De modo que alguna cosa tienen que tener desde el punto de vista bioquímico que les permita comportarse de esta forma.

Transcripción

1 Quimiotaxis bacteriana : quimio = químico y taxis = movimiento. Se define como el movimiento de las bacterias que les va a permitir acercarse a sustancias que se denominan atrayentes o alejarse de sustancias repelentes. En este tipo de materia se va a hablar de estos tipos de sustancias. Se han hecho experimentos con una micropipeta se han puesto unas sustancias que pueden ser o bien azúcar o bien fenol y se ha demostrado el crecimiento de las bacterias que se encontraban en ese medio y cómo se comportaban antes esas sustancias. Cuando ponemos azúcar en esa micropipeta las bacterias se agrupan en torno a la punta de la micropipeta. Mientras que si ponemos fenol, las bacterias se separan lo más posible. De modo que alguna cosa tienen que tener desde el punto de vista bioquímico que les permita comportarse de esta forma.

2 Aquí vemos una imagen de una bacteria moviéndose. Este movimiento lo realiza gracias a unos flagelos largos que tiene y que se van a mover. Se dice que Echerichia Coli, que es la del dibujo se desplaza nadando mediante el movimiento de esas estructuras largas filamentosas que son los flagelos. Cuando se mueven todas a la vez, van a impulsar a la bacteria en una dirección, sin embargo en otras situaciones no se mueven porque los flagelos no están conjuntados todos ellos. También se han hecho experimentos y así es como se ha podido explicar cómo es la bioquímica de este movimiento en los que en un gradiente de una sustancia, que puede ser atrayente o repelente se han colocado bacterias. De modo que también se han colocado bacterias en sitios donde no hay gradientes. Cuando no hay gradiente las bacterias siempre se mueven en una dirección y con una velocidad constante. Si hay gradientes las bacterias se desorganizan, se paran.

3 Entonces esto a qué se debe. E debe a cómo es el mecanismo de rotación de los flagelos. Aquí tenemos una bacteria, un flagelo y la parte que se llama el motor del flagelo. El flagelo se mete en la pared de la bacteria que está compuesta por dos membranas, la externa y la interna. Entre ambas está el espacio periplásmico. Naturalmente las sustancias van a encontrarse en el exterior y van a tener que atravesar las dos membranas hasta llegar al interior. A partir de ahí harán una serie de reacciones químicas que le permitirán el movimiento a la bacteria.

4 Esta imagen demostraría la diapositiva anterior. 1- Nadan (antihorario) 2- Caen (horario) 3- Nadan en otra dirección. Siempre nadan así, pero si nos las encontráramos en conjunto aparecería algo como: Según están en la placa se mueven un poco, caen, siguen su dirección Todo esto depende del medio en el que se encuentren y de dónde haya una sustancia atrayente o repelente. Es una cosa curiosa porque parece que la bacteria sepa dónde está una sustancia atrayente para ir hacia ella o donde está una sustancia repelente. Este conocimiento no son más que reacciones químicas. La estructura de la membrana de la bacteria, el motor del flagelo es lo que nos da la clave para explicar porqué sucede esto así. La membrana externa tiene una serie de poros por los que pueden entrar las sustancias en la bacteria. Lo que sucede es que la sustancia entra desde el exterior a través del espacio periplásmico y en la membrana interna hay unas proteínas con función de receptores, es decir,

5 que se van a unir a esas sustancias atrayentes o repelentes que están en el alrededor. Esta imagen refleja cómo son los receptores. Son cadenas polipeptídicas en las cuales hay un extremo N terminal y otro C terminal. Empiezan en el interior de la bacteria, tienen una parte de hélice alfa de residuo hidrofóbico ara poder meterse en la bicapa lipídica, una cola externa que es donde se van a unir estos ligandos en general que son estas sustancias atrayentes o repelentes. Después vuelven a entrar a la célula por otra hélice alfa hidrofóbica y en el interior tenemos unas colas reversibles de ácido glutámico que van a ser posibles de ser metiladas. Es decir, se van a producir en ellos unas reacciones de metilación. Vemos que tienen el dominio de activación en el interior de la célula. Se va a unir ahí un ligando, un atrayente, se va a transmitir por transducción de señales y ahí dentro algo va a suceder que va a producir una reacción que en este caso va a ser al final un movimiento. (Una de las formas de respuesta celular es un movimiento) Los tipos de quimiorreceptores son 4. Son diferentes en su estructura y reconocen también a sustancias distintas. Desde el exterior entran a la membrana interna una serie de sustancias (aminoácidos, azucares y dipéptidos). Algunos de ellos se unen directamente a unos receptores que son capaces de reconocerlos, otros se enganchan a unas proteínas que están en el espacio periplásmico y luego ya se unen a los receptores correspondientes. Se

6 transduce la señal al interior de la bacteria y se produce una serie de moléculas de señalización intracelular y que son las que van a influir sobre el motor del flagelo y harán que el flagelo gire en sentido horario o antihorario. Esta imagen es una lista que indican algunos atrayentes y repelentes. Tenemos como repelentes como la serina, aspartato, proteína-maltosa. Cuando penetran al interior de la célula van a dar lugar solamente a estas proteínas y todo deriva del mismo gen que se llama el gen Che. El gen Che, que luego después las proteínas se denominaran W,A,Z,Y,R y B. Con estas herramientas las bacterias van a poder moverse ya. Sucede que si se une un repelente, que es lo que podemos ver en este esquema, a su quimiorreceptor correspondiente aquí tiene una proteína que es la primera que recibe la señal del exterior de ese repelente y se fosforila. La Che W fosforila a la Che A. La Che A, en principio, aunque no está en el esquema, no está fosforilada pero cuando se une al repelente se fosforila. La Che A es una kinasa y lo que va a hacer es fosforilar a la Che Y. La Che Y cuando está fosforilada se une al motor del flagelo y hace que vaya en rotación horaria, por lo tanto, aquí lo que pasa es que se para. La bacteria cae. La Che Y por medio de otras proteínas como la Che Z se defosforila y pasa a Che Y, de modo que lo que hay es un ciclo y cada vez que se une un repelente se para.

7 Esto es otro esquema de otro libro que también sirve. Cuando el receptor no está ocupado tendríamos una situación que en la imagen sería la primera. En esta imagen la Che Y está fosforilada, veriamos el motor del flagelo. Al estar fosforilada nos da una rotación en sentido horario y hay una caída. Cuando se une un atrayente, la Che Y no está fosforilada, no se une al motor del flagelo y entonces a n rotación antihoraria y la bacteria nada. Después, al cabo de un rato de que se ha parado la bacteria, vuelve a nadar. Esto ocurre por el otro proceso que se pone a continuación y que es complementario y que está dividido en estas dos proteínas, la Che R y la Che B. Esto es lo qu ese denomina una metilación reversible. Esta metilación ocurre recordemos gracias a los ácidos glutámicos que vimos antes que se podían metilar.

8 En la imagen está representado un receptor, con un resto del ácido glutamico. Por medio de la S- adenosilmetionina, donadora de grupos de carbono, se desprende ese S- adenosilhomocisteí na y se mete el subgrupo CH 3,es decir, se metila. Se metila porque la Che R es una metil transferasa. Luego la Che B hace lo contrario porque es una metilesterasa y ocurre una hidrólisis con H 2 O se desprende CH 3 OH y tenemos de nuevo un receptor sin metilar. Entonces si ponemos todo junto resulta que tenemos: (literalmente lo dice)

9 Esta imagen es un esquema que representa lo mismo, es decir, las dos situaciones que se suceden. Cuando el repelente se une al receptor tienen lugar dos posibles vías: - La excitación que es un proceso rápido. En la excitación suben Che Y y Che A fosforiladas y tiene lugar una caída de la bacteria. Cuando están fosforiladas se unen al motor del flagelo y caen. - La adaptación o proceso lento. Aumenta la cantidad de Che B fosforilada y baja la metilación del receptor. Hay una bajada de la Che A y la Che Y fosforiladas y por tanto, una natación suave. La bacteriorrodop sina es una proteína muy importante e interesante en las bacterias que le da un color rojo a ésta. En la imagen vemos la membrana de la bacteria que tiene una molécula proteica de 248 aminoácidos y tiene una serie de hélices alfa que atraviesan la membrana. Es interesante porque nos vamos a encontrar moléculas parecidas a estas cuando estudiemos la transducción de señales en las células eucariotas. Que tendría una estructura parecida pero con una función diferente.

10 Resulta que el retinal forma parte de esta bacteriorrodopsina, que se unen a unos residuos de lisina de la molécula. Como el retinal es sensible a la luz, aquí vemos un esquema en el que tenemos la parte exterior de la bacteria, la interior y la membrana, esta molécula va a ser sensible a la luz. Cuando incide la luz, va a hacer que pasen a través de la bacteriorrodopsina protones, de hecho, por cada fotón de luz, pasan dos protones a través. Lo que sucede como consecuencia de eso es que se produce un desequilibrio de cargas a lo largo de la membrana de modo que nos quedan las cargas negativas en el interior y las positivas en el exterior. La gran cantidad de cargas positivas del exterior acaba por entrar a través de la membrana y lo que sucede es que cuando pasa, esa fuerza electromotriz que tiene produce la formación de ATP. De ADP pasamos a ATP. Se hizo un experimento en el que se hicieron unas vesículas sinteticas a costa de fosfolipidos y ene lla se introdujo una molécula de bastriorrodopsina. A esta molécula se le añadió también una molécula de ATP sintasa de vaca. Lo que queríamos ver era que si tenía también la función de producir ATP como lo hacia la ATP sintasa de las células eucariotas. Lo que sucede es que cuando incide la luz, pasan los protones, el interior en este caso lo hacemos positivo, porque estamos en un cultivo y lo que podamos medir lo mediremos en el exterior. A continuación esa gran cantidad de protones en el interior sale hacia fuera a través de la ATP sintasa y se produce la producción de ATP, con lo cual era una forma de producir ATP por medio de las bacterias utilizando otras proteínas como la bacteriorrodopsina y esa función que tiene de bombear los protones de un lado a otro de la membrana. No hay que confundirse que en el experimento este ATP surge en el exterior mientas que la bacteria surge en el interior porque el ATP lo tiene que utilizar.