TEMA 30. APARATO URINARIO I
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- Diego Díaz Córdoba
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1 TEMA 30. APARATO URINARIO I RIÑÓN. ORGANIZACIÓN HISTOLÓGICA Los riñones son órganos grandes de color rojizo y forma de habichuela que se halla situados en el retroperitoneo a ambos lados de la columna vertebral. Los riñones están recubiertos por una delgada cápsula de tejido conjuntivo que está formada por dos capas: Externa: formada por fibroblastos y fibras colágenas. Interna: con numerosos miofibroblastos, que controlan los cambios de volumen y presión que acompañan al funcionamiento renal MÉDULA La médula está formada por las pirámides de Malpighi, cuya base se halla hacia la corteza y su vértice o papila avanza hacia dentro de la luz de un cáliz menor. A ambos lados de cada pirámide están las columnas de Bertín, que tienen una estructura semejante a la corteza. Cada pirámide renal, en conjunto con el tejido cortical que cubre su base y sus lados constituye un lóbulo renal. Cada pirámide desemboca en un cáliz que se denomina cáliz menor; éste, a su vez, desemboca en los cálices mayores. Los cálices mayores van a parar a la pelvis renal y de ahí pasan a los uréteres CORTEZA En la zona cortical es donde se localizan los corpúsculos renales de las nefronas. A partir de las bases de las pirámides de Malpighi, se extienden hacia dentro de la sustancia cortical delgadas estriaciones que se denominan rayos medulares o pirámides de Ferrein (400 ó 500). Cada rayo medular, con su tejido cortical asociado puede considerarse como un lobulillo renal. 1
2 30.2. TÚBULOS URINÍFEROS Los riñones contienen millones de túbulos uriníferos (de 1,5 a 3 millones) que, a su vez, están formados por dos porciones diferentes, nefrona y el túbulo colector. La unidad funcional del riñón es la nefrona y está constituida por corpúsculo renal, túbulo proximal, túbulo intermedio y túbulo distal. En el extremo proximal de cada nefrona el túbulo tiene una expansión ciega y de pared delgada que forma una estructura redondeada hueca en forma de cápsula denominada cápsula de Bowman. La concavidad de este extremo ciego de la nefrona está ocupada por un conglomerado de capilares contorneados, el glomérulo. Esta masa de capilares y la cápsula epitelial que la rodea constituyen en conjunto el corpúsculo renal. Hay un punto en el que el túbulo distal conecta con el corpúsculo renal. El corpúsculo renal se continúa con el túbulo proximal que tiene dos zonas: el túbulo contorneado proximal y el túbulo recto proximal. El túbulo proximal se continúa con el túbulo intermedio que forma una gran curvatura y se divide en: asa delgada descendente y asa delgada ascendente (asa de Henle). El asa delgada ascendente se continúa con el túbulo distal subdividido en túbulo recto distal (asa gruesa ascendente) que atraviesa la médula hasta alcanzar la corteza en donde se convierte en el túbulo contorneado distal. 2
3 NEFRONA CORPÚSCULOS RENALES O DE MALPIGIO La nefrona comienza con un corpúsculo renal de forma casi ovalada que consta de un ovillo de capilares y sus células de sostén, que se han desarrollado dentro de una cápsula de doble pared. Diferenciamos: Cápsula de Bowman. Espacio de Bowman o espacio de filtración. Capilares glomerulares. Mesangio intraglomerular, formado por células mesangiales y una matriz mesangial. Los corpúsculos renales están rodeados por una red de fibras reticulares. En el corpúsculo hay dos polos: Polo urinario Polo vascular CÁPSULA DE BOWMAN Hoja parietal: la hoja parietal está formada por un epitelio pavimentoso simple que tapiza todo el interior de la cápsula de Bowman. Este epitelio descansa sobre una lámina basal reforzada por una trama de reticulina que la envuelve exteriormente. Las células que forman este epitelio contienen muy pocos orgánulos. Hoja visceral: la hoja visceral resulta de la reflexión de la hoja parietal y está formada por una capa discontinua de células epiteliales que se denominan podocitos. Son células estrelladas con núcleo irregular, se unen por estructuras de unión a las células vecinas. El citoplasma contiene un pequeño complejo de Golgi, un número moderado de cisternas de RER y abundantes polirribosomas libres, también hay gran cantidad de filamentos intermedios y microtúbulos. - Prolongaciones primarias. - Prolongaciones secundarias o pedicelos. Los pedicelos se interdigitan, aunque dejan entre ellos espacios alargados, las hendiduras de filtración que están unidas por unas membranas finas que se llaman diafragmas (limitan el espacio de filtración). 3
4 CAPILARES GLOMERULARES Lámina basal glomerular. Se encuentra entre los podocitos y los capilares. Es gruesa (300 nm) y se compone de tres capas: - Lámina densa. - Lámina rara externa - Lámina rara interna Los componentes de esta lámina basal son lo habituales: colágeno IV, fibronectina, laminina y proteoglucanos. Es muy importante porque actúa como filtro selectivo, sirve para retener las proteínas del plasma en la circulación. Endotelio del glomérulo. Las células endoteliales de los capilares son muy aplanadas y adheridas entre sí y fenestradas sin diafragma. El endotelio actúa como barrera para retener los elementos celulares de la sangre y controlar el acceso del filtrado a la membrana basal. Sintetiza componentes de la membrana basal. MESANGIO INTRAGLOMERULAR Los espacios que quedan entre los capilares glomerulares están ocupados por el mesangio, una forma de tejido conjuntivo formado por células mesangiales sobre una matriz extracelular. Las células mesangiales poseen numerosas prolongaciones cortas, contienen muchos microfilamentos en el citoplasma y están incluidas en la matriz mesangial. Estas células tienen capacidad fagocitaria y participan en el metabolismo continuo de la lámina basal. Tienen capacidad contráctil y responden a la angiotensina II y a otras sustancias vasoconstrictoras. También producen componentes de la matriz mesangial: colágenos III y IV y proteoglicanos. Los componentes de la matriz mesangial son muy semejantes a la lámina basal. TÚBULOS RENALES Los túbulos renales consisten en una capa de epitelio que descansa sobre una lámina basal. Las células epiteliales están unidas unas a otras por complejos de unión. El epitelio está altamente especializado en los diferentes segmentos de la nefrona, varían unos de otros en lo siguiente: la altura de las células epiteliales, las estructuras de unión y las especializaciones de las membranas basales y apicales. 4
5 TÚBULO PROXIMAL Túbulo contorneado proximal (Pars convoluta) que constituye el túbulo mas largo de la nefrona. Túbulo recto proximal (Pars recta) que entra en un rayo medular y se dobla dirigiéndose hacia el seno renal para formar la primera parte del segmento intermedio que penetra en la médula. Especializaciones estructurales del epitelio: Un ribete en cepillo en el borde apical con microvellosidades Invaginaciones baso-laterales asociadas a mitocondrias. Es el túbulo que menos estructuras de unión presenta. Lo más característico: aparato endocitótico muy desarrollado con muchos canalículos apicales, numerosas vesículas de endocitosis y grandes vacuolas formadas por la unión de las anteriores. Numerosos lisosomas. En este segmento de la nefrona se produce la mayor parte de la reabsorción (85%). Se reabsorbe toda la glucosa, aminoácidos y proteínas y la mayor parte de agua, sodio, calcio y otros iones. TÚBULO INTERMEDIO Rama fina descendente (asa de Henle) Curva del asa de Hendle Rama fina ascendente (asa de Henle) En las nefronas cortas y largas la diferencia reside en la longitud del túbulo intermedio. La transición entre la porción recta del túbulo proximal y el segmento intermedio es brusca. El tipo de epitelio pasa de cuboideo a pavimentoso; el borde en cepillo cesa bruscamente y en lugar de las densas y largas microvellosidades aparecen escasas microvellosidades irregularmente orientadas. En el asa descendente se produce salida de agua pero no de sal por lo que aumenta la concentración intratubular del soluto. La rama ascendente es permeable a la sal pero no al agua. 5
6 TÚBULO DISTAL Rama gruesa ascendente Macula densa Túbulo contorneado distal Formado por células cilíndricas bajas. Especializaciones estructurales del epitelio: Las interdigitaciones basolaterales asociadas con mitocondrias (laberinto basal de Rhodin) están mucho mas desarrolladas que en cualquier otro segmento de la nefrona. Las zónulas occludens están densamente empaquetadas. Esto está en relación con el hecho de que este segmento de la nefrona mantiene una alta resistencia transepitelial y permite poco paso de iones a través de los espacios intercelulares. El túbulo distal es crucial para el control del equilibrio ácido-base y también es importante en la concentración de la orina. SISTEMA COLECTOR Túbulos de conexión Conductos colectores Los túbulos colectores están compuestos por un epitelio cúbico y hay mayor cantidad de células que en los túbulos proximales. En los túbulos colectores hay dos tipos de células: Las células principales, o células claras, tienen microvellosidades escasas y un único flagelo de posición central. Su núcleo es ovoideo y está situado en el centro de la célula, en el citoplasma hay mitocondrias muy pequeñas dispuestas al azar. En la base de las células hay pliegues en la membrana basal estrechamente agrupados y orientados de forma variable. Las células intercalares u oscuras, se reconocen por la presencia de numerosas microvellosidades en su superficie libre así como por las numerosas vesículas del citoplasma apical. Por todo el citoplasma se observan pequeñas mitocondrias. Las células no tienen pliegues basales aunque pueden existir numerosas microvellosidades o pliegues basales del plasmalema que se interponen entre el cuerpo celular y la lámina basal y cuya orientación es variable. Su función principal es conducir la orina desde los túbulos distales hasta la pelvis renal. Un mismo túbulo colector drena varias nefronas y múltiples túbulos colectores se unen en la superficie más profunda de la médula para formar conductos cada vez más grandes. Los más grandes, los conductos de Bellini, perforan la papila renal en el área cribosa INTERSTICIO RENAL El intersticio renal está representado por los espacios que quedan por fuera de las láminas basales de los túbulos. Su volumen en la corteza es relativamente pequeño, aunque aumenta en la médula. Los fibroblastos de la corteza son células con largas prolongaciones que se unen entre sí, contienen numerosos microfilamentos de actina e incluso se ven cuerpos densos (semejantes a los de las células musculares lisas) y unas pequeñas gotas lipídicas y cisternas dilatadas de RER. Producen la mayor parte de la eritropoyetina del organismo (el hígado también se sintetiza). 6
7 Las células mononucleares son células redondas con núcleo grande rodeado por escaso citoplasma que contiene mitocondrias, numerosos ribosomas libres y poco o nada RER. Los fibroblastos de la médula son también muy largos y se ha visto que se colocan perpendiculares al eje del túbulo y sus extremos conectan con los vasos sanguíneos. Su contenido es el sustrato de una hormona medulipina I, que produce vasodilatación y disminución de la presión arterial. Encontramos igualmente pericitos rodeando los vasos rectos COMPLEJO YUXTAGLOMERULAR El aparato yuxtaglomerular está localizado en el polo vascular de cada glomérulo, donde cada túbulo distal vuelve hacia su propio glomérulo, entre las arteriolas aferente y eferente. Mácula densa es la porción del túbulo distal que conecta con el corpúsculo renal. Las células de la mácula densa tienen más microvellosidades que las del túbulo distal. Células yuxtaglomerulares en las paredes de la arteriola aferente (aunque también se puede encontrar en la eferente). Se localizan en la capa media del segmento terminal de la arteriola, están separadas del endotelio de la arteriola por una simple membrana basal. En el lugar donde se encuentran estas células no existe elástica interna. Son células semejantes a las células musculares lisas y además tienen unos gránulos de secreción que contienen renina. La renina aumenta la presión arterial e influye sobre el flujo sanguíneo renal. Mesangio extraglomerular es semejante al intraglomerular. Está formado por células mesangiales y matriz mesangial. El complejo yuxtaglomerular es el lugar en el que se transfiere la información desde el fluido del túbulo distal hasta el polo glomérulo vascular VASCULARIZACIÓN El riñón tiene una microcirculación que es la clave de la función renal y tiene varias características poco comunes, entre las que destaca el hecho de estas formado por dos sistemas capilares. Las arterias renales entran por el hilio y se va ramificando en arterias interlobulares, que ascienden por las columnas de Bertin y se ramifican (arterias arciformes, arterias interlobulillares, arterias arqueadas, arterias radiales corticales) hasta formar arteriolas aferentes, capilares glomerulares, arteriola eferente, capilares peritubulares y venas rectas que confluyen en las venas arciformes y venas interlobulares y drenan en las venas renales. 7
8 TEMA 31. APARATO URINARIO II VIAS URINARIAS Al abandonar los conductos colectores en el área cribosa la orina se introduce en una serie de estructuras que no la modifican sino que están especializadas para su almacenamiento y conducción hacia el exterior del cuerpo. La orina fluye secuencialmente hacia un cáliz menor, un cáliz mayor y la pelvis renal y abandona cada riñón a través del uréter que la conduce hasta la vejiga, donde se almacena. Por fin la orina se elimina a través de la uretra. Todos estos conductos de excreción de la orina (vías urinarias), excepto la uretra, tienen la misma organización general, a saber, una mucosa (revestida por epitelio de transición), una muscular y una adventicia (o, en algunas regiones, una serosa). El epitelio de transición (urotelio) tapiza la vía urinaria que se inicia en el riñón. Este epitelio estratificado es fundamentalmente impermeable a sales y agua. El urotelio comienza en los cálices menores con dos capas celulares que aumentan hasta cuatro o cinco capas aparentes en el uréter y hasta seis o más en la vejiga vacía. Sin embargo, cuando la vejiga se distiende se ven unas tres capas. Este cambio es un reflejo de la capacidad de las células para adaptarse a la distensión. En los cortes histológicos de rutina obtenidos de la vejiga vacía las células epiteliales superficiales suelen ser cuboides y protruir dentro de la luz. Con frecuencia se describen como abombadas o en cúpula por la curvatura de su superficie apical. En varios sitios la membrana plasmática está engrosada para formar placas. Las regiones entre las placas consisten en membrana que no está engrosada. En la vejiga en estado de relajación las placas se invaginan dentro de la célula y, aunque retienen su continuidad con la superficie, en la microscopia electrónica de manera característica aparecen como vesículas de fusiformes aisladas URÉTER Los uréteres son tubos huecos constituidos por: Una mucosa, que reviste la luz. El recubrimiento epitelial transicional, de tres a cinco capas celulares de grosor, recubre una capa de tejido conjuntivo denso irregular, fibroelástico, que constituye la lámina propia. Una capa muscular compuesta por dos capas de músculo liso inseparables. La disposición de las capas es opuesta a la que se encuentra en el tubo digestivo porque la externa está dispuesta en forma circular y la interna longitudinalmente. Esta disposición corresponde a los dos tercios proximales del uréter, pero en el tercio inferior, cerca de la vejiga urinaria, se añade una tercera capa muscular cuyas fibras están orientadas en sentido longitudinal sobre la superficie de la capa muscular presente. Por tanto, la orientación de las fibras musculares en el tercio inferior del uréter es longitudinal externa, circular media y longitudinal interna. Un recubrimiento de tejido conectivo, fibroso. 8
9 31.3. VEJIGA En esencia la vejiga urinaria es un órgano que almacena orina hasta que la presión es suficiente para inducir la urgencia para orinar, o micción. Su mucosa también actúa como una barrera osmótica entre la orina y la lámina propia URETRA La uretra es un tubo fibromuscular que conduce la orina desde la vejiga hasta el exterior a través del orificio uretral externo. El tamaño, la estructura y las funciones de la uretra son diferentes en los varones y en las mujeres URETRA MASCULINA En el varón la uretra sirve como segmento terminal tanto de la vía urinaria como de la vía espermática. Tiene unos 20 cm de longitud y se divide en tres porciones bien definidas. Uretra prostática, de 3 a 4 cm de largo. Está recubierta por urotelio. Uretra membranosa (desde la próstata hasta el bulbo del pene), solo tiene 1 o 2 cm de largo. Está recubierta de epitelio seudoestratificado cilíndrico. El músculo esquelético del diafragma urogenital que rodea la uretra membranosa forma el esfínter externo (voluntario) de la uretra. Uretra esponjosa (peneana), la porción más larga de la uretra (15 cm). Está tapizada por un epitelio seudoestratificado cilíndrico excepto en su extremo distal, donde su revestimiento es de epitelio estratificado plano que se continua con el de la piel del pene. En la uretra esponjosa desembocan los conductos excretores de las glándulas bulbouretrales (glándulas de Cowper) y de las glándulas uretrales mucosecretantes (glándulas de Littré) URETRA FEMENINA En la mujer la uretra es corta dado que mide unos 4 cm de longitud. Lo mismo que la uretra masculina, al principio el revestimiento es de epitelio de transición pero cambia y se convierte en epitelio estratificado plano no queratinizado antes de su terminación. Algunos investigadores han comunicado que hay epitelio seudoestratificado en la porción media de la uretra femenina. Hay una gran cantidad de glándulas mucosas pequeñas, llamadas glándulas de Skene. La capa muscular de la uretra se continúa con la de la vejiga pero está compuesta sólo por dos capas, una longitudinal interna y una circular externa de músculo liso. En el sitio en que la uretra perfora el perineo (diafragma urogenital), la rodea un esfínter de músculo esquelético que permite el control voluntario de la micción. 9
10 Preguntas de exámenes de años anteriores 1. (Ene-2001). Cuál de las siguientes afirmaciones es falsa? a) Los corpúsculos renales se encuentran en la corteza del riñón. b) El epitelio de los túbulos proximales de la nefrona tiene escasas microvellosidades. c) La mácula densa es una diferenciación de parte del túbulo distal. d) Las células endoteliales del glomérulo presentan fenestraciones. 3. (Feb-2004). En riñón: a) Los corpúsculos renales se encuentran principalmente en la corteza renal. b) E1 epitelio de los túbulos proximales de la nefrona tiene abundantes microvellosidades apicales. c) La hormona renina es producida en el aparato yuxtaglomerular. d) Todas las anteriores son ciertas 5. (Sep-2004). El aparato yuxtaglomerular del riñón: a) Está formado por la mácula densa, mesangio intraglomerular y células yuxtaglomerularés. b) Se encuentra en el polo urinario del corpúsculo renal. c) Las células yuxtaglomerulares se encuentran en la pared de las arteriolas. d) Se encuentra fuertemente unido a los conductos colectores. 7. (Ene-2008). En el aparato yuxtaglomerular: a) La mácula densa es una porción diferenciada del túbulo distal. b) Las células yuxtaglomerulares sintetizan renina. c) Las células mesangiales forman el mesangio extraglomerular. d) Todas las anteriores son ciertas. 9. (Ene-2011 y Jun-2011). En el corpúsculo renal encontramos: a) Un polo vascular y un polo vegetativo. b) Podocitos que forman parte del mesangio intraglomerular. c) Capilares glomerulares. d) Todas las anteriores son falsas. 2. (Ene-2001). En qué secuencia de arterias discurre la sangre camino de los glomérulos? a) Renal-interlobular-arqueada. b) Interlobular-interlobulillar-arqueada. c) Renal-interlobulillar-arqueada. d) Ninguna de las anteriores. 4. (Sep-2004). En el riñón: a) Los corpúsculos renales se encuentran principalmente en la médula. b) Los corpúsculos renales se encuentran principalmente en la corteza. c) El epitelio de los túbulos proximales de la nefrona tiene escasas microvellosidades. d) Todas las anteriores son falsas. 6. (Ene-2008). El corpúsculo renal, el epitelio visceral (hoja visceral) esta formado por: a) Pericitos. b) Podocitos. c) Fibrocitos. d) Células intersticiales. 8. (Ene-2011). El riñón: a) Los corpúsculos renales se encuentran principalmente en la médula. b) El asa de Henle no posee abundantes microvellosidades apicales. c) La unidad funcional de la nefrona está revestido por epitelio estratificado. d) Todas las respuestas anteriores son ciertas. 10. (Ene-2011). El aparato Yuxtaglomerular está localizado: a) En los espacios que quedan entre los capilares glomerulares. b) En el polo vegetativo de cada glomérulo. c) Repartido uniformemente por el intersticio renal. d) En el polo vascular. Respuestas: 1B, 2B, 3D, 4B, 5C, 6B, 7B, 8B, 9C, 10D 10
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