CRECIMIENTO Y TASAS DE MORTALIDAD DEL BIVALVO Anadara tuberculosa (SOWERBY, 1833) EN EL PACÍFICO COLOMBIANO

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1 Rev. Invest. Mar. 25(3): , 24 CRECIMIENTO Y TASAS DE MORTALIDAD DEL BIVALVO Anadara tuberculosa (SOWERBY, 1833) EN EL PACÍFICO COLOMBIANO Carlos A. Borda 1 * y Raúl Cruz 2 (1) Instituto Colombiano de Desarrollo Rural (INCODER), Avenida Newball, Edif.. Cámara de Comercio San Andrés Isla, Colombia. (2) Centro de Investigaciones Marinas, Universidad de la Habana, Calle 16 No. 114, Playa, CP 113, Ciudad de la Habana, Cuba. (*) Autor correspondiente: cborda@incoder.gov.co RESUMEN Se analizó el ciclo de crecimiento y se calcularon las tasas de mortalidad de la piangua (Anadara tuberculosa) en el Pacífico colombiano, a partir de las frecuencias de largos correspondientes a los muestreos biológicos realizados en el zona de pesca de la Ensenada de Tumaco entre 1996 y 2. Se determinaron los parámetros de crecimiento de la ecuación de von Bertallanffy a través del método de Fisat (1.1), se concluye que para toda el área del Pacífico los valores de K y Loo de la especie piangua fueron de.88 año -1 (±.49; Int. Conf. 95%) y de 81 mm (± 16; Int. Conf. 95%) respectivamente, alcanzando esta talla a los 5 años de edad. Los resultados del cálculo de la mortalidad natural (M) aplicando varios modelos, con parámetros poblacionales diferentes, fluctuaron ampliamente entre.23 y Los valores estimados promediaron.88 (±.47; Int. Conf. 95%), obteniéndose una tasa de M que integra los aspectos relacionados con el crecimiento, la reproducción y la duración de la fase explotable de la piangua. Cuando se comparan los resultados de M y F, se evidencia que los individuos que mueren por efecto de la pesca (F = 1.97), son más que el doble de la ocasionada por razones naturales. Esto se refleja mostrando una tasa de explotación mayor que el 5% (E =.71), lo cual sugiere que el recurso se encuentra en fase de sobrexplotación. Palabras claves: crecimiento; mortalidad; Anadara tuberculosa; ISE, Colombia ABSTRACT The cycle of growth was analyzed and the rates of mortality of the piangua were calculated (Anadara tuberculosa) in the Colombian Pacific, from the frequencies of length corresponding to the biological samplings carried out in the area of fishing of the Ensenada of Tumaco from The parameters of growth of the von equation Bertallanffy was determined through the method of Fisat (1.1), it is concluded for the area of the Pacific that K and Loo values were.88 year-1 (±.49; Int. Conf. 95%) and 81 mm (± 16; Int. Conf. 95%) respectively, reaching this size to the 5 years old. The results of the calculation of the natural mortality (M) applying several models, with different population parameters, they fluctuated thoroughly between.23 and The values averaged.88 (±.47; Int. Conf. 95%), being obtained a rate of M that integrates the aspects related with the growth, the reproduction and the duration of the exploitable phase of the piangua. When the results of M and F are compared, it is evidenced that the individuals that die for effect of the fishing (F = 1.97), they are more than double the one caused by natural reasons. This is reflected showing a rate of more exploitation that 5% (E =.71), that which suggests that the resource is in overexploitation phase. Key words: growth; mortality; Anadara tuberculosa; ISE, Colombia. Para sustentar la formulación de medidas de manejo y ordenación en una pesquería es necesario realizar una descripción cuantitativa de los parámetros de crecimiento y mortalidad. En el caso de los moluscos la determinación de estos parámetros poblacionales, al igual que en los crustáceos, se han realizado utilizando simples ecuaciones matemáticas (Allen, 1971), aunque la ecuación de crecimiento de von Bertallanffy y las fórmulas empíricas para calcular la mortalidad natural (M) continúan siendo las mas frecuentes utilizadas en los estudios de las especies marinas. Los antecedentes del cálculo de los parámetros de crecimiento en A. tuberculosa son escasos y poco espaciados en el tiempo, sólo se reportan trabajos entre 198 y Cruz y Palacios (1983) y Puentes (1997), evaluaron un crecimiento de tipo alométrico en A. tuberculosa; Borda y Portilla (1998) determinaron un crecimiento de tipo isométrico. Ricker (1958), sugiere que el crecimiento de tipo alométrico se debe probablemente a cambios estacionales, disponibilidad de alimentos y cambios ocasionados por la edad y madurez sexual. 177

2 Borda Y Cruz: Crecimiento y tasas de mortalidad del bivalvo Anadara tuberculosa en el Pacífico Colombiano. Madrigal (198) estudió la tasa de crecimiento de A. tuberculosa en Costa Rica y se evidenció una tasa de crecimiento rápida para los dos primeros años de vida, que alcanzaba L después de cinco años. Martín (1988), estableció que en Costa Rica A. tuberculosa alcanzaba la talla comercial entre los 18 y 24 meses. Franco (1995), presentó estimados de L y k para la Ensenada de Utría y Jurubidá (Norte del Chocó), donde se realizó el marcaje y recaptura de la especie y se aplicó el modelo de Gulland y Holt (1959). Vivar (1996), estimó L y k con la aplicación del FiSAT; Puentes (1997), calculó L y k según la fórmula de Von Bertalanffy utilizando el Método Integrado de Pauly (1983). se concentra gran parte de la producción de piangua. Las características del área de estudio están descriptas en los trabajos de Borda (21) y Cruz y Borda (23). Los reportes sobre mortalidad natural son muy limitados y contradictorios. Vivar (1996), estimó utilizando la fórmula de Pauly (198) una mortalidad natural para A. tuberculosa en el Perú de M = Villalobos y Báez (1983), compararon valores de M bajo condiciones naturales y en sistema de cultivo en Costa Rica, y observaron una tasa de mortalidad natural más baja en condiciones de cultivo (M =.41). Squires et al. (1975), determinaron una conversión en carne del 18%. Cruz y Palacios (1983), precisaron una conversión promedio de 18.26% (para tres rangos de tallas); Puentes (1997), obtuvo una transformación del 19.43%; Borda y Portilla (1998), reportaron que la conversión es del 2%; Silva (Doc. elec.), encontró otra conversión de 17.2%. Rengifo (1985), señaló que el aumento de peso de las conchas grandes de piangua, fue ocasionado por el engrosamiento de la concha. Cruz y Palacios (1983), indicaron que el mayor peso de la concha con respecto al peso total, y el aumento de la longitud, sugería la posibilidad de condiciones severas del ambiente: exposición al aire durante la bajamar y la acidez del medio, lo cual es revelador en este sentido. El objetivo del presente trabajo es precisamente realizar una revisión de los parámetros de crecimiento y mortalidad en el contexto de la costa del Pacífico colombiano y su correspondiente valoración para toda el área de distribución de la especie. MATERIALES Y METODOS Área de Estudio. La Ensenada de Tumaco (Fig.1) fue la región seleccionada para realizar el presente estudio, donde Fig. 1. Mapa del Pacífico colombiano. Muestra las extensiones de las áreas del ecosistema de manglar por departamentos. Se presenta en un rectángulo la zona de estudio (Ensenada de Tumaco). Modificado a partir de Guevara-Mancera et al., 1998 y Borda (21). Muestreo de las capturas comerciales Se realizó mensualmente un muestreo aleatorio simple (Rodríguez, 1985; Sokal y Rohlf, 1969; Bazigos, 1974) en el centro de acopio de ASCONAR. La metodología utilizada y la formulación de las ecuaciones correspondientes se encuentran en el trabajo de Borda (21). El tamaño de la muestra (n) teórico cuyo nivel de confianza fue del 95%, lo constituyeron 18 individuos. Entre el año 1996 y 2 se colectaron aleatoriamente ejemplares de piangua. El promedio mensual fue de: 238 para 1996; 613 en 178

3 Rev. Invest. Mar. 25(3): , ; 741 en 1998; 898 en 1999 y 718 en el 2. Se registró como la longitud total (Lt), la que va desde el borde anterior de la concha hasta el borde posterior más extremo (Holden y Raitt, 1975). El calibrador de precisión fue de.5 mm; y las tallas se agruparon según intervalos de clase de 4 mm. Determinación de las tasas de crecimiento y de mortalidad. Para la determinación de la tasa de crecimiento se confeccionó una tabla de frecuencias con intervalos de 4 mm. A partir del Programa FiSAT 1.1 (Gayanilo et al, 1995 ) y utilizando el archivo de Análisis de Progresión Modal (MPA), se determinaron las modas de crecimiento para cada una de las muestras. Mediante el análisis de NORMSEP se estableció un índice de separación mayor o igual a 2. entre las modas definidas, a fin de garantizar la independencia entre los grupos. Con la ayuda del archivo Mean lenghts and s.d., se procedió a definir un solo grupo, y se utilizaron los modelos de Gulland & Holt y Munro, los cuales brindan una primera estimación de L y k. En el caso específico de L, la determinación se realizó tomando como referencia a Pauly (1984) quién considera que el valor de L es un 5 % mayor que el máximo del valor observado. Finalmente se calcularon otros parámetros para establecer el crecimiento de acuerdo con la ecuación estacionalizada de Von Bertalanffy. La fórmula para este caso es la siguiente: k[ ( t t ) [ ( Ck ) sen( ( t ts) ) ] / 2π 2π ] L( t) = L [ 1 e ] L (t) : Longitud correspondiente a la edad relativa t k : Parámetro de curvatura t : Parámetro de condición inicial L : Longitud asintótica C : Amplitud (entre y 1) ts : Punto de verano (entre y 1)= Wp +.5 El parámetro t se calculó teniendo en cuenta la ecuación de Von Bertalanffy: t 1 L Lt = t + Ln k L t : Parámetro de condición inicial t: Edad relativa L(t) : Longitud correspondiente a la edad relativa t k : Parámetro de curvatura L : Longitud asintótica En la actualidad no se conoce un modelo validado para la estimación de la tasa de mortalidad natural (M) en moluscos bivalvos, por tal motivo se tuvieron en cuenta tres modelos. Taylor (1958) M = A.95 ( ) t A.95 = + k A : Edad a la que se alcanza el 95% de L.95 Tanaka (1959) M = ( 1 ) LnP λ λ : Duración de la fase de explotación (t λ - tr) P : Fracción sobreviviente de la cohorte Rikhter y Efanov (1976) 1.52 M = tm ( ) tm 5 : Edad correspondiente a la talla media de primera madurez Para el cálculo de la tasa de mortalidad total (Z), también se utilizaron tres métodos que se basan en la curva de captura linealizada. LnN t = ( LnN + Zt ) Z t a a Método basado en los datos de composición por edades (Cadima, 2). LnV 1 = Cte Z Ln k i 1 Lt L Método de Jones y Van Zalinge (1981), basado en los datos de composición por tallas. LnN 1 = Cte Z Ln k i 1 Lt L 179

4 Borda Y Cruz: Crecimiento y tasas de mortalidad del bivalvo Anadara tuberculosa en el Pacífico Colombiano. Método basado en los datos de composición por tallas (Cadima, 2). Con los datos obtenidos acerca de la mortalidad natural (M) y total (Z), se estima la mortalidad por pesca (F), conforme a la siguiente fórmula: F = Z M Partiendo de estas estimaciones se puede calcular el estado de explotación (E), mediante esta ecuación: RESULTADOS Crecimiento En la Fig. 2, se presenta la curva de crecimiento obtenida para la piangua en la Ensenada de Tumaco. Con la aplicación del programa FiSAT 1.1 se obtuvo la siguiente ecuación de Von Bertalanffy: L [ ] 1.173[ ( t.473) ( ) ( ( )) () [.351 2π sen 2π t.7 ] ] t = 86 1 e La Tabla 1 muestra los parámetros de crecimiento estimados mediante el análisis de progresión modal de otros autores y con los reportados en este estudio. Evidentemente, los parámetros hallados son muy diferentes entre sí. Esto pudo deberse a las frecuencias de largos utilizadas en cada zona, y probablemente también a la manipulación de los datos cuando se aplicó el programa. Por tal motivo y con el propósito de reportar un modelo de crecimiento generalizado para la piangua, se decidió juntar la información y calcular una ecuación de crecimiento promedio para la especie en el área de distribución entre el norte de Perú y Colombia. (Es común actualmente el considerar resultados de varios trabajos, referidos a la misma especie, para hallar relaciones que generalicen algún proceso.) Mortalidad Los resultados del cálculo de la mortalidad natural (M) aplicando varios modelos, con parámetros poblacionales diferentes, fluctuaron entre.23 y Los valores estimados fueron promediados con el fin de obtener una tasa M que integre los aspectos relacionados con el crecimiento, la reproducción y la duración de la fase explotable de la piangua (Tabla 2). Los resultados del análisis de la curva de captura linealizada (Z = 4.14 ± 1.91 Int. Conf. 95%) y el de Jones y van Zalinge, 1981 (Z = 4.24 ±.15; Int. Conf. 95%), utilizando los grupos de talla entre 56 y 76 mm (Lt), muestran valores muy similares. Sin embargo, se obtuvieron valores altos de Z en ambos métodos, y según Sparre (199), en las especies de talla pequeña y de un ciclo de vida corto, como es el caso de la piangua, existe un sesgo en la estimación de la mortalidad total. Se obtuvo un valor de Z más bajo cuando la estimación fue sobre la base de composición promedio de edades en la captura (Fig 3). Los datos del primer grupo de edad () se han excluido del análisis puesto que no se ajustan a la línea de regresión, ya que forma la parte ascendente de la curva y se considera que no están completamente reclutados a la pesquería. Ln (n) Fig. 3. Curva de captura para la piangua en la Ensenada de Tumaco, Pacífico colombiano. Período Como resultado de los cálculos de M (.82) y Z de la curva de captura por edad (2.79), se obtuvo que la mortalidad por pesca (F) es de 1.97 para el período de pesca entre 1996 y el 2. Se estimó una tasa de explotación igual al 71%. DISCUSIÓN Crecimiento. Z = Edad (años) La piangua presenta un rápido crecimiento en los dos primeros años de vida; alcanza L (81 mm Lt) a los cinco años de edad, que coincide con lo reportado en Costa Rica por Madrigal (198) y Campos et al. (199). Estos resultados difieren de los obtenidos por Martín (1988), quién plantea un crecimiento más lento en el área de distribución de la especie. 18

5 Rev. Invest. Mar. 25(3): , 24 Fig 2. Curva de crecimiento de la piangua calculada con el FiSAT 1.1. Ensenada de Tumaco, Pacífico colombiano. Tabla 1. Parámetros de crecimiento estimados por varios autores utilizando el mismo modelo y cálculo de los promedios para Anadara tuberculosa AUTOR Y REGIÓN L k t Vivar, 1996 Norte del Perú 7.85 Puentes, 1997 Norte de Nariño Presente estudio Ensenada de Tumaco (Nariño) Promedio Intervalo Confianza (95%) ± 16 ±.49 ±.2153 La variabilidad de las curvas de crecimiento (Fig.4), que se han realizado para esta especie en la región del Pacífico, se origina por la falta de información acerca de las tallas mayores y menores. Franco (1995) mediante un estudio de marcación y recaptura utilizó tallas entre 27 y 52 mm (Lt) y obtuvo un crecimiento muy lento ( k entre.6 y.8, anual). Sin embargo, las estimaciones de los parámetros realizadas por Vivar (1996), Puentes (1997) y Borda y Cruz (presente estudio), muestran un crecimiento mayor, aunque los valores de k y L variaron entre.6 y 1.17 por año y 7 y 87 mm (Lt) respectivamente. Estas deficiencias en el muestreo de la frecuencia de largos o durante los programas de marcación, son las que provocan la gran variación del parámetro k y L principalmente, aunque no se descarta los efectos aparentes de la temperatura del mar. Los datos extremos influyen en la estimación de los parámetros de crecimiento y, si no se tienen en cuenta, se calculan estimaciones sesgadas de ellos. 181

6 Borda Y Cruz: Crecimiento y tasas de mortalidad del bivalvo Anadara tuberculosa en el Pacífico Colombiano. 12 Presente estudio Puentes, 1997 Vivar, 1996 Promedio Intervalo confianza Longitud total (mm) Edad (años) Fig. 4. Comparación entre las curvas de crecimiento (largo-edad) reportadas por varios autores y la curva promedio calculada para la piangua. La línea discontinua representa el intervalo de confianza del 95%. Teniendo en cuenta lo anteriormente discutido, se propone esta ecuación que describe el crecimiento en la especie Anadara tuberculosa en su área de distribución: L [ ].88( t.947) () t = 811 e Ningún autor ha reflejado diferencias en las tasas de crecimiento entre adultos hembras y machos de esta especie, y es un aspecto que debe ser investigado en el futuro. Tabla 2. Estimación (mediante tres métodos diferentes) de la mortalidad natural (M), de Anadara tuberculosa en la Ensenada de Tumaco, Pacífico colombiano. MÉTODO Taylor (1958).85 Tanaka (1959).23 Rikhter y Efanov (1976) 1.38 Promedio.82 Intervalo Confianza (95%) ±.47 M Tasas de mortalidad En el caso de los moluscos bivalvos hay problemas para el cálculo de la mortalidad total (Z). No obstante, se logran valores de Z mucho más bajos cuando se utilizan los métodos basados en la composición promedio de edades en la captura, que cuando se obtienen con los métodos con que se convierten las tallas. La mortalidad natural reportada en este trabajo (M =.82), difiere de la estimada por Vivar, 1996 (M = 1.18), quien la calculó utilizando la formula de Pauly; no obstante, este modelo no es el adecuado para determinar M en moluscos bivalvos, teniendo en cuenta que fue concebida para otros recursos (peces y crustáceos). Villalobos y Báez (1983), observaron que la M disminuye cuando la especie se encuentra en condiciones de cultivo, porque la depredación que se ejerce sobre la especie es menor. Uno de los principales depredadores de esta especie es el gasterópodo Cymatium amictoideum. Otros autores han reportado a los gasterópodos (Natica spp., Thais spp., Bedeva spp.), como los mayores depredadores del género Anadara, también se mencionan algunas aves de pantano, peces y cangrejos que habitan en el manglar (Villalobos y Báez, 1983; Cahn, 1951; Pathansali and Soong 1958; Kusukabe, 1959; Vermeij, 198; 182

7 Rev. Invest. Mar. 25(3): , 24 Broom, 1985; Tookwinas, 1985). La nutria (Lutra longicaudus) es un depredador potencial de moluscos, en los muestreos de campo se ha observado en las áreas de manglar y es probable que parte de su dieta este constituida por la piangua. La gran variedad y densidad de depredadores y un valor de k elevado en esta especie, se corresponde con el valor alto de mortalidad natural calculado en este estudio, el cual ha sido muy útil en las primeras etapas de análisis de esta pesquería. La estimación de las tasas de mortalidad es un aspecto muy importante para la evaluación pesquera, y fundamentalmente en el caso de los moluscos bivalvos. Lo cual debe ser investigado con especial interés. Cuando se comparan los resultados de M y F, se evidencia que los individuos que mueren por efecto de la pesca (F = 1.97), son más que el doble de la ocasionada por razones naturales. Esto se refleja mostrando una tasa de explotación mayor que el 5% (E =.71), lo cual manifiesta que el recurso se encuentra en fase de sobrexplotación. AGRADECIMIENTOS Los autores expresan su agradecimiento al trabajo colectivo de profesionales, técnicos y pescadores vinculados al Instituto Nacional de Pesca y Acuicultura (INPA) y a la Asociación Concheras de Nariño (ASCONAR) por el apoyo logístico y financiero otorgado. Especial mención merece el ingeniero en producción acuícola Edgar Portilla por su esmerado apoyo en la compilación de las estadísticas pesqueras. REFERENCIAS Allen, K.R. (1971): Relation between production and biomass. Journal of the Fisheries Research Board of Canada, 28: Bazigos, G.P. (1974): The design of fisheries statistical surveys inland waters. FAO Fish. Tech. Pap., (133): 122 pp. Borda, C.A. (21): Evaluación pesquera de la piangua (Anadara tuberculosa) en el Pacífico Colombiano. Universidad de La Habana, Centro de Investigaciones Marinas, Tesis de Maestría, 74 pp. Borda R., C.A. y E.G. Portilla M. (1998): Talla de captura, madurez sexual, comercialización y recomendaciones para el manejo de la Anadara tuberculosa (piangua hembra) en la Ensenada de Tumaco (Nariño), Pacífico Colombiano. Memorias XI Seminario Nacional de Política, Ciencias y Tecnologías del Mar, en conmemoración del Año Internacional de los Océanos, Comisión Colombiana de Oceanografía CCO, COLCIENCIAS. Bogotá. [CD-ROM]. Broom, M.J. (1985): The biology and culture of marine bivalve molluscs of the genus Anadara. ICLARM Studies and Reviews 12, 37 pp. Cadima, E.L. (2): Manual de avaliacao de recusos pesqueiros. FAO Documento Técnico sobre as Pescas, 393, 162 pp. Cahn, A.R. (1951): Clam culture in Japan. U.S. Department of the Interior, Fish and Wildlife Service. FL, 399 pp. Campos, J.A., M.L. Fournier y R. Soto (199): Estimación de la población de Anadara tuberculosa (Bivalvia: Arcidae) en Sierpe Térraba, Costa Rica. Revista Biología Tropical, 32(2B): Cruz, R. y C.A. Borda (23): Estado de explotación y pronóstico de la pesquería de Anadara tuberculosa (Sowerby, 1833) en el Pacífico Colombiano. Rev. Invest. Mar. 24(3): Cruz, R.A. y J.A. Palacios (1983): Biometría del molusco Anadara tuberculosa (Pelecypoda: Arcidae) en Punta Morales, Puntarenas, Costa Rica. Revista Biología Tropical, 31(2): Franco, L. (1995): Uso y conservación de moluscos del género Anadara (Mollusca: Bivalvia). Evidencia poblacional de un gradiente de explotación humana en el Chocó, Costa Pacífica colombiana. Colombia, Universidad Nacional de Bogotá, INVEMAR, Tesis de Maestría, 139 pp. Gayanilo, F.C. Jr., P. Sparre and D. Pauly (1995): The FAO ICLARM Stock Assessment Tools (FiSAT) User s Guide. FAO, Computerized Information Series (Fisheries), N 8, 126 pp. Gulland, J.A. and S.J. Holt (1959): Estimation of growth parameters for data at unequal time intervals. J. Cons. ICES, 25(1): Holden, M.J. y D.F.S. Raitt (1975): Manual de ciencia pesquera. Parte 2. Métodos para investigar los recursos y su aplicación. FAO Doc. Tèc. Pesca (115) Rev. 1: 211 pp. 183

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