Bahía Magdalena a través de un canal continuo y somero formado por Isla Magdalena (Rice et al. 1981). Bahía Magdalena está localizada en la porción central del complejo, de 31 km de largo y 22 km de ancho, la cual se conecta con el Océano Pacífico a través de una boca de 6 km de ancho. Puerto San Carlos está localizado dentro esta área y una planta de energía opera ahí y varías agencias de observación de ballenas operan en San Carlos. Esta bahía está conectada al sur con Bahía Almejas a través del Canal La Gaviota. Bahía Almejas tiene una longitud de 22 km por 15 km de ancho. Está conectada con el Pacifico a través del Canal Rehusa, con una boca de 2 km de ancho. Entre las entradas a las bahías Magdalena y Almejas, se encuentra Isla Margarita con una longitud de 567 m (Rice et al. 1981). La observación de ballenas no está permitida en esta área. El área total del complejo es de 1,370 km 2, de los cuáles 1,030 km 2 tiene al menos 4 m en profundidad. La influencia oceánica es grande debido a las conexiones con el Pacífico en varios meses (Rice et al. 1981). VI. METODOLOGÍA. Con el fin de llevar un registro de la mortalidad de la ballena gris en las lagunas, efectuamos recorridos costeros en la laguna San Ignacio ( , y 2003), laguna Ojo de Liebre ( ) y Bahía Magdalena-Bahía Almejas ( ) procurando que éstos ocurrieran cada 15 días aproximadamente. Aunado a lo anterior, se tuvo

26 comunicación personal con lancheros, tanto pescadores como prestadores de servicios, y con encargados del área natural protegida, además de que se aprovecharon las actividades de fotoidentificación y censos para la búsqueda y localización de cadáveres de ballenas. Por último, se realizaron censos aéreos (1996, 1998, y 2003) en los cuáles se observaron cadáveres en la costa occidental de la Península de Baja California. Por otro lado, el registro histórico de la mortalidad se realizó a partir de la información recolectada en literatura publicada en revistas científicas, así como reportes de investigación y monitoreo (Jones y Swartz, 1983; Swartz y Jones, 1984; Sánchez-Pacheco, 1998, reportes de PRIMMA, y 2003 para laguna San Ignacio y y 2003 para laguna Ojo de Liebre, etc.). Debido a que la información se obtuvo de diferentes fuentes, en este trabajo hicimos un esfuerzo por estandarizar las medidas para clasificar las clases de edad a partir de la longitud corporal de las ballena muertas, basándonos solamente en la clasificación propuesta por Norman et al. (2000) tal como se expresa en la Tabla I., ya que uno de los problemas que tuvimos al recopilar esta información, fue la diferencia de criterios para asignar la clase de edad a partir de la longitud total. Cabe decir, que en algunas ocasiones, al no tener las medidas en las fuentes de información, no se pudo reasignar la clase de edad de los individuos. Tabla I. Clasificación utilizada en este estudio para diferenciar las diferentes clases de edad por la longitud corporal de la ballena muerta, propuesta por Norman et al. (2000). Clase de edad Longitud corporal (m) Crías Añeros Jóvenes/Subadultos Adultos > Toma de datos. Cuando hubo registros de ballenas muertas en el campo, nos desplazamos hasta el sitio registrado y realizamos la toma de datos necesarios, como el sexo, clase de edad, longitudes corporales, posición geográfica, y estado de descomposición, así como cualquier marca o indicio de las posibles causas de su muerte. Además, cada ballena muerta fue fotografiada o capturada en video. Para evitar confusión y evitar doble conteo, procuramos

27 poner una marca reconocible e inconfundible en alguna de las aletas del cadáver. Toda la información fue anotada en una bitácora especial para tal fin (Anexo 4). Cuando las ballenas estaban en sitios inaccesibles, únicamente registramos su talla aproximada, el sexo cuando fue posible y la posición en que se encontró. Figura 2. Barridos cortos de la costa en las lagunas al tiempo de la realización de otras actividades (como censos). 2. Censos en embarcaciones. Los censos fueron realizados para efectuar estudios de abundancia y distribución relativa. Se utilizó la metodología de conteos directos de ballenas grises en las lagunas en fechas específicas, para ver más detalles consultar los trabajos de (Jones y Swartz, 1984). A lo largo del periodo de estudio realizamos censos cada semana, dependiendo del tiempo que se permaneciera en las lagunas. En estos censos discriminamos entre madres con cría y ballenas solitarias (ballenas adultas sin cría). Esta actividad nos permitió obtener el conteo máximo combinado (conteo durante el que se registró el número más alto de ballenas adultas: solitarios + madres con cría), que es necesario para determinar la producción de crías en una temporada, y esta a su vez es necesaria para estimar las tasas de mortalidad de las crías (Jones y Swartz, 1984). 3. Tasas mínimas de mortalidad de crías. El establecimiento de picos de abundancia de las ballenas grises a partir de los censos, permitió conocer el número de crías producidas por temporada invernal. Lo anterior lo utilizamos, para obtener la tasa mínima de mortalidad de crías para los años para laguna San Ignacio y para Laguna Ojo de Liebre. Con fines comparativos usamos la metodología propuesta por Swartz y Jones (1983) y Jones y Swartz (1984), para estimar la tasa mínima de mortalidad de crías, está fue estimada con la siguiente fórmula: Donde: t. m. m. c. = x / y + x t. m. m. c. = tasa mínima de mortalidad de crías por temporada. x = crías muertas por temporada. y = producción total de crías por temporada.

28 El promedio, de las tasas mínimas de mortalidad de crías para el período de estudio de las lagunas, fue calculado como la suma de las crías muertas descubiertas en todos los años, dividido por la suma de la producción total de crías estimada en los años de estudio para cada laguna. Por ejemplo: Promedio t. m. m. c. = Σ x / Σ y + Σ x Donde: t. m. m. c. = promedio de las tasas mínima de mortalidad de crías para el periodo de estudio. Σ x = suma de las crías muertas en los años de estudio. Σ y = suma de la producción total de crías de todos los años. Estas tasas mínimas de mortalidad de crías anuales y promedios en las principales áreas de agregación invernal, nos permitieron comparar las tasas de mortalidad actuales con las de años previos. 4. Censos aéreos. También realizamos censos aéreos durante 1996, 1998, y 2003, en toda la costa occidental de la Península de Baja California, con el fin de determinar la abundancia, distribución y la localización de ballenas muertas. Los observadores al avistar cadáveres de las ballenas trataron de diferenciar la edad-longitud (en este único caso si era cría o adulto) y contabilizaron las ballenas muertas que se encontraron, anotando también la posición geográfica. En el caso de presentarse buenas condiciones climáticas durante los censos aéreos se pudo determinar el sexo del cadáver. Figura 3. Censos aéreos durante 1996, 1998, y 2003 en toda la costa occidental de la Península de Baja California. 5. Anomalías térmicas relacionadas con la mortalidad de ballena gris. Para cumplir con uno de los objetivos de este trabajo, que es el analizar los efectos del fenómeno de El Niño y La Niña, en la mortalidad de la ballena gris, comparamos los promedios anuales de los índices del ENSO contra la mortalidad anual de ballena gris. Así