HÍGADO ANATOMÍA. M en C Juan Sebastian Barrientos Padilla Profesor de Asignatura Patología General

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1 HÍGADO M en C Juan Sebastian Barrientos Padilla Profesor de Asignatura Patología General ANATOMÍA Generalidades Anatómicas. El hígado es la glándula mayor del cuerpo. Está situado oblicuamente sobre la superficie abdominal del diafragma. Se mantiene en esta posición mediante la presión de las otras vísceras y por su estrecha unión al diafragma. El hígado está dividido en lóbulos mediante una serie de fisuras. El hígado está cubierto por una serosa externa y una capa fibrosa más profunda. La capa serosa cubre la glándula, a excepción del sitio donde se une con el páncreas y en la fisura portal, desde donde se refleja para formar los ligamentos y el omento menor. La capa fibrosa es por lo general delgada, envía láminas dentro de los ligamentos y también trabéculas a la parte profunda de la glándula. En la fisura portal, se continúa con el tejido conectivo abundante que rodea los vasos y los conductos y les acompaña en los canales portales de la sustancia glandular. Dicha sustancia está compuesta por parénquima y tejido intersticial. El parénquima está formado por lóbulos poligonales, que se mantienen juntos por una pequeña cantidad de tejido conectivo interlobular. Los lóbulos están compuestos por las células hepáticas poliédricas, un retículo muy delicado, los canales biliares, un plexo de grandes capilares, llamados sinusoides, y una vena central. La consistencia del hígado es firme-elástica, aunque es friable y adopta por sí misma posiciones in situ a los tejidos que la rodean. Se adhiere estrechamente al diafragma. Función. La función más aparente del hígado es la secreción de bilis, aunque ésta solamente es una de las numerosas facetas de este órgano. Es un importante órgano de almacenamiento para el almidón y glucógeno, que se sintetiza a partir de los hidratos de carbono que recibe el intestino a través de la vena porta; también es capaz de almacenar grasas y proteínas. Realiza las funciones

2 excretoras y sintetiza los productos de degradación que contienen nitrógeno, procedentes de las proteínas, y los convierte en urea y ácido úrico; entonces, se excretan a través de los riñones. Durante la vida embrionaria participa en la hematopoyesis, pero posteriormente elimina los productos de degradación de los hematíes que proceden del bazo. Asimismo, elimina las sustancias tóxicas de la corriente sanguínea. Conducto biliar. Los conductos biliares forman el conducto hepático que después de recibir el conducto excretor de la vesícula biliar (conducto que no se encuentra en el caballo por carecer de vesícula) constituye el conducto colédoco. Se continúa después hasta la porción inicial del duodeno y se vacía en la papila duodenal. Vesícula. La vesícula biliar (no presente en el caballo) tiene forma de pera. Una parte de su cuello y una de su cuerpo están unidas firmemente al hígado. En el lugar donde no se une con esta glándula, existe un recubrimiento peritoneal. Durante los períodos de descanso digestivo, sirve como órgano de almacenamiento para la bilis. Recibe la bilis a través del conducto cístico, que está conectado con el conducto hepático y, por tanto, la bilis puede fluir a través del conducto cístico en ambas direcciones. HÍGADO DE EQUINOS El hígado es la glándula más voluminosa del organismo. Se halla situada sobre la superficie abdominal del diafragma. Su punto más alto se encuentra a nivel del riñón derecho y el más bajo en el lado izquierdo, en general a unos 8 ó 10 cm del suelo abdominal, opuesto al extremo ventral de la VII u VIII costillas. La parte mayor del hígado asienta sobre la derecha del plano medio, a excepción de cuando el lóbulo derecho está atrofiado. Es de color pardo rojizo y su consistencia es más bien friable. Su peso medio es de unos 5 kg, pero, en los caballos de razas mayores, puede llegar a pesar unos

3 10 kg. Cuando se observa en el cadáver, o si ha indurado 1 in situ, está fuertemente curvado y adaptado con perfección a la superficie abdominal del diafragma. Cuando se separa de su lugar sin haberlo indurado, se aplasta y adquiere una forma de pastel muy diferente a su configuración original. 1 De endurecer, de poner algo duro.

4 Presenta para su descripción dos superficies y cuatro bordes.la superficie diafragmática (parietal) es convexa, asienta contra el diafragma (figura 18-52) y está dirigida dorsal y cranealmente. Su parte más craneal se halla opuesta al tercio ventral del sexto espacio intercostal o VII costilla. Presenta inmediatamente a la derecha del plano medio, un surco sagital, el sulcus venae cavae 2, en el que asienta la vena cava caudal. 2 Surco de la vena cava

5 La superficie visceral se encuentra situada, en general, ventral y caudalmente, es cóncava e irregular, moldeada por los órganos que asientan sobre ella (figs y 18-54). Presenta las siguientes características: 1) Fisura portal (porta hepatis), que es una depresión por encima de la mitad de la superficie y un poco a la derecha del plano medio; por esta fisura penetran, en el hígado, la vena porta, la arteria hepática y el plexo de nervios hepáticos y abandonan la víscera, el conducto hepático y los vasos linfáticos. Los nódulos linfáticos hepáticos también están situados en ella. El páncreas se fija en esta fisura a la derecha, así como el omento menor alrededor de ella. Por encima de la fisura, se halla el lóbulo caudal, que se continúa a la derecha con la prolongación caudal. 2) La impresión gástrica es una zona cóncava extensa o superficie de contacto con el estómago. 3) La impresión duodenal está a la derecha de la fisura hepática y dorsal a la fisura anterior. 4) La impresión cólica está situada ventral y a la derecha de las impresiones gástrica y duodenal, a partir de la cual se separa del borde; corresponde al contacto intenso de la flexura diafragmática y parte dorsal derecha del colon. 5) La impresión cecal, que se halla dorsal a la precedente y se corresponde con la parte craneal de la base del ciego. Sobre esta superficie pueden aplicarse también asas intestinales procedentes del intestino delgado y el vértice del bazo alcanza esta superficie cuando el estómago está vacío.

6 Fig Hígado de un potro reciénnacido, endurecido in situ; superficievisceral.si se compara con el hígado deladulto,lasdiferencias son muy marcadas. El borde dorsal es grueso en su mayor parte y presenta de derecha a izquierda: 1) el ligamento triangular derecho (lateral); 2) la Impresión renal para el riñón derecho; 3) una escotadura, que es el extremo dorsal de la fosa de la vena cava; 4) una impresión esofágica profunda, que está ocupada en parte por el extremo del esófago, pero fundamentalmente por el borde grueso del hiato esofágico, y 5) el ligamento triangular izquierdo (lateral). El borde ventral es delgado y está marcado por tres fisuras interlobulares profundas, que parcialmente dividen al órgano en cuatro lóbulos: derecho, caudal, cuadrado e izquierdo. Está marcado por varias pequeñas fisuras y por la escotadura del ligamento redondo (fisura umbilical) (incisura lig. teres); este último contiene la vena umbilical en el feto, que se transforma en el ligamento redondo después del nacimiento. El borde derecho es largo y delgado en posición caudal, en general hasta la XVI costilla, ligeramente ventral a su plano medio.

7 El borde izquierdo, delgado y convexo, comienza en el lado respectivo de la impresión esofágica, a unos 10 cm ventral a la XIV vértebra torácica. Se curva ventral de la IX costilla, para cranealmente seguir paralelo al arco costal, hasta un extremo tan ventral como es la VII costilla. La forma y tamaño del hígado varía mucho y, por tanto, existen amplias diferencias de relaciones de la glándula por este hecho. En los jóvenes y adultos, el borde dorsal del lóbulo derecho es casi paralelo a la mitad dorsal de la XVI costilla; en tales casos, la superficie visceral del lóbulo, usualmente, presenta una impresión cecal que se corresponde con la parte más craneal de la base del ciego. En muchos animales, especialmente en los viejos, el lóbulo derecho tiene una atrofia más o menos marcada y una porción de él se hace fibrosa (appendix fibrosa hepatis); en ciertos casos, no existe impresión cecal. La reducción del lóbulo cuadrado es también común y la gran masa glandular puede estar formada por el lóbulo izquierdo. Este está más o menos en contacto con el suelo abdominal; es muy rara la atrofia de este lóbulo. El hígado se mantiene en posición mediante la presión de las otras vísceras y por su íntima unión y contacto con el diafragma. Presenta seis ligamentos; El ligamento coronario, que lo une al diafragma y está formado de dos láminas fuertes. La derecha se une al lado respectivo de la fosa de la vena cava; la izquierda comienza en dicho lado de la vena cava y pasa dorsal y lateralmente y llega a continuarse con el ligamento triangular izquierdo en el borde izquierdo de la impresión esofágica; de él surge un pliegue medio que se extiende a la impresión esofágica y se continúa con el omento menor. Las dos láminas se unen por debajo de la vena cava para formar el ligamento que describimos a continuación. El ligamento falciforme es un pliegue concéntrico que une los lóbulos cuadrado e izquierdo a la parte esternal del diafragma y al suelo abdominal en una distancia que es variable. El ligamento redondo (lig. teres hepatis) es un cordón fibroso, situado en el borde cóncavo del ligamento falciforme y que se extiende desde la escotadura al

8 ligamento redondo (fisura umbilical) hasta el ombligo; es el vestigio de la vena umbilical que en el feto lleva la sangre de la placenta al hígado. El ligamento triangular derecho une el borde dorsal del lóbulo derecho a la parte costal del diafragma. El ligamento triangular izquierdo es unpliegue triangular que une el borde dorsal del lóbulo izquierdo con el centro tendinoso del diafragma. El ligamento hepatorrenal o caudado une la parte caudal al riñón derecho y base del ciego. El omento menor y la primera parte del mesoduodeno están formados por el peritoneo que deja la cara visceral de la fisura portal, a lo largo de una línea curva que se extiende desde la fisura hasta la escotadura esofágica. Desde estos puntos se dirigen a la curvatura menor del estómago y a la parte craneal del duodeno. Como ya se ha indicado antes, el hígado está dividido por fisuras en cuatro lóbulos: derecho, caudado, cuadrado e izquierdo. El lóbulo derecho tiene forma cuadrilátera irregular. Sobre su parte dorsal está el lóbulo caudal, que termina en una prolongación posterior dirigida lateralmente y contribuye a la formación de la cavidad para el riñón derecho. El lóbulo cuadrado está localizado entre el lóbulo derecho y el ligamento falciforme, que le separa del lóbulo izquierdo. El lóbulo izquierdo se halla formado por una porción media y otra lateral; la lateral es oval y más gruesa centralmente. En los animales viejos o en los que han sobrepasado la edad media de vida, este lóbulo excede en general las dimensiones del lóbulo derecho y, en muchos casos, constituye la masa principal de la glándula. El conducto común hepático está formado, en la parte ventral de la fisura portal, por la unión de los conductos hepáticos derecho e izquierdo. Tiene una longitud de unos 5 cm y 1 a 1,5 cm de ancho. Pasa entre las dos capas del mesoduodeno y perfora la pared del duodeno a 12 ó 15 cm del píloro, cerca del conducto pancreático. El conducto pasa en sentido oblicuo a través de la pared del duodeno aproximadamente a 1 cm antes de abrirse en la ampolla hepatopancreática. Esta

9 disposición forma una válvula, que previene la regurgitación desde el intestino; no existe vesícula biliar. El potro recién nacido presenta, en el hígado, notables diferencias en comparación con la glándula del adulto. Es relativamente grande, pesa alrededor de 1,25 kg, es grueso y muy curvado; una parte considerable de la superficie diafragmática está en contacto con el suelo del abdomen. La fisura umbilical es grande y contiene la vena umbilical, que es muy larga, ya que lleva sangre de la placenta, y se une con la vena porta a la masa hepática, en el borde del ligamento falciforme, que en este período se extiende hasta el ombligo. La superficie visceral es profundamente cóncava y se halla en contacto, fundamentalmente; con el estómago y el duodeno. Estructura.El hígado está cubierto por una capa serosa externa y por una fibrosa interna. La capa serosa cubre la glándula, a excepción de la unión del páncreas y de la fisura portal; está reflejada desde él para formar los ligamentos y el omento menor. La cápsula fibrosa es, en general, delgada y envía láminas dentro de los ligamentos y trabéculas a la glándula. En la fisura portal es muy abundante y rodea vasos y conductos, a los que acompaña en los canales portales de la sustancia glandular. La sustancia glandular está compuesta del parénquima y el tejido intersticial. El parénquima está constituido por lóbulos poligonales de 1,5 mm de diámetro, que se mantienen juntos mediante pequeñas cantidades de tejido conectivo interlobular. Debido a la pequeña porción de este último tejido, la lobulación del hígado del caballo no es normalmente tan marcada; por la misma razón, el órgano es también muy friable. Los lóbulos están compuestos de células hepáticas poliédricas, un delicado retículo, los capilares biliares, un plexo de capilares sanguíneos y una vena central. Vasos y nervios. La vena porta entra en la fisura portal y transporta la sangre del estómago, intestino y bazo, con lo que contiene varios productos de la digestión y numerosos leucocitos. La arteria hepática también entra en la fisura portal y puede ser considerada como el vaso nutricio. Toda la sangre retorna del hígado a la vena

10 cava caudal por las venas hepáticas. La vena porta y la arteria hepática se dividen en ramas interlobulares, que van juntas en los canales portales del tejido interlobular. Las ramas de la vena porta (venae interlobulares) proporcionan ramas intralobulares, que forman un plexo de capilares (sinusoides) en los lóbulos y convergen a una vena central. Las ramas interlobulares de la arteria hepática (arteriae interlobulares) son de un tamaño relativamente pequeño, irrigan con preferencia (si no exclusivamente) el tejido interlobular, la cápsula y las paredes de los vasos y conductos. Las venas hepáticas se vacían en la vena cava caudal, a nivel de la fosa de la glándula. Sus últimas divisiones son las venas lobulares centrales, que emergen de las bases de los lóbulos y unen las venas sublobulares; estas últimas se unen para formar las venas hepáticas. Las venas hepáticas mayores, tres o cuatro, desembocan en la cava caudal inmediatamente antes que ésta abandone el hígado para pasar a través del diafragma. Los vasos linfáticos llegan hasta los nódulos hepáticos de la fisura portal y de aquí a la cisterna del quilo; otros pasan por los ligamentos al diafragma y, a través del hiato esofágico, a los nódulos mediastínicos. Los nervios proceden del plexo hepático, que está compuesto de ramas del vago y simpático. HÍGADO DE RUMIANTES El hígado de los rumiantes asienta casi totalmente en el lado derecho del plano medio, después de rotar 90 desde su posición en el embrión en la mayoría de los mamíferos, de modo que el lóbulo derecho es dorsal y el izquierdo es ventral (fig ). Este desplazamiento está causado por el gran desarrollo del estómago en el lado izquierdo de la cavidad abdominal. El eje mayor se dirige craneoventralmente desde el riñón derecho a la última costilla, hasta el plano del tercio ventral del sexto espacio intercostal. En esta descripción, los bordes, lóbulos, vasos y conductos serán indicados en términos comparativos con el de todas las especies, mientras que los términos de dirección utilizados por la

11 anatomía topográfica del hígado se refieren a su posición actual en el cuerpo del rumiante. El peso medio del hígado de los bovinos es de 4,5 a 5,5 kg; el de la oveja y la cabra pesa entre 550 a 700 g. La superficie diafragmática (fig ) está, en su mayor parte, moldeada al hueco de la mitad derecha del diafragma, pero una pequeña parte está en contacto con las dos o tres últimas costillas y algunas veces con el costado en el ángulo lumbocostal. Mira dorsal, craneal y hacia la derecha. El ligamento falciforme está unido a esta superficie a lo largo de una línea, desde la impresión esofágica a la escotadura del ligamento redondo. Una zona triangular grande (área nuda), sobre la parte dorsal de la superficie, se encuentra provista de una capa serosa de recubrimiento dada su íntima unión con el diafragma. Esta zona está incluida por dos capas separadas de la rama derecha del ligamento coronario.

12 Fig Lobulación hepática de rumiantes La superficie visceral es cóncava (figs y 29-61). Su característica más importante es la porta hepatis, una depresión limitada por la proyección papilar, la prolongación caudal y la zona de unión del páncreas y por la que entran la vena porta y la arteria hepática y el conducto hepático común abandona el hígado. También están presentes aquí varios nódulos linfáticos hepáticos. La fosa de la vesícula biliar se extiende desde la porta al borde ventral del hígado; es más distinguible en la oveja y la cabra (fig ) que en el vacuno. También se distingue en la oveja y en la cabra una fisura para el ligamento redondo (fissuralig. teretis), que se extiende transversalmente y cruza la superficie visceral desde la escotadura existente para el ligamento redondo.

13 La línea de inserción del omento menor pasa oblicuamente desde la impresión esofágica a la porta. Cuando el hígado se fija in situ, la superficie visceral muestra una impresión omasal central grande, que produce la mayor parte de la concavidad del hígado en el vacuno. Es mucho más pequeña en la oveja y la cabra. Ventral a la impresión omasal se encuentra la del retículo. La impresión abomasal está presente en la zona ventral derecha (fig ) El borde derecho es caudal, corto y grueso. Presenta una impresión profunda formada por el lóbulo derecho y el proceso caudal del riñón derecho y la glándula adrenal (figura 29-58). Los bordes ventral e izquierdo son delgados. El borde izquierdo es una curva suave continua con los bordes dorsal y ventral. El borde ventral presenta la fosa de la vesícula biliar (fossa vesicae felleae) y una escotadura para el ligamento redondo (fissuralig. teretis). El borde dorsal está prácticamente en posición media (fig ). Aloja la vena cava caudal en el sulcus venae cavae. En el extremo craneal del surco se encuentra la impresión esofágica y, por detrás de éste, el hígado se extiende a unos 2,5 a 5 cm a la izquierda del plano medio.

14 Las lobulaciones del hígado de los rumiantes se distinguen mejor en la oveja y la cabra que en el vacuno. Existe una línea desde la escotadura del ligamento redondo a la impresión esofágica, sobre la superficie visceral y otra línea de inserción del ligamento falciforme en la superficie diafragmática, que marca la división entre el lóbulo izquierdo (ventral en los rumiantes) y los lóbulos caudado y cuadrado. El lóbulo caudado está ubicado entre la vena cava y la rama izquierda de la vena porta y el lóbulo cuadrado está situado entre la rama izquierda y el borde ventral del hígado (fig ). El lóbulo caudado tiene dos prolongaciones; la más pequeña, proceso papilar, se proyecta dentro del vestíbulo de la bolsa omental y se solapa con la rama izquierda de la vena porta; la mayor, proceso caudal elongado, que se extiende a la derecha, cubre gran parte de la superficie visceral del lóbulo derecho y parte de la impresión renal. El lóbulo derecho está limitado por una línea desde la fosa de la vesícula biliar, a través de la porta, hasta el surco de la vena cava. Este es más corto y grueso.

15 La inserción del ligamento falciforme al hígado ya ha sido descrita (fig ). Su inserción diafragmática está sobre una línea extendida desde el agujero de la vena cava a la séptima unión costocondral derecha. Esta inserción diafragmática es una unión secundaria que resulta del desplazamiento del hígado. En otros mamíferos y en el embrión de los rumiantes, el ligamento falciforme asienta en el plano medio. El ligamento redondo del hígado es un engrosamiento del borde caudal libre del ligamento falciforme. Es el vestigio de la vena umbilical. En muchos rumiantes adultos ambos ligamentos han desaparecido. El ligamento triangular derecho se une al ángulo caudolateral del lóbulo derecho hasta la pared abdominal dorsal. El ligamento triangular izquierdo se extiende desde la impresión esofágica al diafragma, ventral al hiato esofágico. El ligamento coronario une el hígado con el diafragma, en una línea que va desde el ligamento triangular derecho, a lo largo del lado derecho de la vena cava y alrededor de la porción ventral del foramen de la vena cava, hasta el ligamento triangular

16 izquierdo. No existen vestigios de la corona que da el nombre a la anatomía humana. El ligamento hepatorrenal pasa desde el proceso caudado a la superficie ventral del riñón derecho. La inserción del omento menor se describió ya con la superficie visceral (fig ). Fig Localización de la fosa paralumbar Anatomía superficial. Aunque el hígado está en contacto con la pared abdominal derecha, desde el extremo ventral de la VII costilla hasta la última, no es muy accesible para el proceso diagnóstico, dado que está en gran parte cubierto por el pulmón. La percusión del hígado normal, en el vacuno, está limitada a los últimos cuatro espacios intercostales, caudoventral al pulmón. En algunos individuos, el hígado se puede palpar en el ángulo craneal de la fosa paralumbar (fig ). En la oveja y la cabra, la zona del hígado expuesta caudoventral al borde basal del pulmón es mayor. Ocupa los espacios intercostales del séptimo al noveno, entre el pulmón y las uniones costocondrales. A partir de la décima unión costocondral, el borde del hígado ovino se extiende caudodorsalmente al riñón derecho en la última costilla. El fondo de la vesícula biliar está en contacto con el diafragma, opuesto a la parte ventral de la X u XI costilla.

17 Vasos y nervios. La vena porta se divide, inmediatamente, al entrar en el hígado, en una rama muy corta derecha y una mayor izquierda. Las ramas secundarias asientan, en su mayor parte, unidas a la superficie visceral, aunque forman un arco a través del hígado y cursan cerca de la superficie diafragmática. La rama derecha se divide, inmediatamente, en cuatro o cinco ramas secundarias; estas ramas van a la prolongación caudada, rama dorsal derecha, una o más ramas intermedias derechas y la rama ventral derecha. La distribución de estas ramas está indicada por sus nombres. La rama dorsal derecha irriga la parte dorsal del lóbulo derecho y proporciona también, cerca de su origen, una rama al lóbulo caudal. La rama ventral derecha cursa a lo largo de este lado de la fosa de la vesícula biliar, irriga la parte ventral del lóbulo derecho y proporciona también, cerca de su origen, una rama central a la mitad de la superficie diafragmática del hígado, que irriga asimismo las partes de los lóbulos derecho, caudado y del cuadrado. La rama izquierda va, al principio, a lo largo del eje mayor del hígado, desde la porta hacia el lóbulo izquierdo (fig ). Asienta muy unida a la superficie visceral, entre los lóbulos caudado y cuadrado, cubierta por un proceso papilar, por grasa y nódulos linfáticos hepáticos. En el límite entre los lóbulos cuadrado e izquierdo se arquea entre 45 a 90 hacia la escotadura para el ligamento redondo y, después de unos 5 ó 6 cm de trayecto entre los lóbulos cuadrado e izquierdo, termina abruptamente. La rama izquierda se divide en parte transversa, desde la porta a la flexura, y parte umbilical desde la flexura hasta el final (donde las venas umbilicales del feto se unen). La parte transversa proporciona muchas ramas al lóbulo caudado y unas cuantas al cuadrado. La parte umbilical proporciona cuatro grandes vasos, que irradian dentro del lóbulo izquierdo: la rama dorsal izquierda, ramas intermedias izquierdas y rama ventral izquierda. Además de estos vasos, que asientan sobre la superficie visceral, existe una rama diafragmática izquierda, que procede del lado diafragmático del extremo de la parte umbilical y se arquea hacia el borde dorsal del lóbulo izquierdo. La parte umbilical proporciona también varias ramas al lóbulo cuadrado, que asientan inmediatamente a la superficie visceral, y una rama cuadrada diafragmática, que gira hacia el borde dorsal y que se puede extender en el lóbulo caudado.

18 En la ternera recién nacida, el hígado es relativamente mucho mayor que en el adulto. La superficie visceral presenta, a la izquierda de la porta, una eminencia redondeada producida por un gran seno venoso, dentro del cual se vacían las venas umbilical y porta, que es la parte transversa en el adulto. El conducto venoso (ductus venosus) es un gran vaso que va directamente desde el seno a la vena cava caudal. No existen vestigios de este conducto venoso en el adulto. En el recién nacido, la fisura umbilical es profunda. La arteria hepática (fig ), normalmente, proporciona una gran rama izquierda y dos más pequeñas derechas. Estas se ramifican con las ramas de la vena porta. Las tres venas hepáticas (vena hepática dextra, media, sinistra) van generalmente perpendiculares a las ramas de la vena porta y arteria hepática y se extienden desde la vena cava hacia el borde ventral del hígado. Asientan en la profundidad del parénquima hepático y sus aberturas, dentro de la vena cava, se pueden ver muy bien a partir de la luz (fig ). La vena hepática derecha se une a la cava entre los lóbulos caudado y derecho y proporciona dos ramas al lóbulo derecho y una al proceso caudado. La vena hepática media se une a la cava, inmediatamente a la izquierda de la hepática. Cursa oblicua a través de los lóbulos cuadrado y caudado y proporciona ramas a ambos lados. La vena hepática izquierda se une a la cava cerca de la impresión esofágica. Proporciona tres a cuatro ramas al lóbulo izquierdo. Los nervios alcanzan el hígado procedentes del plexo celiaco, y sobre la arteria hepática. La rama hepática del tronco vagal, ventral al omento mayor, va a la porta. Conducto biliar. Los conductos biliares pequeños (ductuli biliferi) acompañan a las ramas de la vena porta. Se unen de manera muy variable para formar los conductos hepáticos derecho e izquierdo (ductus hepaticus dexter, sinister) y asientan sobre la superficie diafragmática de las ramas correspondientes de la vena porta y ligeramente ventral a ella. El conducto hepático común procede de la unión de los conductos hepáticos izquierdo y derecho, proporciona el conducto

19 hepático y continúa con el conducto biliar (ductus choledochus). Este entra en el segundo arqueamiento de la flexura sigmoidea del duodeno a unos 60 cm del píloro en el vacuno adulto y a unos 25 a 40 cm en la oveja y la cabra. No existe ampolla hepatopancreática en el vacuno, a causa de que el conducto pancreático está ausente y el conducto pancreático accesorio no se une al conducto biliar. En los rumiantes menores, el conducto pancreático se une al de la bilis antes de que éste alcance el duodeno y no existe tampoco dilatación en la pared duodenal. Varios conductos hepáticos pequeños se abren directamente en la vesícula (ductus hepato cystici). Vesicula biliar. La vesícula biliar (vesica fellea) es un saco en forma de pera, de 10 a 15 cm de longitud en el vacuno, que está parcialmente en contacto con la superficie visceral del hígado, a la que se une, pero también a la pared abdominal en la parte ventral de la X u XI costilla. Puede ser considerada como un divertículo del conducto biliar, alargado, para formar un reservorio. Su cuello continúa por el conducto cístico. La pared de la vesícula está formada por tres capas: serosa, muscular y mucosa. El tejido muscular está formado por fibras que van en varias direcciones, muchas de las externas son longitudinales, mientras que las internas, y en especial en el cuello, son fundamentalmente circulares. La mucosa está cubierta por un epitelio columnar y contiene gran número de glándulas tubulares ramificadas. HÍGADO DE CERDOS El hígado (hepar) es relativamente grande; el peso medio, en el adulto, es de 1,5 a 2 kg. Es grueso centralmente y delgado en su circunferencia. Está dividido por tres incisuras interlobulares profundas en cuatro lóbulos principales: lateral derecho, medial derecho, medial izquierdo y lateral izquierdo; el último es normalmente el mayor. En la parte dorsal del lóbulo lateral derecho está el lóbulo caudado, claramente marcado por una fisura y a menudo parcialmente subdividido por una fisura secundaria. La apófisis caudada se proyecta a la derecha y dorsalmente. No existe apófisis papilar. El lóbulo cuadrado asienta ventral a la fisura portal y a la izquierda de la vesícula y conducto cístico. La superficie diafragmática (parietal) es

20 extremadamente convexa, conforme a la curvatura del diafragma, al cual está íntimamente relacionado(fig ). Fig Lóbulos del hígado de cerdo cara parietal. Una pequeña parte de la superficie hepática está en contacto con el suelo abdominal, en la región xifoidea y ventral al arco costal derecho. Su parte más craneal alcanza un plano transverso a través de la parte ventral de la VI costilla o espacio intercostal. La superficie visceral es profundamente cóncava; la mayor parte está relacionada con el estómago, donde existe una depresión gástrica profunda y grande. Puede haber también una depresión o concavidad duodenal en la parte dorsal del lóbulo lateral derecho, pero no existe aparentemente depresión renal, dado que el riñón derecho no llega a tocar el hígado. La fosa para la vesícula (fossa vesicae fellae) asienta, fundamentalmente, en el lóbulo medial derecho, pero también en parte de la superficie adyacente del lóbulo medial izquierdo. La vena cava caudal entra por elborde dorsal del lóbulo caudal y pronto se introduce en la sustancia glandular, para emerger sólo a su paso por el diafragma (figura 40-25).

21 Fig Lóbulos del hígado de cerdo cara visceral. La impresión esofágica es grande y está situada en el pilar derecho del diafragma. El borde lateral derecho se extiende caudalmente hasta la parte dorsal del último espacio intercostal. El borde lateral izquierdo está opuesto al noveno espacio intercostal y X costilla. El borde ventral asienta sobre el suelo abdominal a una corta distancia (unos 3 a 5 cm) caudal al cartílago xifoides. El ligamento coronario recuerda al del caballo. El ligamento falciforme es muy corto o puede que no esté presente en el adulto, cuando existe está unido al diafragma inmediatamente ventral al foramen de la vena cava. El ligamento redondo está presente en el animal joven, no presenta ligamento triangular ni ligamento caudado. Dada la abundancia de tejido interlobular que posee el hígado, las superficies externas de sus lóbulos se hallan como enmarcadas en formas poliédricas de 1 a 2.5 mm de diámetro. Por la misma razón la glándula es menos friable que la de otras especies.

22 HIGADO DE CARNÍVOROS El hígado es relativamente grande, el 3 % del peso total del cuerpo. Se divide en cinco lóbulos principales mediante fisuras que convergen a la fisura portal. Cuando la glándula se examina en estado fresco puede extenderse de forma que se hacen muy visibles (figura 51-24); sin embargo, cuando el órgano se ha endurecido in situ, los lóbulos se solapan entre sí en una considerable extensión (figuras y 51-26). Fig Lóbulos del hígado de carnívoros. El lóbulo lateral izquierdo es el mayor y tiene un contorno oval. El lóbulo medial izquierdo es más pequeño y prismático. El lóbulo medial derecho es el segundo en tamaño y presenta un lóbulo cuadrado, en forma de lengua, marcado por una fosa profunda en la que asienta la vesícula. El lóbulo lateral derecho es el tercero en tamaño y tiene un contorno oval. En su superficie visceral está el lóbulo caudado, formado por dos partes; a la derecha la apófisis caudada y a la izquierda la papilar, ambas subdivididas por fisuras secundarias.

23 Cuando se encuentra endurecido in situ, el hígado presenta las siguientes características: La superficie diafragmática (parietal) es muy convexa y se adapta a la curvatura del diafragma y parte adyacente de la pared ventral del abdomen, con las cuales está en contacto. La superficie visceral, en general es cóncava, pero se adapta irregularmente a las vísceras que contactan con él. La mayor de ellas es el estómago y la configuración del hígado varía considerablemente de acuerdo con su grado de repleción. Cuando el estómago está lleno, hay una cresta, en el hígado que se corresponde con la curvatura menor. En la izquierda de ésta existe una gran concavidad adaptada al cuerpo y fondo del estómago y en la derecha una impresión más pequeña debida a la parte pilórica del estómago, la primera parte del duodeno y la porción craneal del lóbulo derecho del páncreas. Dorsal a la cavidad para la parte pilórica del estómago está una depresión profunda, en el fondo de la cual está la fisura portal. Para ver esta última debe de retirarse la apófisis papilar y el lóbulo

24 caudado. La arteria hepática entra en el hígado por la parte dorsal de la fisura, la vena porta entra ventralmente y el conducto hepático emerge de la parte ventral. La vesícula no es visible hasta que se han separado los lóbulos lateral y medio. Cuando el estómago está vacío y contraído, la superficie visceral del hígado es muy diferente. Entonces existe una impresión poco profunda para la parte izquierda del estómago en el lóbulo izquierdo y una zona convexa grande, relacionada con el intestino delgado y una masa de epiplón. Las impresiones pilórica y duodenal no cambian mucho. El borde dorsal presenta una impresión renal profunda en su parte derecha. La vena cava caudal pasa ventral y cranealmente, al principio en un surco profundo del lóbulo caudado, luego insertada en la superficie diafragmática del lóbulo lateral derecho; recibe dos o tres venas hepáticas inmediatamente antes de atravesar el diafragma. La impresión esofágica es grande y está ocupada, en la parte derecha, por el borde grueso del hiato esofágico. El resto de la circunferencia es delgada y cortada por una fisura profunda que separa los lóbulos. El borde ventral asienta

25 sobre la pared abdominal, a una distancia variable caudal al cartílago xifoides. El borde izquierdo es también variable, pero lo normal es que se extienda por detrás hasta el décimo espacio intercostal u XI costilla. El borde derecho se corresponde más o menos, en dirección con el arco costal; el extremo de la apófisis caudal es ventral al riñón derecho, opuesto y ligeramente caudal a la última costilla. El ligamento coronario y triangular derecho están bien desarrollados, pero el triangular izquierdo y el falciforme son pequeños; hay otro ligamento que se extiende desde la apófisis caudada hasta el riñón derecho. Vesícula. La vesícula (vesica fellea) asienta en la fosa vesicae felleae, entre las dos partes del lóbulo medial derecho; usualmente no alcanza el borde ventral del hígado. El conducto cístico se une al conducto hepático en la parte ventral de la fisura portal, y forma con él el conducto biliar común (ductus choledochus); este último pasa a la derecha y se abre en el duodeno, a unos 5 a 8 cm del píloro. HISTOLOGÍA Generalidades histológicas. El hígado es la más grande de las glándulas y la víscera más voluminosa del organismo. Pesa alrededor de g y corresponde más o menos al 2.5% del peso corporal total del adulto. Está ubicado principalmente en la región del abdomen llamada hipocondrio derecho aunque en parte también se extiende un poco hacia el hipocondrio izquierdo y está protegido por la parrilla costal. El hígado está revestido por una cápsula de tejido conjuntivo fibroso (cápsula de Glisson); una cubierta serosa (peritoneo visceral) rodea la cápsula excepto donde la glándula se adhiere directamente al diafragma o a otros órganos. El hígado está dividido anatómicamente por surcos profundos en dos lóbulos grandes (derecho e izquierdo) y en otros dos más pequeños (lóbulo cuadrado y lóbulo caudado o de Spiegel) (fig. 18.1). Esta división anatómica sólo tiene importancia topográfica porque relaciona los lóbulos hepáticos con otros órganos abdominales. La división en segmentos funcionales o quirúrgicos que

26 corresponden a la irrigación sanguínea y el drenaje biliar tiene una importancia clínica mayor. En el embrión el hígado se desarrolla como una evaginación endodérmica de la pared del intestino anterior (específicamente, a la altura de la porción que luego se convertirá en el duodeno) para formar el divertículo hepático. El divertículo

27 prolifera y da origen a los hepatocitos que se organizan en láminas o trabéculas (de Remak) para formar el parénquima del hígado. El pedículo original del divertículo hepático se convierte en el conducto biliar común (colédoco). Un brote de este conducto forma el divertículo cístico que da origen a la vesícula biliar y al conducto cístico. Irrigación hepática. Para entender las múltiples funciones del hígado que se acaban de mencionar primero hay que conocer su irrigación singular y cómo se distribuye la sangre en los hepatocitos. En el hígado hay una irrigación doble que tiene un componente venoso dado por la vena porta y un componente arterial dado por la artería hepática Ambos vasos se introducen en el hígado a través del hilio o porta hepatis, el mismo sitio por el que salen las vías biliares y los vasos linfáticos. El hígado es singular entre los órganos porque recibe su irrigación principal (alrededor del 75%) de la vena porta, que conduce sangre venosa con poca concentración de oxígeno. La sangre que llega al hígado porla vena porta proviene del tubo digestivo y de órganos abdominales importantes como el páncreas y el bazo. La sangre de la porta que entra en el hígado contiene: Sustancias nutritivas y materiales tóxicos absorbidos en el intestino. Eritrocitos y productos de degradación de los eritrocitos provenientes del bazo. Secreciones endocrinas del páncreas y de las células enteroendocrinas del tubo digestivo. Por ende, el hígado está interpuesto directamente en el trayecto de los vasos sanguíneos que transportan las sustancias absorbidas en el tubo digestivo. Si bien el hígado es el primer órgano que recibe sustratos metabólicos y sustancias nutritivas, también es el primero que está expuesto a las sustancias tóxicas que se han absorbido.

28 La arteria hepática, que es una rama del tronco celíaco, lleva sangre oxigenada al hígado y provee el 25% restante de su irrigación. Dado que la sangre de las dos fuentes se mezcla justo antes de irrigar los hepatocitos del parénquima hepático, estos nunca quedan expuestos a una sangre oxigenada por completo. Dentro del hígado las ramas de distribución de la vena porta y de la arteria hepática (que entregan sangre a los capilares sinusoidales o sinusoides que irrigan los hepatocitos) y las ramas de drenaje de la vía biliar (que desembocan en el conducto hepático común) transcurren juntas en lo que se ha dado en llamar tríada portal Aunque es una denominación conveniente, en realidad no es estrictamente correcta porque siempre hay vasos linfáticos eferentes y filetes nerviosos que transcurren con la vena, la arteria y el conducto biliar (Fig. 18.2). Los sinusoides están en contacto estrecho con los hepatocitos y sirven para el intercambio de sustancias entre la sangre y las células hepáticas. Estos

29 sinusoides desembocan en una vena central o centrolobulillar (vénula hepática terminal, vénula hepática postsinusoídal) que a su vez drena en las venas sublobulillares. La sangre abandona el hígado a través de las venas hepáticas, que desembocan en la vena cava inferior. Organización estructural del hígado. Como ya se mencionó, entre los componentes estructurales del hígado se encuentran los siguientes: Parénquima, que consiste en trabéculas de hepatocitos bien organizadas que en el adulto normalmente tienen una sola célula de espesor y están separadas por capilares sinusoidales. En los niños de hasta 6 años los hepatocitos se distribuyen en trabéculas de dos células de espesor Estroma de tejido conjuntivo que se continúa con la cápsula fibrosa de Glisson. En el estroma hay vasos sanguíneos, nervios, vasos linfáticos y conductos biliares. Capilares sinusoidales (sinusoides), que son los vasos que hay entre las trabéculas hepatocíticas. Espacios perisinusoidales (espacios de Disse), que están situados entre el endotelio sinusoidal y los hepatocitos. Con esta información como base ahora podemos considerar varias formas de describir la organización de estos elementos estructurales para comprender las funciones principales del hígado. Lobulillos hepáticos. Hay tres maneras de describir la estructura del hígado en términos de una unidad funcional: el lobulillo clásico, el lobulillo portal y el ácino hepático. El lobulillo clásico es el modo tradicional de considerar la organización del parénquima hepático y puede verse con relativa facilidad. Tiene su fundamento en la distribución de las ramas de la vena porta y de la arteria hepática dentro del órgano y en el trayecto que sigue la sangre proveniente de ellas al irrigar finalmente los hepatocitos.

30 El lobulillo hepático clásico se ve en los cortes como una masa de tejido más o menos hexagonal(fig. 18.3), consiste en pilas de trabéculas hepatociticas anastomosadas de una célula de espesor, separadas por el sistema interconectado de sinusoides que irriga las células con una mezcla de sangre venosa (portal) y arterial. Cada lobulillo mide alrededor de 2.0 x 0,7 mm. En el centro hay una vénula de tamaño relativamente grande, la llamada vena central o vena centrolobulillar (vénula hepática terminal, vénula hepática postsinusoidal), en la cual desembocan los sinusoides. Las trabéculas de hepatocitos, al igual que los sinusoides, adoptan una disposición radial desde la vena centrolobulillar hacia la periferia del lobulillo. En los ángulos del hexágono están los espacios portales o espacios de Kiernan, que consisten en un tejido conjuntivo laxo estromal caracterizado por la presencia de las tríadas portales. Este tejido conjuntivo finalmente se continúa con la cápsula fibrosa que rodea el hígado. El espacio portal está limitado por los hepatocitos más periféricos del lobulillo. En los bordes del espacio portal, entre la estroma de tejido conjuntivo y los hepatocitos hay un intersticio pequeño denominado espacio de Mall. Se cree que este espacio es uno de los sitios en los que se origina linfa en el hígado. Figura Lobulillo clásico.

31 En algunas especies, por ejemplo en el cerdo (Fig. 18.4a), el lobulillo clásico se identifica con facilidad porque los espacios portales están conectados entre sí por capas bastante gruesas de tejido conjuntivo. En cambio, en los seres humanos lo normal es que haya muy poco tejido conjuntivo interlobulillar y es necesario que, cuando se examinan cortes histológicos de hígado, se tracen líneas imaginarias entre los espacios portales que rodean una vena centrolobulillar para darse una idea del tamaño del lobulillo clásico (Fig. 18.4b). El lobulillo portal pone de relieve las funciones exocrinas del hígado, la principal función exocrina del hígado es la secreción de bilis. En consecuencia, el eje morfológico del lobulillo portal es el conducto biliar interlobulillar de la tríada portal del lobulillo clásico". Sus bordes externos son líneas imaginarías trazadas entre

32 las tres venas centrolobulillares más cercanas a esa tríada portal (fig. 18.5). Estas líneas definen un bloque de tejido más o menos triangular que incluye aquellas porciones de los tres lobulillos clásicos que secretan la bilis que drena en su conducto biliar axial. Este concepto permite una descripción de la estructura parenquimatosa hepática comparable con la de otras glándulas exocrinas. El ácino hepático es la unidad estructural que provee la mejor concordancia entre perfusión sanguínea, actividad metabólica y patología hepática, el ácino hepático tiene forma romboidal y es la unidad funcional más pequeña del parénquima hepático. El eje menor del ácino está definido por las ramas terminales de la tríada portal que siguen el límite entre dos lobulillos clásicos. El eje mayor es una línea perpendicular trazada entre las dos venas centrolobulillares más cercanas al eje menor. Por lo tanto, en una vista bidimensional (fig. 18.6), elácino hepático ocupa partes de dos lobulillos clásicos contiguos. Este concepto permite una descripción de la función secretora éxocrina del hígado comparable con la del lobulillo portal. Los hepatocitos de cada ácino hepático se describen dispuestos en tres zonas elípticas concéntricas que rodean el eje menor (fig. 18.6). La zona 1 es la más cercana al eje menor y a la irrigación proveniente de las ramas penetrantes de la vena porta y de la arteria hepática. Esta zona corresponde a la periferia de los lobulillos clásicos.

33 La zona 3 es la que está más lejos del eje menor y más cerca de la vena centrolobuhllar (vénula hepática terminal o postsinusoidal). Esta zona corresponde al centro del lobulillo clásico cuyos hepatocitos rodean la vena centrolobulillar. La zona 2 está entre las zonas 1 y 3 pero no tiene límites nítidos. Figura Ácino hepático. La división en zonas es importante en la descripción y la interpretación de los modelos de degeneración, regeneración y efectos tóxicos específicos del parénquima hepático en relación con el grado o la calidad de la perfusión vascular de los hepatocitos. A causa del flujo sanguíneo sinusoidal en las tres zonas varían el gradiente de oxígeno, la actividad metabólica de los hepatocitos y la distribución de las enzimas hepáticas. La distribución de las lesiones hepáticas por isquemia y exposición a sustancias tóxicas puede explicarse mediante el uso de esta interpretación en zonas. Las células de la zona 1 son las primeras en recibir oxígeno, nutrientes y toxinas desde la sangre sinusoidal y son las primeras en sufrir alteraciones morfológicas después de la obstrucción de la vía biliar (estasis biliar). Estas células también son las últimas en morir si hay trastornos de la circulación y son las primeras en regenerarse. En cambio, las células de la zona 3 son las primeras en sufrir necrosis isquémica (necrosis centrolobulillar) en las situaciones en las que

34 disminuye la perfusión y las primeras en acumular lípidos. Son las últimas en responder a sustancias tóxicas y a la estasis biliar. Entre las zonas 1 y 3 también se comprueban variaciones normales de la actividad enzimática, la cantidad y las dimensiones de los organelos citoplasmáticos y el tamaño de los depósitos celulares de glucógeno. Las células de la zona 2 tienen características morfológicas y funcionales y respuestas que son intermedias entre las de las células de las zonas 1 y 3. Vasos sanguíneos del parénquima. Los vasos sanguíneos que están en los espacios portales se denominan vasos interlobulillares. Sólo los vasos interlobulillares que forman las triadas portales más pequeñas envían sangre hacia los sinusoides. Los vasos interlobulillares mayores se ramifican en vasos de distribución que están situados en la periferia del lobulillo. Estos vasos de distribución emiten vasos de entrada hacia los sinusoides (fig. 18.8). En los sinusoides la sangre fluye en forma centrípeta hacia la vena centrolobulillar. La vena centrolobulillar transcurre a lo largo del eje central del lobulillo hepático clásico, aumenta su calibre conforme avanza a través del lobulillo y desemboca en una vena sublobulillar. Varias venas sublobulillares convergen para formar las venas hepáticas, que son mayores y desembocan en la vena cava inferior. La estructura de la vena porta y sus ramas dentro del hígado es la típica de las venas en general. Su luz es mucho más grande que la de la arteria asociada. La estructura de la arteria hepática es como la de otras arterias, o sea que tiene una pared muscular gruesa Además de proveer sangre arterial directamente a los sinusoides, la arteria hepática provee sangre oxigenada al tejido conjuntivo y a otras estructuras en los espacios portales más grandes. Los capilares presentes en estos espacios portales grandes devuelven la sangre a las venas interlobuhllares antes de que estas se vacíen en el sinusoide.

35 La vena centrolobulillar es un vaso de pared delgada que recibe la sangre de los sinusoides hepáticos. Su revestimiento endotelial está rodeado por cantidades pequeñas de fibras de tejido conjuntivo dispuestas enespiral. La vena centrolobulillar, denominada así por su posición central en el lobulillo clásico, en realidad es la vénula que sigue a los capilares sinusoidales en el circuito de la sangre a través del hígado y, por lo tanto, sería más correcto llamarla vénula hepática postsinusoidal (aunque es válida la denominación vénula hepática terminal). La vena sublobulillar, que es el vaso que recibe la sangre de las vénulas hepáticas postsinusoidales o terminales, posee una capa bien definida de fibras de tejido conjuntivo, tanto colágenas como elásticas, justo por fuera del endotelio. Las venas sublobulillares, así como las venas hepáticas en las que desembocan, viajan solas. Dado que son vasos solitarios, en los cortes histológicos pueden distinguirse con facilidad de las ramas de la vena porta que son miembros de las tríadas. En las venas hepáticas no hay válvulas.

36

37 Los sinusoides hepáticos están revestidos por un delgado endotelio discontinuo, una lámina basal también discontinua que falta en muchos sitios. La discontinuidad del endotelio es obvia por dos razones: a) Hay fenestraciones grandes, sin diafragma, en las células endoteliales. b) Hay brechas anchas entre las células endoteliales contiguas. Los sinusoides hepáticos difieren de otros sinusoides porque un segundo tipo celular, el llamado macrófago sinusoidal estrellado (más conocido como célula de Kupffer) (fig. 18.9), es un componente habitual del revestimiento vascular. Las células de Kupffer pertenecen al sistema fagocitico mononuclear, al igual que otros integrantes del sistema fagocítico mononuclear, las células de Kupffer derivan de los monocitos. El microscopio electrónico de barrido (MEB) y el microscopio electrónico de transmisión (MET) permiten comprobar de manera irrefutable que las células de Kupffer forman parte del revestimiento del sinusoide Antes se consideraba que estaban situadas sobre la superficie luminal de las células endoteliales. Es probable que esta concepción histológica antigua tuviera su origen en el hecho de que las prolongaciones de las células de Kupffer a veces se superponen con extensiones citoplasmáticas endoteliales en el lado luminal del vaso. Las células de Kupffer no están unidas a las células endoteliales vecinas. Las prolongaciones de las células de Kupffer con frecuencia parecen atravesar toda la luz del sinusoide e incluso pueden obstruirla parcialmente. La presencia de fragmentos de eritrocitos y de hierro en la forma de ferritina en el citoplasma de las células de Kupffer indica que participan en la degradación final de algunos eriocitos dañados o envejecidos que llegan al hígado desde el bazo. Un poco del hierro ferritínico puede convertirse en gránulos de hemosiderina y almacenarse en estas células. Esta función aumenta mucho luego de la esplenectomía y entonces se torna indispensable para la eliminación de los eritrocitos desgastados. Espacio perisinusoidal (espacio de Disse). El espacio perisinusoidal es el sitio de intercambio de materiales entre la sangre y los hepatocitos, está situado entre las superficies básales de los hepatocitos y las superficies básales de las células

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