INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL MAESTRÍA EN CIENCIAS EN METODOLOGÍA DE LA CIENCIA

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1 INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL SECRETARÍA DE INVESTIGACIÓN Y POSGRADO CENTRO DE INVESTIGACIONES ECONÓMICAS, ADMINISTRATIVAS Y SOCIALES MAESTRÍA EN CIENCIAS EN METODOLOGÍA DE LA CIENCIA El comportamiento animal en los mecanismos de evolución: perspectivas metodológicas derivadas de la relación genética-ambiente T E S I S QUE PARA OBTENER EL GRADO DE: MAESTRO EN CIENCIAS EN METODOLOGÍA DE LA CIENCIA P R E S E N T A : AURORA TREJO SILVA DIRECTORA DE TESIS: M. en C. Esperanza Verduzco Ríos México, D. F. DICIEMBRE 2013

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4 Agradecimientos Al INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL por haberme otorgado la beca institucional durante el tiempo que duraron mis estudios de posgrado ( ). Al INSTITUTO DE EDUCACIÓN MEDIA SUPERIOR DEL D. F. por el apoyo brindado para la realización de los estudios de maestría que culminaron con la elaboración de esta tesis. A la M. en C. Aída María Castañeda Rodríguez Cabo y al M. En P. Silverio Gerardo Armijo Mena. Y a mis compañeros y compañeras de generación: Alejandro Coca Santillana, Antonia González Espinosa, Viridiana Romero Manzo y Manuel Hernández por su valiosa compañía. iv

5 Dedicatoria A mi hija Katya Sofía, quien ha motivado el amor más intenso. A Rodrigo Granados por las innumerables horas de escucha y con quien siempre ha sido un placer conversar sobre ciencia. A Aura San Juan, quien me ha enseñado que eso de seguir las reglas por seguir las reglas es para la milicia, en la ciencia la formación crítica es lo más importante y empieza por cuestionar. v

6 ÍNDICE Página Índice de figuras y tabla viii Glosario ix Resumen xii Abstract xiii Introducción 1 PRIMERA PARTE. ANÁLISIS TEÓRICO 10 Capítulo 1. El papel del ambiente en la explicación científica de los mecanismos de evolución Ley del uso y desuso Selección natural 18 Capítulo 2. Dicotomía derivada de las diferentes interpretaciones de las causas de la evolución Neodarwinismo Sociobiología Neolamarckismo La selección orgánica 35 vi

7 2.2.2 Epigenética Fenocopia 47 SEGUNDA PARTE. ANÁLISIS METODOLÓGICO 55 Capítulo 3. El comportamiento animal: Desarrollo de la controversia instinto-aprendizaje Antecedentes del estudio del instinto y del aprendizaje en las teorías evolucionistas El hábito de Lamarck El instinto de Darwin Polémica en torno al instinto Las diferencias teóricas sobre el instinto y el aprendizaje también son diferencias metodológicas El método de la Psicología El método de la Etología Posturas conciliadoras ante las causas del comportamiento 84 Conclusiones 92 Recomendaciones 96 Apéndice 1. Sobre el método y la metodología 97 Bibliografía 100 vii

8 Índice de figuras y tabla Página Figura 1. Mecanismo de evolución planteado por Lamarck con énfasis en el papel del ambiente. 17 Figura 2. Mecanismo de evolución planteado por Darwin con énfasis en el papel seleccionador del ambiente. 24 Figura 3. Fundadores del Neodarwinismo 27 Figura 4. Mecanismo de evolución planteado por el Neodarwinismo con énfasis en el papel del ambiente. 30 Figura 5. Comparación del papel del comportamiento en la evolución entre las teorías lamarckista y darwinista. 66 Figura 6. Polarización del comportamiento. 72 Figura 7. Principales disciplinas que estudian el comportamiento animal. 73 Figura 8. Integración de las teorías lamarckista y darwinista con la derivación posterior al neolamarckismo y neodarwinismo. 90 Tabla 1. Comparación metodológica entre la Etología y la Psicología. 77 viii

9 Glosario Adaptación. Característica que proporciona alguna ventaja al organismo que la posee para utilizar de manera más eficiente el ambiente en el que se encuentra. Aprendizaje. Es el cambio en el comportamiento que resulta de la experiencia (interacción con el ambiente). Existen varias formas de aprendizaje desde un cambio conductual simple en respuesta a un solo estímulo hasta la resolución de problemas complejos que involucra un comportamiento enteramente nuevo. Comportamiento. Movimientos musculares observables que realiza un organismo por interacción con su ambiente, también son considerados como comportamientos, los cambios de coloración y la actividad glandular. Conducta. Patrón de movimientos específicos realizados en una situación particular. Epigenética. 1. Como ciencia que estudia el conjunto de mecanismos moleculares que permiten activar o inactivar genes. 2. Como procesos bioquímicos que regulan la actividad de los genes y que responden a la influencia del ambiente. Epigenoma. (Del griego epi, que en este caso significa además de) Se refiere al conjunto de las modificaciones del genoma de una célula o de un organismo-, definido por el perfil de expresión de genes en respuesta a estímulos ambientales y mecanismos regulatorios a nivel molecular. Es el encargado de ejecutar la información contenida en el genoma para el correcto funcionamiento de las células. ix

10 Fenocopia. Característica fenotípica que se induce por factores no genéticos, pero que reproduce el fenotipo producido habitualmente por un determinado genotipo. Esta característica ni se ha heredado ni se transmitirá a la descendencia. Fenotipo. La expresión de características de un organismo que le dan su apariencia. Filogenia. Historia de la evolución de la materia viva. Estudio de la evolución de las especies y sus relaciones con ancestros y descendientes. Gen. Es un segmento de ADN que contiene la información necesaria para producir una proteína. Génico (a). Relativo a los genes. Genotipo. Constitución genética total de un organismo, e incluye, por tanto, el total de genes, se expresen o no. Instinto. Norma de comportamiento que se manifiesta sin entrenamiento previo y que se realiza en las condiciones típicas de desarrollo de los organismos. El instinto debe cumplir dos condiciones para ser considerado como tal: Su forma debe ser estereotipada y que no dependa del aprendizaje específico sino sólo de que ocurran las condiciones específicas de desarrollo de la especie. Su expresión aún cuando dependa de factores ambientales, es el resultado de la presencia de factores motivacionales internos. Ontogenia. Historia del desarrollo biológico que involucra sólo el periodo de vida de un individuo. Estudio del desarrollo de los organismos vivos desde su concepción hasta la muerte. Variabilidad. Se refiere al conjunto de diferencias (o variaciones) que existe dentro de una población o de una especie. x

11 Variabilidad genética. Se refiere al conjunto de diferencias (o variaciones) que existe dentro de una población o de una especie originadas por: mutaciones, recombinación genética y flujo génico (migración). Variación. Forma diferente de una característica que presenta un organismo. Consideraciones: 1) No todas las variaciones en una población son hereditarias. 2) Muchas de las variaciones características de los individuos de una población son el resultado del efecto combinado de muchos genes. 3) Las variaciones o modificaciones en la estructura o funcionamiento de los organismos no surgen para resolver sus necesidades, sino que aparecen sin un fin determinado, por lo tanto las variaciones pueden ser positivas, negativas o neutras. xi

12 Resumen Esta investigación se forma de un análisis teórico y metodológico del papel del comportamiento animal en los mecanismos de evolución que, desde la historia de la ciencia, presenta en su primer parte, la función del comportamiento animal en la explicación sobre cómo evolucionan las especies bajo el enfoque de las teorías lamarckista y darwinista y la transformación que cada uno de ellas experimentó para que a lo largo de los siglos XIX y XX se constituyeran en las dos tendencias explicativas más importantes sobre el tema, - neolamarckismo y neodarwinismo- respectivamente, y en la segunda parte, los problemas metodológicos derivados de la dicotomía genética/ambiente que llevaron a psicólogos (continuadores de las ideas neolamarckistas) y etólogos (continuadores de las ideas neodarwinistas) por métodos de investigación distintos y a una escisión del comportamiento en instinto y aprendizaje que impactó en el entendimiento de la función que tiene en el proceso de evolución. PALABRAS CLAVE: comportamiento, instinto, aprendizaje, ambiente, genética xii

13 Abstract This research is a theoretical and methodological analysis of the role of animal behavior in the mechanisms of evolution, from the history of science, presents in its first part, the role of animal behavior in the explanation of how species evolve under the approach Lamarckian and Darwinian theories and transformation that each of them experienced that throughout the nineteenth and twentieth centuries constitute the two most important explanatory trends on the subject, -neolamarckism and neodarwinism-, and in the second part, methodological problems arising from the dichotomy genetic/environment that led to psychologists (followers of the neolamarckism ideas) and ethologists (followers of neodarwinian ideas) by different research methods and a split of instinct and learning behavior that impacted on the understanding function that is in the process of evolution. KEY WORDS: behavior, instinct, learning, environment, genetics xiii

14 Introducción La historia de la biología, se ha caracterizado por la longevidad de sus problemas científicos, la mayoría de las grandes controversias de los siglos XIX y XX se refieren a problemas que se conocían ya desde Aristóteles. Estas controversias se han transmitido de generación en generación y de siglo en siglo, probablemente la dificultad más grande con la que se enfrenta cualquier historia de la biología es precisamente la longevidad de las controversias. Una de ellas se estableció alrededor del estudio del comportamiento animal, dando lugar a una larga discusión sobre el instinto y el aprendizaje, y sobre cuál de ellos encajaba mejor en la explicación del proceso evolutivo. Se han dado diversas explicaciones sobre cómo evolucionan las especies. Dichas explicaciones están contenidas en las diversas teorías evolucionistas, éstas han planteado mecanismos de evolución, los cuales difieren por el enfoque interna lista o externa lista al que se han adherido. Claramente se distinguen aquellas que mantienen una relación causal con la genética, y otras que consideran que el verdadero impacto en los organismos vivos proviene del ambiente. A lo largo de dos siglos -XIX y XX- las teorías evolucionistas han sufrido sustitución transformación y reinvención. La relación genética-ambiente en el estudio del comportamiento animal también ha pasado de una relación directa y unidireccional a una indirecta y/o bidireccional y, cada vez más, el comportamiento ha adquirido relevancia en las explicaciones sobre la evolución de las especies al punto que hay propuestas que lo ponen como motor de la misma. Las teorías lamarckista y darwinista fueron las primeras concepciones consideradas realmente evolucionistas. En ellas se encuentran explicaciones sobre dos aspectos importantes: las 1

15 adaptaciones y la diversidad de especies. Estas teorías explican el surgimiento de alguna nueva especie y el mecanismo por el cual esto es posible. En el discurso evolucionista existe, aún hoy, dos corrientes de pensamiento, por un lado, la idea de que la participación del individuo con su propio actuar en el ambiente influye en la transformación de sus estructuras, que su propio éxito o fracaso en las actividades diarias le permitirá vivir, reproducirse y evolucionar, y por otro lado, se encuentra la tendencia a considerar que cada organismo es en algo diferente con respecto a los demás miembros de su especie, la o las características distintivas vienen dadas en el organismo que las posee y serán, con el tiempo, seleccionadas a partir de las ventajas que le proporcionen. La opinión de los científicos puede estar bien definida por alguna corriente o encontrarse en un punto intermedio e incluso traslaparse. Esto tiene implicaciones para el análisis de la evolución de las especies en dos sentidos: primero sobre qué evoluciona y segundo qué provoca los cambios en los organismos para que puedan evolucionar. Si es el individuo quién directamente experimenta los cambios por influencia del ambiente entonces hay una adhesión a la teoría lamarckista. Pero si se piensa que el cambio se da en las poblaciones y el individuo sólo contribuye con su propia diferencia, es decir, los cambios se observan en la estructura de la población que irá cambiando poco a poco conforme se modifican el número y tipo de individuos que se reproducen, entonces la concepción es darwinista. La causa de las diferencias observadas es extrínseca en el caso lamarckista e intrínseca al organismo en el caso darwinista. Esta dicotomía establecida desde la formulación de los mecanismos de evolución de las dos principales teorías evolucionistas tiene de fondo el origen de las diferencias observadas en los organismos, en el lamarckismo, la causa es el ambiente mientras que en el darwinismo es la genética. En este punto hablar de genética se vuelve complicado porque los fenómenos moleculares no eran conocidos en la época en que Lamarck o Darwin plantearon sus teorías, sin embargo, es válido decir que cuando en el pensamiento darwinista se dice las diferencias vienen dadas es equivalente a expresar en nuestros días están determinadas genéticamente. 2

16 La continuidad de las ideas lamarckistas y darwinistas generaron cada una por su lado una corriente de pensamiento e investigación: el neolamarckismo y el neodarwinismo respectivamente. El darwinismo se relacionó con la genética dando origen, de manera formal, al neodarwinismo (que en sí misma es una teoría evolucionista además de una forma de pensamiento). El neolamarckismo aparece de manera discontinua, de vez en vez surgen ideas que abonan en la discusión en torno a la participación activa del individuo, así como, de la influencia que tiene el ambiente en la aparición de las adaptaciones. En el presente, la discusión entre estas dos visiones se da justo en el terreno de lo molecular. Una vez establecida esta dicotomía, a principios del siglo XX, teniendo por un lado la genética y por otro el ambiente como causas únicas del comportamiento, se observó una ventaja de la genética debida al gran desarrollo y poder explicativo que tuvo y sigue teniendo. De ahí que el neodarwinismo se haya constituido como la teoría evolucionista. Sin embargo, de manera intermitente las ideas neolamarckistas surgen aunque con menos éxito y reconocimiento, ya que son vistas como poco confiables. Algunos científicos simpatizan con esta corriente pero no se asocian con ella, incluso buscan deslindarse, seguramente por el desconocimiento y también porque en algunos casos implica el desprestigio al verse relacionados con una teoría que se supone ya rebasada. Este trabajo reconoce dos corrientes de pensamiento neolamarckista y neodarwinista- que, sin embargo, no han tenido la misma aceptación dentro de la comunidad científica. La tendencia neodarwinista goza de reconocimiento y prestigio, mientras que pocos investigadores reconocen la importancia de los hallazgos que ha realizado la investigación con sello lamarckista. Cuando se empezó a analizar el papel del comportamiento animal en el proceso evolutivo ya existía una dicotomización que clasificaba al comportamiento en instinto y aprendizaje, así como dos mecanismos de evolución distintos provenientes de las dos teorías evolucionistas más importantes: lamarckista y darwinista. 3

17 De tal manera que tanto las diferencias teóricas entre el lamarckismo y el darwinismo así como la dicotomización del comportamiento hicieron que la forma en cómo se estudiaba al fenómeno tomara también rumbos distintos, el ambiente y la genética como agentes causales debían estudiarse de manera independiente, y cada método que se siguió buscaba comprobar la relación genética-comportamiento o ambiente-comportamiento. El problema es que ninguna evidencia era contundente para asegurar el origen del comportamiento ya fuera genético o ambiental, y en algunos casos un comportamiento era la confirmación de la relación entre ambos factores. Por otro lado, el comportamiento como objeto de estudio implicaba mayor reto porque suele ser la parte del organismo más complicada de analizar debido a su volatilidad. Esta investigación gira en torno de las explicaciones que se han dado sobre el comportamiento animal en el proceso evolutivo y se desarrolla bajo un enfoque histórico, a partir de: primero, describir los mecanismos de evolución de las teorías evolucionistas más importantes, Ley del uso y desuso y la Selección natural, para después mostrar que históricamente se han constituido dos corrientes de pensamiento neolamarckista y neodarwinista-, lo cual tuvo impacto en las explicaciones posteriores que se dieron sobre las causas del comportamiento animal, su papel en la evolución y el método de investigación que se siguió para su estudio. En el periodo de tiempo analizado -siglos XIX y XX- se observó que la función asignada al ambiente dentro del marco de explicación de cada teoría evolucionista es distinta y esto a la par de los avances científicos en genética aumentó la brecha entre la genética y el ambiente. Los estudios de Mendel sobre la herencia y los diversos descubrimientos relacionados con los cromosomas, genes y el ADN han llevado a un dominio de la genética en la explicación de cualquier fenómeno biológico incluido el comportamiento animal. En el siglo XX se crearon áreas de conocimiento en torno al estudio del comportamiento animal, disciplinas científicas con perspectivas distintas incluso opuestas, que desarrollaron dos tipos de relaciones; genética-comportamiento-evolución por un lado y ambiente- 4

18 comportamiento-evolución por otro, que no sólo han tenido diferencias teóricas sino también metodológicas. Por qué ha sido tan difícil explicar cómo el comportamiento contribuye al proceso evolutivo? El problema puede tener diferentes facetas: la primera (y no porque sea más importante) radica en lo que entendemos por comportamiento; esto nos llevaría a la segunda (que ya se ha referido), sobre las causas del comportamiento si es genética o ambiental; que a su vez conduce a la tercera sobre cómo se transmite el comportamiento. Durante mucho tiempo el comportamiento fue analizado desde dos perspectivas distintas, estudiando de manera independiente su relación con la genética o con el ambiente. A partir de esta separación se utilizaron dos conceptos instinto y aprendizaje, los cuales fueron (y tal vez todavía lo sean) motivo de varias discusiones. También existe la tendencia a considerar a la genética y el ambiente, ambos como factores causales sin la subordinación de uno sobre el otro, en el pasado esta postura fue menos popular, hoy en día, tiene muchos adeptos, lo que ha llevado a nuevas explicaciones, aunque no se ha superado del todo la dicotomía generada en el pasado. Aunque actualmente se evita utilizar frases como comportamiento innato o comportamiento adquirido en pro de aceptar la influencia de ambos factores causales (genética y ambiente), aún no existe un concepto más natural del comportamiento que tome en cuenta la relación genética-ambiente, y que sea acorde con lo que ocurre en la realidad, que explique en qué medida el comportamiento es producto de la composición genética, y en qué medida es el reflejo de las consecuencias de la experiencia acumulada a lo largo de toda una vida. Un problema del estudio del comportamiento en sus formas de instinto o aprendizaje es que todavía se genera controversia en torno a las interacciones entre genotipo y fenotipo que intervienen en el desarrollo del individuo y su comportamiento, aunque los grandes avances 5

19 en la investigación molecular han permitido mejorar la explicación de esta relación de manera mucho más fina que hace dos siglos. En el discurso científico actual las diferencias metodológicas se han difuminado, existe mayor interacción entre ambas perspectivas lo que ha permitido la integración e intercambio en los métodos utilizados con consecuencias favorables. El incremento en el conocimiento científico y tecnológico ha dado como resultado el planteamiento de propuestas teórico-metodológicas que involucran procesos moleculares que se constituyen como una vía que puede resolver, de alguna manera, la interacción genética-ambiente en su influencia sobre el comportamiento animal. La historia de la biología en estos dos siglos da cuenta de que la etología es heredera de gran parte las nociones aportadas por Darwin; por su parte la psicología es la línea de investigación y conocimiento que bien podría ser considerada continuadora de los ideas generales de Lamarck. Ambas tienen como objeto de estudio el comportamiento, aunque su marco conceptual y metodológico es esencialmente distinto. Esta investigación tiene varios objetivos: analizar los mecanismos de evolución de las dos principales teorías evolucionistas para revelar el impacto del comportamiento en el proceso evolutivo. Mostrar que las explicaciones que se han dado históricamente entrañan una dicotomía teórica y metodológica. Destacar la importancia del debate instinto-aprendizaje, así como del que se ha hecho de la genética-ambiente en la ciencia biológica que han llevado a problemas teóricos y metodológicos y que en la actualidad tienden a superarse en una idea de complementariedad. Comprende, en su primera parte, un análisis teórico dividido en dos capítulos: el primero centrado en el papel del comportamiento dentro de la explicación del mecanismo de evolución que proponen las teorías lamarckista y darwinista, el segundo corresponde a un estudio que, desde la historia de la ciencia, da cuenta de cómo se establecieron dos líneas de pensamiento divergentes neolamarckismo y neodarwinismo- a partir de la función que se le 6

20 atribuyó al ambiente y al comportamiento en el mecanismo de evolución. Una segunda parte corresponde al análisis metodológico de la etología y la psicología (disciplinas científicas que dieron continuidad al neodarwinismo y al neolamarckismo) derivado de la controversia instinto aprendizaje que llevó a posiciones teóricas y de método distintas. Las características generales de esta investigación coinciden con la descripción de una Historia problemática (de acuerdo a la clasificación de Mayr, 1998), la cual centra el análisis en los problemas que la ciencia intenta responder. Cuando lo esencial en la ciencia ha sido el proceso continuo de resolver problemas buscando el entendimiento del mundo en que vivimos, una historia de la ciencia debe ser primero una historia de los problemas de la ciencia y de sus soluciones o intentos de soluciones. La historia incluye no sólo los intentos provechosos para resolver problemas, sino también los fallidos. Debido a que los problemas de la ciencia son procesos y no hechos, pueden ser entendidos solamente a través de tratamientos históricos. Los procesos no son cosas que tengan un principio y fin sino que se convierten unos en otros. Los problemas son los mismos pero impulsan la generación de nuevas interrogantes y nuevos tratamientos. En la búsqueda de información que estuviera relacionada con el tema de esta investigación se revisaron los índices (del 2000 a la fecha, y en algunos casos también en años anteriores) de revistas especializadas dedicadas al estudio del comportamiento animal como: Animal Behaviour anteriormente llamada The British Journal of Animal Behaviour; Behavioral Ecology and Sociobiology; Journal of Animal Ecology; Evolution. International Journal of Organic Evolution; Ethology. International journal of behavioral biology, se encontró que abordan temáticas en su forma práctica como: a) fisiología del comportamiento, en donde se relaciona la neuroquímica con algún proceso mental como la memoria o la comunicación; b) relaciones de tipo ecológico-conductual, desde un enfoque conservacionista y/o evolucionista; c) descriptivos reproductivos, sobre todo de comportamientos poco comunes de cortejo o crianza; d) análisis de tipo experimental, en la que hay construcción de modelos o análisis de parámetros relacionados con el efecto en el comportamiento ante ciertos estímulos; y e) de aplicación del conocimiento del comportamiento animal, sobre todo a la especie humana. El 7

21 objetivo de estas revistas y los artículos que se publican ahí no es la discusión y análisis de conceptos o teorías, tampoco de hacer reconstrucciones históricas. Otras como: Biology and Philosophy; The history of biology; The American Naturalist que tienen por objetivo comprender los aspectos históricos, epistemológicos o filosóficos cuya interdisciplina haría posible el análisis de segundo orden sobre el conocimiento de la ciencia biológica y que abordan una gran diversidad de temáticas, no se ha encontrado un documento relacionado con la problemática del comportamiento animal en los mecanismos de evolución ni sobre aspectos metodológicos. Aunque si se encontraron artículos publicados recientemente que analizan el concepto de instinto (por ejemplo el de Mameli y Bateson, 2006) pero no en sentido evolucionista sino más bien filosófico. Otros artículos discuten aspectos éticos o morales del comportamiento humano para lo cual utilizan parte del conocimiento generado en el estudio biológico del comportamiento de otras especies. Por otra parte, autores como Maier (1998), Carranza (1994) y Colmenares (1996) que abordan el tema de manera general, manejan alguna explicación sobre la función que desempeña el comportamiento animal en la evolución, desde alguna perspectiva ya sea etológica o psicológica. Por ejemplo, Díaz (1985) aplica el término conducta al comportamiento de los organismos biológicos superiores dotados de sistema nervioso central, considera que para analizar la conducta, conviene diferenciar los diversos aspectos que presenta el fenómeno global. Entre éstos podemos identificar: la ejecución, el estado psiconeural y la información 1. En cambio, Carranza (1994) parte del concepto de etología para explicar posteriormente lo que es el comportamiento, él considera que el comportamiento está basado en decisiones como: seguir comiendo o iniciar una huída; elegir a un individuo u otro como pareja reproductiva; seguir creciendo o empezar a reproducirse; desarrollar o no un adorno de plumas en la cabeza; tener 1 La ejecución es la disposición espacial de los segmentos del cuerpo en función del tiempo; el estado psiconeural se refiere al conjunto de fenómenos que suceden en el sistema nervioso para dar origen, modular y percibir la ejecución muscular; la información, es la que quiere recodificar un observador entrenado para hacer análisis del fenómeno conductual o bien la que decodifica el receptor de toda interacción social. Así la conducta se puede considerar como el proceso mediante el cual el estado psiconeural emerge (en su sentido de información) del sistema individual para hacerse inmanente en el ecosistema y/o sociosistema. 8

22 una cría macho o hembra, etc. Estas decisiones, comenta, que no tienen por qué implicar ningún tipo de proceso consciente y que el proceso sea consciente o no es irrelevante, ya que todas estas cuestiones entrañan igualmente unos mecanismos (procesos fisiológicos implicados en la decisión), y un objetivo adaptativo en virtud del cual la selección natural ha diseñado el modo en que el ser vivo resuelve el dilema. Se dice que asumir una postura unicausal del comportamiento es una visión ya superada; sin embargo, aún se siguen procedimientos que llevan a conclusiones de este tipo. En resumen, la revisión documental no arrojó ningún trabajo que tocara el tema del comportamiento en los mecanismos de evolución, ni desde el ámbito de historia de la ciencia ni con motivo de análisis epistemológico. 9

23 PRIMERA PARTE. ANÁLISIS TEÓRICO Se analizan los mecanismos de evolución planteados en las dos principales teorías evolucionistas y se muestran las transformaciones que dichas explicaciones han tenido y cómo a lo largo de los siglos XIX y XX se constituyeron las dos tendencias explicativas -el neodarwinismo y el neolamarckismo- más importantes sobre el papel del comportamiento animal en la evolución. 10

24 Capítulo 1. El papel del ambiente en la explicación científica de los mecanismos de evolución En los mecanismos de evolución planteados por las principales teorías evolucionistas se encuentra la clave para comprender el papel del comportamiento en la evolución. Las dos principales teorías y sus mecanismos distintos crearon perspectivas de pensamiento que llegaron a ser, en un momento dado, opuestos. En la historia de la biología han existido por lo menos cuatro teorías evolucionistas de importancia, éstas son: teoría lamarckista; teoría darwinista; teoría neodarwinista y teoría del equilibrio puntuado. El análisis que aquí se presenta está enfocado principalmente en los mecanismos de evolución propuestos por las dos primeras ya que presentan puntos de vista diferentes con respecto a la función del ambiente y, en particular, del impacto que éste tiene en los organismos vivos, además han servido de base para planteamientos posteriores sobre el comportamiento y su papel en la evolución. En cuanto a la teoría neodarwinista esta es una derivación de la darwinista con el complemento de la genética, y el equilibrio puntuado se basa en la misma pero difiere en algunos puntos como el gradualismo 2 y en que sólo admite a las mutaciones como causa de la variabilidad genética. El planteamiento sobre cómo evolucionan las especies, se conoce como mecanismo de evolución, en él se explica cómo han surgido nuevas especies, la diferenciación que ello implica y las adaptaciones de los organismos vivos. De manera general, las adaptaciones 3, son aquellas características distintivas de cada especie como: el bipedismo humano, los colmillos 2 Para la teoría darwinista, el gradualismo se refiere a variaciones ligeras sucesivas y numerosas (variedades intermedias) que hay entre dos formas claramente distintas, y es así como debieron cambiar las especies, poco a poco en una sucesión de formas intermedias. La teoría del equilibrio puntuado, sostiene que lo que se observa en el registro fósil es lo que ha sucedió en la realidad, por ello, la evolución presenta momentos de abrupta aparición de muchas especies debido a mutaciones genéticas- y largos periodos en donde existe poca o nula generación, lo cual es contrario al gradualismo. 3 En la visión darwinista una adaptación es una característica morfológica, fisiológica o conductual que le da al organismo que la posee una ventaja para utilizar con mayor eficiencia los recursos, y que además es heredable. En la visión lamarckista, la adaptación se refiere a una característica distintiva de la especie ya sea morfológica y/o fisiológica, solamente, el comportamiento es considerado una acción que se puede moldear por lo que no puede ser una adaptación. 11

25 en el lobo, el pelaje blanco del oso polar, etc. En la época que me ocupa prácticamente sólo eran consideradas como adaptaciones las características morfológicas y ocasionalmente las fisiológicas. La ley de uso y desuso propuesta por Lamarck en 1809 y la selección natural de Darwin publicada en 1859 son los dos mecanismos de evolución más influyentes en el contexto científico. 1.1 Ley del uso y desuso Jean Baptiste De Monet Caballero de Lamarck ( ), a los 44 años consigue una plaza de asistente de botánica en el Jardín Botánico de París, posteriormente es nombrado oficialmente zoólogo en la misma institución que ya para entonces se había convertido en el Museo de Historia Natural. La mayor parte de su obra la desarrolló como especialista en invertebrados; no obstante, hizo aportaciones a la física en el ámbito de la meteorología, acuñó el término biología, aportó investigaciones a la clasificación de los organismos vivos y a la paleontología. Fue uno de los primeros investigadores que motivó la inquietud acerca de la probabilidad de que todos los cambios ocurridos, tanto en el mundo inorgánico como en el orgánico, fuesen el resultado de una ley y no de una intervención divina. La experiencia obtenida en los años de trabajo con animales y los cursos que impartió en el museo lo llevaron a publicar la obra Filosofía Zoológica publicada en 1809, el texto consta de nueve capítulos, en el se observa su dominio sobre el estudio de los animales, el objetivo de esta obra era explicar el origen de las funciones de las distintas estructuras de los animales, las causas de la existencia y permanencia de éstos, las relaciones en la organización que existe entre ellos y con el hombre, así como la progresión que presentan en su organización. Lamarck consideraba que las relaciones entre los animales se debía a una progresión que iba desde los animales menos perfectos hasta los más perfectos (la especie humana estaba en la cúspide). En dicha obra presenta el mecanismo que hace posible el cambio de las especies 12

26 hacia el perfeccionamiento. La teoría plasmada en su libro fue muy famosa aunque por poco tiempo, en la segunda década del siglo XX el lamarckismo inicia su declive principalmente por la falta de datos concretos que probaran la herencia de caracteres adquiridos. La teoría lamarckista parte de seis puntos importantes sobre la naturaleza y la vida: 1º. Que todos los cuerpos organizados de nuestro globo son verdaderas producciones de la Naturaleza que ella ha ejecutado sucesivamente después de una enorme sucesión de tiempo; 2º, que en su marcha constante, la Naturaleza ha comenzado, y recomienza aún todos los días, por formar los cuerpos organizados más simples, y que no forma directamente más que éstos, es decir, que estos primeros bosquejos de la organización son los que se ha designado con el nombre de generaciones espontáneas; 3º, que estando formados los primeros bosquejos del animal y del vegetal en circunstancias convenientes, las facultades de una vida comenzante y de un movimiento orgánico establecido, necesariamente han desarrollado poco a poco los órganos y que con el tiempo los han diversificado, así como las partes; 4º, que la facultad de acrecimiento en cada porción del cuerpo organizado, resultando inherente a los primeros efectos de la vida, ha dado lugar a los diferentes modos de la multiplicación y de regeneración de los individuos, y que por ello los progresos adquiridos en la composición de la organización y en la forma y la diversidad de las partes han sido conservados; 5º, que con la ayuda de un tiempo suficiente, de las circunstancias que han sido necesariamente favorables, de los cambios que todos los puntos del globo han sufrido en su estado; en una palabra, del poder que tienen las nuevas situaciones y los nuevos hábitos para modificar los órganos de los cuerpos dotados de vida, todos los que existen en la actualidad fueron insensiblemente formados tal como los vemos; 6º, que según un orden semejante de cosas, los cuerpos vivientes, experimentando cambios más o menos grandes en el estado de su organización y de sus partes, lo que se llama especie entre ellos ha sido sucesiva e insensiblemente así formada, no teniendo, por lo tanto, más que una constancia relativa en su estado, y no puede ser tan antigua como la Naturaleza (Lamarck, 1809:175). Y establece dos leyes: la primera conocida como del uso y desuso que hace referencia al uso constante de un órgano que, por este efecto, se ve fortalecido mientras que, en el caso contrario, de un órgano no utilizado se atrofia y desaparece. 13

27 En todo animal que no ha traspasado el término de sus desarrollos, el uso frecuente y sostenido de un órgano cualquiera lo fortifica poco a poco, dándole una potencia proporcionada a la duración de este uso, mientras que el desuso constante de tal órgano le debilita y hasta le hace desaparecer (Lamarck, 1809: 175). Y la segunda ley, comúnmente llamada de la herencia de los caracteres adquiridos que establece que lo que se ha adquirido o perdido por influencia de las circunstancias, se conserva en los nuevos individuos, siempre y cuando se hayan visto afectados los dos sexos. Todo lo que la Naturaleza hizo adquirir o perder a los individuos por la influencia de las circunstancias en que su raza se ha encontrado colocada durante largo tiempo, y consecuentemente por la influencia del empleo predominante de tal órgano, o por la de su desuso, la Naturaleza lo conserva por la generación en los nuevos individuos, con tal de que los cambios adquiridos sean comunes a los dos sexos, o a los que han producido estos nuevos individuos (Lamarck, 1809: 175). Lamarck considera que innumerables hechos nos muestran que a medida que los individuos de una especie cambian de situación, de clima, de manera de ser o de hábito, reciben por ello las influencias que van a cambiar poco a poco la consistencia y las proporciones de sus partes (anatómicas), de sus facultades (actividades) y hasta su misma organización (fisiología); de tal modo que todo en esos individuos participa, con el tiempo, de los cambios experimentados. En el mismo clima, situaciones y exposiciones muy diferentes hacen que los individuos que se encuentran expuestos a ellas tengan diferencias que llegan a ser, en cierto modo, esenciales a su ser; y si han llegado a reproducirse, estos individuos, que pertenecían originalmente a otra especie, se encuentran transformados en una especie nueva, distinta de la primera, lo cual ocurre con la sucesión del tiempo y la continua exposición a las diferencias. Lo propio acontece con los animales a quienes las circunstancias obligaron a cambiar de clima, de manera de vivir y de hábitos. Pero en éstos las causas exigen mayor tiempo para operar cambios notables sobre los individuos. 14

28 Lamarck utiliza repetidamente aseveraciones como la siguiente: Pues el verdadero orden de cosas que se trata de considerar en todo esto consiste en reconocer: 1º, que todo cambio un poco considerable y en seguida mantenido en las circunstancias en que se encuentra cada raza de animales, opera en ella un cambio real de necesidades; 2º, que todo cambio en las necesidades de los animales produce en ellos nuevas acciones para satisfacerlas, y por consecuencia otros hábitos; 3º, que necesitando toda nueva necesidad nuevas acciones de satisfacerla, exige del animal que la experimente, ya el empleo más frecuente de tal parte que antes usaba menos, lo que la desarrolla y fortifica, ya el empleo de nuevas partes que las necesidades crean insensiblemente por los esfuerzos de su sentimiento interior (Lamarck, 1809: 174). En esta frase, como en muchas otras similares que hay en su obra, figuran dos conceptos importantes: circunstancias, que podemos traducir como ambiente, y hábitos que hace referencia al comportamiento. El capítulo VII De la influencia de las circunstancias sobre las acciones y los hábitos de los animales y la de las acciones y los hábitos de estos cuerpos vivientes como causas que modifican su organización y sus partes, refleja claramente el pensamiento de Lamarck. Las circunstancias (ambiente) influyen de manera constante sobre los organismos vivos, sin embargo esto no es evidente, sino al cabo de mucho tiempo. Lo que vemos, en un momento dado, es el producto de la composición creciente de la organización del propio individuo que tiende a una gradación regular y de las influencias en múltiples circunstancias que tiende a destruir la regularidad en esa gradación creciente en la composición de la organización. Lamarck consideraba que los organismos vivos tenían una característica intrínseca que era la tendencia de su composición orgánica hacia una mayor organización y complejidad, que el ambiente afectaba esa tendencia y lo hacía cambiar en su estructura, en otras palabras explicaba que, entre los individuos de igual especie, algunos están abundantemente nutridos y en favorables circunstancias para su desarrollo mientras que otros se encuentran en circunstancias adversas, entonces se produce entre ellos una diferencia que llega poco a poco 15

29 a ser muy marcada Cómo opera esto? Para Lamarck son dos los aspectos a tomar en cuenta, uno, la creciente organización 4, y otro, la influencia de las circunstancias sobre la forma y organización de los animales aunque advierte que si esta expresión se tomara al pie de la letra se le atribuiría un error porque no cualquier cambio en las circunstancias opera directamente sobre la forma y sobre la organización, sin embargo, grandes cambios en las circunstancias producen en los animales grandes necesidades y los cambios en ellas producen a su vez cambios en las acciones. Entonces, si las nuevas necesidades llegan a ser constantes o muy duraderas, los animales adquieren entonces nuevos hábitos, que son tan duraderos como las necesidades que los han hecho nacer, por lo tanto, es evidente que un gran cambio en las circunstancias, si llega a ser constante para una raza de animales, los conducirá a nuevos hábitos y posteriormente a nuevas estructuras. El mecanismo propuesto por Lamarck es ampliamente explicado en términos de que si nuevas circunstancias llegadas a ser constantes para una raza de animales, éstas les conducen a nuevos hábitos y ello resultará en el empleo de una parte diferencialmente con respecto a otra; las nuevas necesidades habrán hecho necesaria cierta parte (algún órgano) que trae como resultado su creación y, el uso constante de la misma harán que se fortalezca. En caso contrario, las nuevas circunstancias que han causado el desuso de cierta parte y el cese del suministro de recursos para su desarrollo la debilitan y con el tiempo desaparece. Lamarck explicaba que el cambio en la especie era precedido de un cambio en su comportamiento, y éste se debe al cambio en el ambiente. En todo esto hay varios aspectos que resaltar: a) en la explicación lamarckista, el ambiente es un factor decisivo en el cambio de los organismos, por ende, de la evolución; b) el proceso evolutivo comienza por los cambios que pueda experimentar un individuo en vida a consecuencia de la influencia del ambiente; c) porque el comportamiento tiene un papel transformador ya que es a partir de las modificaciones en los hábitos como se modifican otras características anatómicas principalmente-; y d) el comportamiento es un intermediario entre el ambiente y la evolución. 4 Hay un impulso interno en el organismo para cambiar en un orden creciente. 16

30 El cambio en una especie sólo se puede explicar por los cambios en su comportamiento que tienen origen en el cambio del ambiente (circunstancias) (ver Figura 1). Modi5icaciones en las circunstancias (AMBIENTE) Modi5icaciones en los HÁBITOS (comportamiento) EVOLUCIÓN Resultado: Adaptaciones morfológicas y/o 5isiológicas y diversidad de especies Figura 1. Mecanismo de evolución planteado por Lamarck con énfasis en el papel del ambiente. Fuente: Elaboración propia. Estas ideas, en las que el ambiente tiene un papel fundamental para la evolución de las especies continuarán siendo desarrolladas por científicos y aplicadas a diferentes fenómenos biológicos en distintas áreas del conocimiento. Con el paso del tiempo se constituyeron en lo que se llamó neolamarckismo y no porque se consideren línea directa del pensamiento lamarckista, sino porque mantienen la relación con los postulados básicos de ese planteamiento. Muchas teorías, hoy rechazadas, como la de la herencia de caracteres adquiridos sostenida por Lamarck, anteriormente parecían bastante consistentes con los hechos conocidos en esa época, esto es especialmente relevante para la transmisión de características de padres a hijos. 17

31 En la época de Lamarck se creía en la herencia por mezcla, ésta consistía en que parte de todas las características de cada progenitor se mezclaban con las del otro (algo parecido a dos pinturas líquidas que pueden dar un nuevo color) y así surgían las características en el hijo, por ello, Lamarck incluye en su explicación que para que ocurra la herencia de caracteres adquiridos ambos progenitores deben estar sometidos a la influencia ambiental. La idea de la transmisión de características por mezcla, aunque no explicaba muchos fenómenos relacionados con la reproducción, no fue un problema para Lamarck al contrario fueron un apoyo a sus ideas. Como veremos más adelante Darwin fue criticado precisamente porque su teoría no encajaba con la idea de herencia por mezcla. Posteriormente, el problema de la heredabilidad se convirtió en la del determinismo genético. 1.2 Selección natural Charles Darwin ( ) nació en Shrewsbury, Inglaterra. Su padre, Robert Waring Darwin y abuelo Eramus Darwin fueron médicos exitosos, éste último además fue un gran naturalista con ideas evolucionistas. En 1825 se matriculó como estudiante de medicina en la Universidad de Edimburgo, la cual abandona en 1827 a causa del poco interés que le generó la medicina. Ingresa en 1828 a la universidad de Cambridge donde obtiene una gran formación como naturalista, es ahí donde conoce a personajes importantes que habrán de tener una gran influencia en sus ideas posteriores. En 1831 inicia el viaje en el Beagle que duro cinco años. Cuando Darwin partió era un joven con gran conocimiento sobre ideas evolucionistas de Lamarck, metodológicas de Humboldt, geológicas de Lyell y catastrofistas de Sedgwick y Heslow, además del conocimiento sobre invertebrados marinos adquirido en Edimburgo gracias a su estrecha relación con Robert E. Grant. En el transcurso de este largo viaje, Darwin, recolecta una gran cantidad de especímenes que fueron enviados a Inglaterra para su identificación, la evidencia recogida y las observaciones hechas, le permiten poner a prueba varias de las concepciones que sobre la naturaleza y las especies se tenían en aquella época. 18

32 Otro elemento que se considera fundamental para la formulación de su teoría fue la lectura del Ensayo sobre los principios de la población de Thomas Malthus publicado en 1798, en este texto se desarrolla la idea de competencia intraespecífica para analizar los patrones de crecimiento en poblaciones humanas, que después Darwin y otros pensadores aplican a distintas especies. Darwin tardó más de veinte años en publicar su obra más famosa, ese tiempo lo dedicó al estudio sistemático de toda evidencia que demostrara que plantas y animales se modifican con el tiempo. Sus ideas representan la segunda teoría evolucionista en ser formulada que, sin embargo, con el paso del tiempo fueron la base para el neodarwinismo que se posicionó hegemónicamente como la teoría de la evolución. La obra que reúne sus esfuerzos, evidencias y reflexiones personales se publicó en 1859 bajo el título de Sobre el origen de las especies por el mecanismo de selección natural la primera edición se agotó inmediatamente. En una edición posterior el mismo Darwin hizo algunas modificaciones pero la esencia era la misma. La obra consta de XV capítulos. En los primeros cinco (I, La variación en estado doméstico; II La variación en la naturaleza; III La lucha por la existencia; IV Selección natural, o la supervivencia de los más aptos; V Las leyes de la variación) se concentran las ideas básicas sobre el mecanismo de evolución que propuso. En parte de la obra de Darwin se hace alusión a algunos de los planteamientos de Lamarck. Coinciden en el gradualismo, pero difieren en el mecanismo de evolución. Darwin expone las ideas de Lamarck sobre el mecanismo de evolución para refutarlas y al mismo tiempo plantear sus propias ideas; por ejemplo, cuando después de examinar cientos de especímenes de escarabajo, observa que los tarsos o patas de muchos machos que se alimentan de estiércol suelen estar rotos comenta: En estado de la naturaleza libre no tenemos punto de comparación para juzgar el efecto del uso o desuso largamente continuados porque no conocemos las formas madres, pero muchos animales poseen estructuras que pueden explicarse mejor por los efectos del desuso (Darwin, 1859: 135). La prueba de que 19

33 mutilaciones accidentales puedan ser heredadas no resulta decisiva hasta ahora (Darwin, 1859: 136). Aunque es bastante cauteloso al no afirmar de manera absoluta que la ley del uso y desuso no existe porque, al menos en el caso de la domesticación, acepta que el cambio en las condiciones puede hacer variar a los individuos. Para entender la teoría y el mecanismo de evolución que propone Darwin es necesario atender a tres aspectos principalmente: a) las diferencias individuales que se observan en las poblaciones de cualquier especie y b) la competencia por los recursos y c) la selección que diferentes fenómenos ambientales realizan sobre las poblaciones. Los dos primeros capítulos, de la obra citada anteriormente, tratan sobre las variaciones que pueden ser observadas en especies domésticas y silvestres. Este es uno de los pilares de su teoría pues plantea que las diferencias individuales son un hecho innegable que cualquiera puede observar, y para ello, da múltiples ejemplos. Darwin define las diferencias individuales como: las muchas diferencias leves que se presentan en los descendientes de los mismos padres o que, es posible suponer, han surgido así por ser observadas en los ejemplares de la misma especie que habitan la misma región cerrada Estas diferencias individuales a menudo son hereditarias (Darwin, 1859: 47). Darwin sabe que las diferencias tienen distintas causas pero cualquier variación que no sea heredada carece de importancia, lo que tiene implicaciones y consecuencias teóricas evidentes. Considera que si las desviaciones extrañas y excepcionales de estructura realmente son heredadas (como las observadas en especies domésticas), habría que admitir sin reservas que las desviaciones menos extrañas y más frecuentes también son hereditarias, por lo tanto, quizá la forma acertada de contemplar el asunto sería considerar la herencia de cada carácter, cualquiera que sea, como la regla y la no herencia como la anomalía. Por otra parte, la transmisión de características de padres a hijos (herencia), como la conocemos hoy, es posterior a Darwin, en su época (al igual que en la de Lamarck) se 20