Es esencial entender el ciclo estral. Control hormonal del estro y la ovulación. Resumen. Summary. Control of oestrus and ovulation

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1 Control hormonal del estro y la ovulación Roy Kirkwood, DVM, PhD, Diplomado del Colegio Europeo de Reproducción Animal (ECAR) Imágenes Suis Texto basado en un artículo presentado en un taller previo al congreso anual de 2011 de la Asociación Americana de Veterinarios de Porcino (AASV) Resumen En términos generales se acepta que el factor con mayor impacto sobre los resultados de una población de reproductoras porcinas en cuanto a lechones destetados es cubrir con éxito a un número suficiente de hembras; es decir, la capacidad de alcanzar el objetivo de cubriciones. La disponibilidad de cerdas está controlada en gran medida por intervalos destete-estro (IDE) predecibles, los cuales, bien por la edad de la hembra o los efectos estacionales pueden necesitar una intervención hormonal exógena. El manejo de las cerdas de reposición implica la disponibilidad de un número suficiente de hembras cíclicas, que a su vez otorga predictibilidad al programa de reproducción. Los análisis de las bases de datos de Estados Unidos y Europa indican que las primíparas que paren más jóvenes tienden a ser como mínimo más fértiles que las que lo hacen con más edad. Esto concuerda con la creencia de que las hembras que maduran más temprano son innatamente más fértiles, mientras que las que lo hacen más tarde lo son menos. Por ello, el objetivo del manejo de las nulíparas debería ser conseguir que alcancen la pubertad lo más jóvenes posible, al margen de la edad o el número de estro al que se les pretenda cubrir y, consecuentemente, que sean prolíficas de forma regular durante tanto tiempo como sea necesario. En ocasiones, alcanzar este objetivo puede necesitar una intervención hormonal. Summary Control of oestrus and ovulation It is generally accepted that the factor with the greatest impact on weaned pig output by the sow herd is the successful breeding of sufficient females; ie. the ability to meet the herd breeding target. Sow availability is largely controlled by predictable wean-to-oestrus intervals (WEI) which, due to parity or seasonal effects, may require exogenous hormonal intervention. Gilt pool management drives the availability of a sufficient number of cyclic gilts, which in turn also gives predictability to the breeding program. Database analyses from the USA and Europe indicate that gilts farrowing at younger ages tend to be at least if not more fertile than those farrowing at older ages. This is consistent with the belief that earlier maturing gilts are innately more fertile whereas late maturing gilts are less fertile. Therefore, the objective of gilt management should be to have them achieve puberty as young as possible, regardless of the intended age or oestrus of breeding, and then subsequently be regularly prolific for as long as required. On occasion, achievement of this objective will require hormonal intervention. Key words: sow, oestrus, hormones, breeding Palabras clave: cerda, estro, hormonas, cubrición Contacto con el autor: School of Animal and Veterinary Sciences University of Adelaide Australia roy.kirkwood@adelaide.edu.au Es esencial entender el ciclo estral de la especie porcina antes de pensar en una intervención hormonal. De forma sencilla, el ciclo de 21 días se compone de una fase luteal de días, una fase folicular de 4-5 días y un periodo estral de 2-3 días (figura 1). Al contrario que en el vacuno, en el que la hormona folículo estimulante (FSH) es necesaria para el desarrollo de los folículos en el momento de la ovulación, en porcino la FSH controla el crecimiento folicular de 0,4 a 4,0 mm, pero desde ese momento hasta la ovulación el crecimiento depende de la hormona luteinizante (LH; Driancourt et al., 1995). Durante la fase luteal, la producción de progesterona de los cuerpos lúteos inhibe la liberación de LH y, de esta manera, paraliza el desarrollo folicular en la etapa de tamaño mediano (~4 mm). Esto impide la producción de estrógenos en los folículos y el comienzo del estro. Sobre el día de la fase luteal, la producción endometrial de prostaglandina F2a causa luteolisis, que culmina con la producción de progesterona. La eliminación del bloqueo de progesterona permite la reanudación de una adecuada secreción basal de LH, que estimula el crecimiento folicular y la producción de estrógenos 22 n SUIS Nº 88 Junio 2012

2 y, por ende, el comportamiento de estro. En cerdas después del destete, el día 4-5 del IDE es equivalente a la fase folicular del ciclo estral. Coincidiendo aproximadamente con la aparición del estro, se da la subida preovulatoria de LH, que causa variaciones en la bioquímica folicular, incluyendo un cambio de la producción de estrógenos a la de progesterona, y culminando con la ovulación. Hay que destacar que el momento de la ovulación viene controlado por el incremento de la LH, no por el inicio del estro. ESTIMULACIÓN DEL ESTRO PREPUBERAL Si se hace de forma correcta, la exposición al verraco es un medio efectivo de inducir una pubertad más temprana en las nulíparas. Sin embargo, cuando el contacto con el macho parece no ser efectivo, pueden serlo los tratamientos con gonadotrofinas para inducir el estro, por ejemplo si existe infertilidad estacional o para el tratamiento de una subpoblación de cerdas que no responden. Los tratamientos con gonadotrofinas que se suelen emplear consisten en gonadotropina coriónica equina similar a la FSH (ecg o PMSG) o una combinación de ecg y gonadotropina coriónica humana análoga a la LH (hcg). En nulíparas jóvenes, la combinación ecg/ hcg ha demostrado ser más efectiva que la ecg por sí sola, lo que sugiere que las concentraciones de LH endógenas no son adecuadas para mantener el crecimiento folicular en cerdas jóvenes tratadas con ecg. Hay algo de actividad de la LH en la molécula ecg, aunque la cantidad de dicha actividad varía entre preparaciones. El que la ecg tenga alguna actividad LH probablemente explica por qué la respuesta a la ecg es mejor con altas dosis (es decir, UI mejor que 600 UI) y con un peso o edad creciente de la nulípara (tabla 1). Cuando se administra la combinación ecg/hcg a cerdas impúberes, normalmente hasta un 30% de las que muestran comportamiento de estro pueden fracasar a la hora de ciclar de forma regular (Kirkwood, 1999). Se ha sugerido que la causa de las respuestas no predecibles tiene que ver con el componente hcg de la combinación hormonal de ecg/hcg, que podría inducir una ovulación prematura o la luteinización de folículos grandes, y la consecuente producción de progesterona que suprimiría el comportamiento de estro. Mientras que esto es posible si los ovarios tienen folículos Comprobar la ausencia de estro Antes de recomendar el uso de hormonas, es importante asegurarse de que las nulíparas están, realmente, en fase impúber. Si se administran estas moléculas a hembras cíclicas, se perderá la predictibilidad de los estros. De hecho, el componente hcg de una combinación ecg/hcg puede inducir folículos quísticos, especialmente si se administra durante la parte final de un estro no detectado. Si un grupo de nulíparas reciben una combinación ecg/hcg y la respuesta es muy mala (por ejemplo, un 10-15% de expresión de estro), es posible que se encuentren en un anestro profundo y por ello reaccionen así; no obstante la causa más probable es que las hembras ya fuesen cíclicas y se hubiese terminado el estro previo. De hecho, en una reciente investigación en mataderos en Serbia se halló que más del 60% de las nulíparas que se suponía que estaban en anestro tenían ovarios activos. En estas circunstancias, se recomienda revisar en profundidad los protocolos de detección de estro. De forma alternativa, puede utilizarse un procedimiento objetivo para determinar el estatus impúber. Podría ser un test comercial ELISA de progesterona sanguínea para porcino o un examen ecográfico de los ovarios (observando los folículos, no los cuerpos lúteos) o del aspecto del útero (Marinat-Botte et al., 2003). LH Experimento días Tabla 1. Influencia de la edad o el peso de la nulípara sobre la respuesta de estro a la ecg o la ecg/hcg. ecg/hcg ecg Nulíparas en estro hasta el día 7 (%) 52,6 26,3 Nulíparas ovulando (%) 89,4 47,3 180 días Estro Ovulación Progesterona Nulíparas en estro hasta el día 7 (%) 76,4 66,7 Nulíparas ovulando (%) 89,4 66,7 Experimento 2 (hembras que salen en estro) Nulíparas kg 59,1 8,6 Nulíparas >90 kg 86,9 22,7 Fuente: Manjarin et al., 2009 a,b. Figura 1. Ciclo estral de la especie porcina. Fase luteal PGF2a Fase folicular Estradiol /0 Estro Ovulación SUIS Nº 88 Junio 2012 n 23

3 Tabla 2. Rendimientos de nulíparas cubiertas en un estro inducido con ecg + hcg o en su primer estro natural. grandes, recientemente hemos observado ausencia de ovulación en una población de cerdas que mostraban un 70% de respuesta de estro, en las nulíparas que tenían los folículos más pequeños (2 mm). Parece que esta falta de respuesta es un síntoma que puede tener diversas causas. La tasa de parto y el tamaño de camada en un estro inducido por hormonas puede ser más variable, aunque las respuestas mejorarán si se da una exposición al verraco simultánea. Es improbable tener algún efecto adverso en los rendimientos de la cerda a largo plazo. Aunque los resultados reproductivos puedan ser mejores si se realiza la cubrición en el estro natural que sigue al estro Control Cubiertas tras la estimulación hormonal Cubiertas en el estro natural posterior a la estimulación hormonal Número de cerdas cubiertas Índice de partos en primíparas (%) 89,4 70,0 89,8 Tamaño de la primera camada (lechones totales) 9,9 9,6 10,7 Primíparas cubiertas antes de 7 días (%) 68,3 65,4 67,3 Camadas totales/cerda 3,5 3,4 3,2 Lechones totales /cerda 45,0 45,8 45,1 Fuente: Kirkwood et al., (2000). Duración del estro (h) Figura 2. Efecto del intervalo destete-estro sobre la duración del estro. Fuente: adaptado de Steverink et al., <10 Intervalo destete-estro (d) inducido (tabla 2), la relativa impredectibilidad del comportamiento de estro cíclico después de la inducción hormonal implica la recomendación general de que las nulíparas deben cubrirse en el estro inducido. No obstante, si la experiencia en una granja indica que las cerdas jóvenes tienen una tasa muy elevada de retorno regular (aproximadamente un 90%), la opción mejor es retrasar la cubrición hasta el siguiente estro natural. ESTIMULACIÓN DEL ESTRO PUBERAL En la práctica, un problema que se observa con frecuencia es que algunas nulíparas entrantes (5-15%) fracasan a la hora de mostrar el estro, en respuesta a la exposición al verraco dentro de un periodo razonable (unos 28 días). Si asumimos que la edad y el peso al inicio de la estimulación son apropiados, estas nulíparas están teniendo un estro silente o, lo que es más probable, un estro perdido (hay que confirmar que se ha utilizado un protocolo correcto de exposición al verraco) o son impúberes (hembras de maduración tardía). En cualquier caso las nulíparas parecen ser relativamente infértiles y, de forma indiscutible, deberían enviarse a matadero. Sin embargo, si para alcanzar los objetivos de cubrición es necesario que esas cerdas se queden en la explotación, se les puede aplicar una inyección de ecg/hcg y cubrirlas en el estro inducido. Para evitar la acumulación de demasiadas hembras no productivas, cualquier nulípara que no muestre estro en los siete días posteriores a la inyección o bien que no puedan concebir tras la cubrición en el celo inducido debería sacrificarse por infértil. Es improbable que hembras jóvenes y bien desarrolladas que no son capaces de mostrar un estro natural y no responden a la estimulación gonadotrópica lleguen a ser cerdas productivas. Más aún, es posible que las primerizas de desarrollo tardío que se han mantenido y requieren hormonas para salir en celo sean menos fértiles cuando sean adultas. Hay que pensar en marcarlas para eliminarlas después de la primera lactación. ESTIMULACIÓN DEL ESTRO TRAS EL DESTETE Los intervalos destete-estro (IDE) prolongados e impredecibles (>5 días) hacen que sea más complicado alcanzar los objetivos de cubrición, y las cerdas que vuelven al estro entre 6 y 12 días después del destete tienden a ser menos fértiles (figura 3), de forma que aumenta la probabilidad de un sacrificio temprano. La razón para esta disminución de la fertilidad no está clara, pero puede incluir un momento de inseminación inapropiado en relación con la ovulación, ya que estas cerdas tienen más probabilidad de ovular tempranamente (ver más adelante). Por ello, y en especial cuando se detecta el estro una vez al día, es probable que una proporción de estas cerdas ya haya ovulado y otras experimenten la ovulación cuando se detecte el estro (tabla 3). Como consecuencia, esta subpoblación de cerdas estará sujeta a inseminaciones posovulatorias, que implicarán una fertilidad peor. 24 n SUIS Nº 88 Junio 2012

4 Figura 3. Efecto del intervalo destete-estro sobre la fertilidad de la cerda. Figura 4. Efecto de la duración del estro y una única inseminación artificial sobre la tasa de partos de las cerdas Fecundidad <10 < >48 Tasa de partos (%) Intervalo destete-estro (d) n Inseminación única n Inseminación doble Duración del estro (h) Fuente: adaptado de Steverink et al., Fuente: Tarocco y Kirkwood (2001). Como muestra la figura 4, en cerdas que tienen un estro de corta duración (y por ello es más probable que reciban inseminaciones posovulatorias) una segunda inseminación no implica una mejor tasa de partos respecto a las otras, mientras que una única inseminación en el caso de cerdas que tienen una duración más larga del estro también supone una reducción de la fertilidad. Más aún, el semen fresco necesita unas seis horas para capacitarse en el tracto reproductivo femenino antes de poder fecundar. Así, si la inseminación es posovulatoria, cuando el esperma es capaz de fecundar la edad de los óvulos supone un problema, ya que su vida fértil es de sólo 4-8 horas. Los óvulos más viejos tienden a presentar errores en la fertilización (como poliespermia) y posibles daños en la cromatina, lo que reducirá la supervivencia embrionaria y el tamaño de la camada posterior. Queda claro que hay que considerar el momento probable de ovulación cuando se desarrollen los protocolos de cubrición. Es más probable que se dé un estro retrasado en primíparas que en cerdas más viejas, especialmente como componente de la infertilidad estacional. Un primer factor que conduce a un IDE prolongado es un consumo de nutrientes inadecuado durante la lactación, y dado que las primíparas tienen menor apetito que las de más edad, tendrán una respuesta reproductiva desproporcionada a los factores ambientales que reducen el apetito de la cerda. Si los IDE son prolongados, por ejemplo a causa de un efecto estacional o una población con una elevada proporción de primerizas, una buena opción es estimular hormonalmente un estro sincronizado. Las hormonas que se emplean para inducir el estro son la ecg por sí sola o una combinación ecg/hcg. Ambas son efectivas, aunque su indicación dice que sirven para la inducción del estro pero no tienen efecto sobre la tasa de partos y el tamaño de camada, que podrían aumentar, disminuir o no verse alterados. Las cerdas primíparas tienden a comportarse como nulíparas, de modo que cuando se utilice sólo ecg, una dosis más alta (900 UI en lugar de 600 UI) mejorará su respuesta, posiblemente como reflejo del aumento de la actividad similar a la LH con mayores dosis. La variación en la fertilidad tras la inducción hormonal del estro puede afectar al momento de inseminación, ya que las gonadotrofinas inducirán un IDE más corto y un consecuente incremento en la duración del estro, haciendo que las cerdas ovulen tardíamente. Si el protocolo de cubrición consiste en inseminar sólo en el momento en que se detecta el estro y 24 horas después, el intervalo entre la inseminación y la ovulación probablemente excederá las 24 horas, con una potencial reducción de la fertilidad. Las primíparas que paren más jóvenes tienden a ser más fértiles que las que lo hacen con más edad. 26 n SUIS Nº 88 Junio 2012

5 Un uso más rentable de las gonadotrofinas podría ser inyectarlas sólo en las cerdas con problemas, es decir, tratar sólo aquellas que sigan en anestro el día 7 tras el destete. Los resultados de esta estrategia han resultado inconsistentes, de forma que tanto se han obtenido mejoras como no en relación a los grupos control. De nuevo, la respuesta frente a una combinación ecg/hcg fue mejor que frente a la ecg sola, al menos en condiciones de infertilidad estacional (Manjarin et al., 2010). Con toda probabilidad, la respuesta obtenida dependerá de la precisión de la detección de la ausencia de estro en cerdas destetadas y la profundidad del anestro, es decir, la capacidad de los ovarios para responder a la estimulación gonadotrófica. Concretamente, una mala nutrición en lactación asociada con infertilidad estacional conllevará una reducción en la concentración de LH sanguínea, que potencialmente limitará el crecimiento folicular. Incluso cuando estos animales reciben tratamiento con una combinación estándar ecg/hcg (400 UI/200 UI), es posible que la duración del efecto similar al de la LH de la hcg sea demasiado corta para permitir un desarrollo folicular completo, pero si se incrementase el aporte de LH, los rendimientos mejorarían consistentemente. Para apoyar esta idea, hay evidencias anecdóticas que sugieren que si se trata a las cerdas en anestro estacional a los 7 días tras el destete con 400 UI de ecg y 400 UI de hcg, el resultado es una importante mejoría de la salida en estro, la tasa de partos y el tamaño de la camada posterior (José Carlos García, Universidad de León, comunicación personal). CONTROL DEL MOMENTO DE LA OVULACIÓN Mientras que las gonadotrofinas son efectivas para inducir el estro en cerdas destetadas, pueden darse descensos ocasionales de la tasa de partos y/o el tamaño de camada. La razón no se conoce, pero pueden estar relacionados con una mala planificación de la cubrición respecto a la ovulación. El objetivo es inseminar a las cerdas durante las 24 horas previas a la ovulación, de manera que la fertilidad óptima se observa cuando las inseminaciones se realizan cerca del momento de ovulación. Sin embargo, los resultados se ven afectados por la edad del semen, de modo que la Tabla 3. Efecto del intervalo destete-estro sobre el porcentaje de la población de cerdas que ovula en diferentes intervalos estro-ovulación. Intervalo salida en estro-ovulación (horas) Fuente: Kemp y Soede, fertilidad mejora cuando han pasado menos de 48 horas desde la extracción. Un IDE corto se asocia con una duración más larga del estro y, a la inversa, un IDE largo se relaciona con un estro corto. La ovulación tiende a darse cuando ha transcurrido aproximadamente el 70% del periodo del estro, independientemente de la duración de éste. El efecto neto es que las cerdas con un IDE corto (4-5 días) tienden a ser ovuladoras tardías (estro-ovulación >40 horas), mientras que las cerdas con un IDE largo tenderán a ovular temprano (<24 horas; tabla 3). La inyección de gonadotrofinas induce un IDE corto y la duración del periodo de estro inducido hormonalmente es más largo, desarrollando de forma potencial una población de cerdas ovuladoras tardías. Población de cerdas (%) Intervalo destete-estro (días) De Rensis et al. (2003) > Tabla 4. Efecto de la ovulación inducida mediante hormonas sobre el índice de partos y el tamaño de camada. Ovulación inducida Control Número de cerdas Tasa de partos (%) 94,8 78,5 Tamaño de camada (lechones nacidos vivos) 10,0 9,8 Cassar et al. (2004) Número de cerdas Tasa de partos (%) 90,0 75,7 Cassar et al. (2005) Número de cerdas 110 (102) 131 Tasa de partos (%) 84,2 (86,1) 68,7 Tamaño de camada (lechones nacidos totales) 10,3 (10,6) 11,1 Los datos entre paréntesis hacen referencia a un grupo de cerdas inseminadas sólo una vez. Este efecto puede emplearse como una ventaja, ya que las investigaciones han indicado un aumento de aproximadamente el 15% en las tasas de parto cuando las hembras se cubrían en una ovulación controlada hormonalmente (tabla 4). Como se ha enunciado anteriormente, el momento de la ovulación está controlado por la subida de la LH próxima a la aparición del estro y es relativamente simple adelantar la ovulación mediante hormonas exógenas. La ovulación se dará en el 85-90% de las cerdas a las 42±2 horas después de la inyección de hcg o 38±2 horas después de GnRH o plh (figura 4). Por ello, si se espera que la ovulación se produzca a las 38 horas o más después de la detección del estro, como después de un estro inducido por gonadotrofinas, la inyección de GnRH, SUIS Nº 88 Junio 2012 n 27

6 plh o ecg puede proporcionar un alto grado de predictibilidad al momento de la ovulación. Si se sabe el momento de ovulación, resulta sencillo planificar las inseminaciones, y puede mantenerse la fertilidad de las cerdas incluso con inseminaciones únicas y/o dosis con menor cantidad de espermatozoides. Una estrategia alternativa, asumiendo que hay una alta proporción de estros espontáneos en el día 4 después del destete, es inyectar hcg, GnRH o plh de 80 a 84 horas después del destete. Lo racional es que se espere que esas cerdas sean, de forma natural, ovuladoras tardías, y por ello el tratamiento a horas adelantará el pico de LH endógena y así se controlará el momento de ovulación. A las horas después de la inyección, hay que cubrir a todas las cerdas que muestren comportamiento de estro. Este protocolo supuso una tasa de partos muy alta para las hembras cubiertas (90% versus 76%), aunque sólo el 87% resultaron cubiertas. El destino de las cerdas que no estaban en estro no se determinó, aunque el que no respondan a tratamientos hormonales puede indicar una fertilidad relativamente baja, por lo que reforzaría Las primerizas de desarrollo tardío que se han mantenido en el rebaño y requieren hormonas para salir en celo probablemente serán menos fértiles cuando sean adultas, por lo que hay que marcarlas para eliminarlas después de la primera lactación. Selección de verracos La inducción de la ovulación puede utilizarse con eficacia en la selección de verracos. Se cree que las mezclas de semen mejoran los resultados reproductivos porque los espermatozoides de los verracos buenos compensarán los de los verracos malos. Sin embargo, más recientemente, se ha apreciado que la inclusión de espematozoides de los machos de menor fertilidad en mezclas de semen reduce el tamaño de camada, la fertilidad se queda en la media o se reduce hasta el nivel de los peores machos (Foxcroft et al., 2010). Por ello, es fundamental que, si se practica la mezcla de semen, todos los verracos que se empleen tengan una fertilidad relativamente alta. Hay numerosas medidas in vitro de la calidad espermática. Una de las más habituales consiste en determinar el porcentaje de motilidad, pero si ésta es <70%, la correlación con la fertilidad es mala, probablemente debido a que los problemas de fertilidad quedan enmascarados por el elevado número de espermatozoides empleados en la inseminación. De forma similar, los datos de fertilidad in vivo pueden enmascarar a los verracos de menor fertilidad, ya que las cantidades mayores de espermatozoides compensan la infertilidad relativa. Conforme avancemos en el uso de menos espermatozoides de los verracos genéticamente superiores, o posiblemente en el uso de espermatozoides separados por sexo, deberían analizarse los ejemplares de los centros de inseminación empleando dosis de un solo macho con pocos espermatozoides, de modo que fuese más fácil detectar las diferencias en la fertilidad individual de los verracos. Para ello deben eliminarse los efectos que potencialmente pueden producir confusión en el momento de la deposición del esperma, para lo que resulta fundamental el control del momento de la ovulación. 28 n SUIS Nº 88 Junio 2012

7 Figura 5. Efecto de la GnRH, plh o hcg sobre el momento de la ovulación Cerdas ovulando (%) < >48 n GnRH n plh n hcg Tiempo desde la inyección (h) Fuente: Langendijk et al., 2000; Cassar et al., 2005; Abad et al., una decisión de eliminarlas. La mayoría de los estudios previos sobre ovulación controlada han empleado cerdas adultas, aunque un trabajo inicial con nulíparas que recibieron 600 UI de ecg seguida por LH a las 80 horas tuvieron una fertilidad relativamente mala. Sin embargo, esto puede ser un efecto de la dosis de ecg, ya que se han observado tasas de parto de entre 88% y 99% en nulíparas que habían recibido UI de ecg seguidas por GnRH en el momento en que se detectaba el estro (Stefano Calamanti, Italia, datos sin publicar). La capacidad de controlar el momento de la ovulación también puede emplearse para el diagnóstico. En granjas que experimentan una fertilidad por debajo de las expectativas, sin causa patológica, los estros y las ovulaciones controladas pue- den emplearse con éxito para descartar o no errores de manejo en la cubrición. También se ha demostrado que las cerdas que tienen una ovulación controlada necesitan menos espermatozoides para mantener la fertilidad. La capacidad de utilizar una inseminación única con menos espermatozoides permite una mayor utilización de los mejores verracos. BIBLIOGRAFÍA Cassar G, Kirkwood RN, Poljak Z, Friendship RM. Effect of estrogen formulation and site of deposition on fertility of artificially inseminated sows treated with hcg to induce ovulation. J Swine Health Prod. 2004; 12: Cassar G, Kirkwood RN, Poljak Z, et al. Effect of single or double insemination on fertility of sows bred at an induced estrus and ovulation. J Swine Health Prod. 2005; 13: De Rensis F, Benedetti S, Silva P, Kirkwood RN. Fertility of sows following artificial insemination at a gonadotrophin-induced estrus coincident with weaning. Anim Reprod Sci. 2003; 76: Driancourt MA, Locatelli A, Prunier A. Effects of gonadotrophin deprivation on follicular growth in gilts. Reprod Nutr Dev. 1995; 35: Foxcroft GR, Patterson J, Cameron A, Dyck MK. Application of advanced AI technologies to improve the competitiveness of the pork industry. Proc. IPVS (Vancouver) 2010; pp Kemp B, Soede NM. Relationship of weaning-to-estrus interval to timing of ovulation and fertilization in sows. J Anim Sci. 1996; 74: Kirkwood RN. Pharmacological intervention in swine reproduction. Swine Health Prod. 1999; 7: Kirkwood RN, Aherne FX, Monaghan PG, Misutka SC. Breeding gilts at a hormone induced estrus: Effects on performance over four parities. Swine Health Prod. 2000; 8: Manjarin R, Cassar G, Sprecher DJ, et al. Effect of ecg or ecg plus hcg on estrus expression and ovulation in prepubertal gilts. Reprod Dom Anim. 2009; 44: Manjarin R, Dominguez JC, Castro MJ, et al. Effect of prior FSH treatment on the estrus and ovulation responses to ecg in prepubertal gilts. Anim Reprod Sci. 2009; 110: Manjarin R, Garcia JC, Dominguez JC, et al. Effect of gonadotropin treatment on estrus, ovulation and litter size in weaned and anestrous sows. J Anim Sci. 2010; 88: Martinat-Botte F, Royer E, Venturi E, et al. Determination by echography of uterine changes around puberty in gilts and evaluation of a diagnosis of puberty. Reprod Nutr Dev 2003; 42: SUIS Nº 88 Junio 2012 n 29