Estructura y Morfogénesis del Fruto

Transcripción

1 Estructura y Morfogénesis del Fruto

2 Cuajado y llenado de Frutos El cuajado del fruto corresponde al proceso que marca la transición del ovario de la flor al fruto en desarrollo. El tamaño final de un fruto está determinado por la cantidad de agua que este pueda almacenar en su pericarpio En un mismo árbol los frutos grandes son los que tienen un mayor porcentaje de agua, lo que no necesariamente indica que les llega mayor o menor cantidad de fotoasimilados

3 Cuajado y llenado de Frutos Desarrollo del fruto En la mayor parte de los frutos la primera etapa de desarrollo se caracteriza por una intensa división celular, con lo cual hay un aumento progresivo en el número de células por fruto. (fase exponencial) Este período que comienza con la cuaja varía de acuerdo a la especie y cultivar. En cambio, en la fase final de desarrollo del fruto, el crecimiento se produce por el aumento en tamaño de las células y de los espacios intercelulares, manteniéndose fijo el número de células en cada fruto. (fase de crecimiento lineal) La dinámica de desarrollo del fruto sigue un patrón de crecimiento sigmoidal, el cual puede ser simple o doble, dependiendo de la especie, el cultivar y la duración de la división celular.

4 Cuajado y llenado de Frutos Frutos con curva de crecimiento simple sigmoídea Son frutos que se caracterizan por un aumento continuo en su tamaño, el cual es menor en la etapa inicial de crecimiento y en la etapa final cercana a la maduración. Ej.: manzana, pera, naranja, palta, nuez y almendra Los carpelos, la nucela y el embrión adquieren su tamaño casi definitivo durante la fase de crecimiento exponencial El crecimiento acumulado de una baya sigue una curva sigmoídea

5 Cuajado y llenado de Frutos Frutos con curva de crecimiento doble sigmoídea Son frutos que se caracterizan por una disminución en la velocidad de división celular aproximadamente en la mitad del período de crecimiento, después de lo cual reanuda su ritmo normal. En frutales de carozo esta etapa coincide con la lignificación del endocarpio (endurecimiento del carozo) y el crecimiento del embrión. Ej.: durazno, damasco, cerezo, frambuesa El crecimiento acumulado de una drupa esta curva se presenta como doble sigmoídea

6 Fisiología de la maduración La maduración se define como el conjunto de cambios externos, de sabor y de textura que un fruto experimenta cuando completa su crecimiento. Madurez fisiológica: es el estado de desarrollo del fruto en el cual las semillas se encuentran totalmente desarrolladas y puestas en condiciones adecuadas pueden germinar. Madurez de cosecha: es el estado de desarrollo del fruto en el cual se encuentra apto para ser extraído del árbol y seguir con su proceso de maduración hasta alcanzar su madurez de consumo. Madurez de consumo: es el estado de desarrollo del fruto en el cual expresa la totalidad de sus características organolépticas y de calidad, haciéndolo apto para el consumo humano.

7 Fisiología de la maduración Cambios bioquímicos Aumento de etileno endógeno ( hormona de la maduración ), un poco antes de la aceleración de la tasa respiratoria en los frutos climactéricos. Disminución de los niveles de auxinas, giberelinas y citoquininas, las cuales poseen una acción opuesta al etileno, es decir, retardan la maduración. Aumento del nivel de ácido abscísico, el cual induce la formación de etileno y acelera la senescencia del fruto. Degradación hidrolítica del almidón a azúcares simples (sacarosa, glucosa y fructosa), los cuales favorecen el aumento de dulzor del fruto.

8 Fisiología de la maduración Cambios bioquímicos Disminución de los ácidos orgánicos, los cuales son utilizados en la respiración, transformados a carbohidratos o combinados con alcoholes para originar aromas. Disminución de los taninos (compuestos polifenólicos), lo cual disminuye la astringencia del fruto. Síntesis de sustancias aromáticas (alcoholes, cetonas, ésteres y ác. esenciales), responsables del aroma característico del fruto maduro. Disminución de la concentración de clorofila y aumento de pigmentos como carotenoides y antocianinas.

9 Fisiología de la maduración Cambios físicos Aumento de tamaño por elongación celular Ablandamiento de la pulpa por hidrólisis parcial de la celulosa y la transformación de la protopectina en pectinas hidrosolubles. Cambio de color por reducción del contenido de clorofila y aparición de otros pigmentos.

10 Fisiología de la maduración Fruto climactérico: es aquel que durante su etapa de maduración experimenta un alza en la producción de etileno y un aumento repentino de la tasa respiratoria, lo cual acelera bruscamente su metabolismo. Generalmente coincide con la madurez de consumo. Fruto no climactérico: es aquel que no presenta esta brusca aceleración metabólica, y la tasa respiratoria disminuye lentamente hasta la senectud de la fruta

11 Fisiología de la maduración Todos los frutos, climatéricos y no climatéricos, responden a la presencia endógena o a la aplicación exógena de etileno Los frutos climatéricos almacenan gran cantidad de almidón durante su desarrollo y su maduración se caracteriza por un aumento de la respiración, que lleva a un aumento en las cantidades de glucosa y fructosa. Tanto en frutos climatéricos como no climatéricos la concentración de ABA aumenta al final de su período de crecimiento o durante la maduración Los frutos que han completado su desarrollo maduran más lentamente si permanecen en el árbol que si son recolectados.

12 Fisiología de la maduración Las auxinas, giberelinas y citoquininas no participan en la maduración de los frutos. El ABA y etileno participan en la conversión de carbohidartos y promueven el reblandecimiento y la degradación de las clorofilas

13 Prácticas para optimizar el crecimiento En el manzano y el peral, la eliminación de una parte de las inflorescencias o de una parte de las flores de cada inflorescencia aumenta el cuajado de los frutos. Objetivos del raleo Reducir la carga frutal: en condiciones naturales un árbol cuaja una gran cantidad de frutos que compiten entre sí por luz y fotosintatos, lo cual hace necesario eliminar una parte de los frutos. Aumentar el calibre de la fruta: mientras más temprano se realice se producirá un mayor efecto sobre el calibre. Mejorar la calidad de la fruta: debe eliminarse tempranamente aquella fruta de malas características (frutos pequeños, deformes, dobles o con cualquier tipo de daños).

14 Prácticas para optimizar el crecimiento Objetivos del raleo Ajustar la relación hoja/fruto: una mayor proporción de hojas por fruto, aumenta el crecimiento potencial del fruto. Evitar el añerismo: al reducir la carga frutal disminuye la competencia de la fruta con la inducción floral Controlar el exceso de vigor, evitar el desganche de ramas y mantener la forma del árbol. La eliminación de las hojas al inicio de la fase de división celular del fruto provoca la abscisión de los frutos en intensidad equivalente a la intensidad de la defoliación.

15 Índices de madurez La evolución de los distintos parámetros de madurez puede variar de acuerdo a la especie, variedad y a las condiciones ambientales de la localidad. Con la finalidad de dar un carácter objetivo al grado de madurez de un fruto, se han establecido ciertos índices basados en sus características fisiológicas, físicas y bioquímicas. Esto ha permitido el establecimiento de estándares de madurez para cada especie. La determinación de los índices de madurez puede realizarse en campo o en laboratorio, y para ello se utilizan una serie de instrumentos aptos para cada condición.

16 Índices de madurez Color Los frutos inmaduros contienen abundante clorofila en los plastidios de las células epidermales, lo cual les confiere su característico color verde. A medida que la fruta madura se produce una degradación de la clorofila (desverdización) y su sustitución por carotenoides y antocianinas, dando lugar a la aparición de colores amarillos, anaranjados y rojos entre otros. Los carotenoides, ubicados en plastidios denominados cromoplastos, originan el color de fondo del fruto y corresponden a tonalidades amarillas y naranjas. Por otra parte, las antocianinas ubicadas en las vacuolas, originan el sobrecolor o color de cubrimiento y corresponden a tonalidades desde el rojo al púrpura

17 Índices de madurez Color En el caso de manzanas y peras el color de fondo es un buen índice de madurez, pues se considera que están en madurez de cosecha cuando se produce un viraje desde el color verde al verde amarillento. El color de cubrimiento también es importante, ya que normalmente caracteriza a la variedad, pero generalmente no se relaciona con la madurez de cosecha (excepto cerezas). La medición de color de fondo es realizada mediante el empleo de cartas colorimétricas y colorímetros electrónicos, los cuales reflejan las graduaciones cromáticas de la epidermis del fruto en las diferentes fases de la maduración.

18 Índices de madurez Firmeza A medida que la fruta comienza a madurar se produce la degradación de las pectinas de la lamela media, lo cual determina una disminución de la consistencia de la pulpa y un ablandamiento progresivo de la fruta. Para cuantificar el grado de ablandamiento, se utiliza un instrumento denominado presionómetro, el cual dispone de un vástago que se introduce en la pulpa y mide la resistencia que ésta opone a su penetración

19 Índices de madurez Contenido de sólidos solubles Los denominados sólidos solubles, corresponden principalmente a carbohidratos representados en su mayoría por glucosa, fructosa y sacarosa, los cuales se acumulan en las vacuolas de las células a medida que la fruta madura. Normalmente, el contenido de sólidos solubles en frutos maduros varía según la especie dentro de límites bastante amplios, desde 1 a 2% en limón hasta 15 a 25% en uva o cerezas. La medición de sólidos solubles se realiza mediante la utilización de un instrumento denominado refractómetro. Su finalidad es medir la densidad del jugo de algunos frutos y se encuentra calibrado en grados Brix.

20 Índices de madurez

21 Índices de madurez Acidez total En la mayoría de los frutos el proceso de maduración se caracteriza por la disminución del contenido de ácidos orgánicos, tales como ác. málico (manzana), ác. cítrico (citrus) y ác. tartárico (uva). El sabor de una fruta está dado por el equilibro entre ácidos y azúcares, por lo cual la acidez total muchas veces se utiliza asociada al porcentaje de sólidos solubles como parámetro de referencia de la maduración, constituyendo la relación sólidos solubles/acidez. Este índice se determina por titulación, neutralizando los ácidos orgánicos del jugo con una solución de NaOH al 0,1 N, hasta llegar a un punto estequeométrico, el cual es visualizado con el empleo de algún indicador como la fenolftaleína (ph 8,2).

22 Índices de madurez Contenido de almidón de la pulpa El método se basa en determinar la evolución de la degradación de almidón. Es ampliamente utilizado en pomáceas, debido al alto nivel de almidón que contienen antes de la maduración. Existen dos métodos por los cuales se puede determinar este parámetro: la Prueba del Yodo (método cualitativo) y el método enzimático (método cuantitativo). El método de la Prueba del Yodo consiste en evaluar la presencia y distribución de almidón presente en la pulpa, en función de la coloración violácea que se obtiene al colocar durante algunos minutos, el fruto cortado transversalmente en una solución de Lugol (yoduro de potasio). El almidón, que aún no se ha hidrolizado a azúcares solubles, se colorea de azul y el color obtenido se compara con tablas de referencia que poseen valores específicos para cada nivel.

23 Índices de madurez Tamaño o calibre de la fruta En ciertos frutos el tamaño mínimo y su diámetro son utilizados para decidir si éste es apto para la comercialización. Sin embargo, en ocasiones no es un buen criterio ya que varía con factores tales como la producción anual, la fertilidad de suelo y el manejo general del huerto. Por esta razón, si bien en algunas especies como la manzana y la pera, es utilizado como un requisito mínimo de calidad, no constituye un índice mínimo de madurez.

24 Índices de madurez Otros Determinación del contenido de aceite Determinación del contenido de materia seca El color de la testa de la semilla Resistencia al desprendimiento ph Contenido de jugo Concentración de etileno endógeno

25 Características generales de la semilla Semilla: Producto de una serie de procesos biológicos que comienzan con la floración y concluyen con la maduración del fruto. Desde el punto de vista botánico es el resultado de las diversas transformaciones que ocurren en el óvulo, luego de la fecundación y que a su madurez consiste en una estructura que contiene al embrión y las sustancias de reserva rodeadas por la cubierta seminal. En angiospermas, se desarrollan a partir de los óvulos como consecuencia de la doble fecundación El óvulo consiste de una nucela central, que contiene al saco embrionario y uno o dos tegumentos.

26 Características generales de la semilla Luego de la fecundación y una vez completado el proceso de embriogénesis; el cuerpo del óvulo (formado por la nucela y el saco embrionario), en la semilla, es ocupado por el embrión, y el tejido que almacena las sustancias de reserva (endosperma, perisperma o prótalo, según sea el origen de las mismas).

27 Características generales de la semilla Cubierta seminal Funciones: protección, dispersión y absorción de agua. Protección de tensiones mecánicas invasión de organismos patógenos, fluctuaciones de humedad y temperatura. La integridad de la cubierta seminal juega un rol importante en la conservación de la calidad de la semilla. Poco antes de alcanzar la madurez fisiológica, la semilla comienza a deshidratarse en la planta madre, primero a través de la cubierta seminal y en la etapa final continúa la deshidratación por el hilo. En general, las cubiertas seminales son secas y permeables al agua.

28 Características generales de la semilla Endosperma Después de la fecundación, comienzan las divisiones mitóticas tanto del núcleo endospérmico (proceso de endospermogenésis), como del cigoto (embriogénesis). El crecimiento del embrión, en un principio, es más lento que el del endosperma, y ambos se desarrollan inicialmente a expensas del tejido nucelar, que cede sus reservas y cuyas células colapsadas, una vez madura la semilla, tapizan internamente la cubierta seminal.

29 Características generales de la semilla Endosperma Desempeña una función importante como intermediario, tanto en la nutrición del embrión durante su desarrollo y maduración, como también en el crecimiento de la plántula, en la germinación de aquellas semillas endospermadas. Ejerce un control hormonal en el crecimiento y diferenciación del embrión y en su ausencia el embrión generalmente aborta. Está compuesto por células vivas, aunque en algunos casos se combinan células vivas y muertas como sería en el caso de las gramíneas y leguminosas.

30 Desarrollo del embrión Embrión El embrión se origina a partir del huevo o cigoto, y durante los estados tempranos de su desarrollo se producen sucesivas divisiones mitóticas y diferenciación celular. El embrión puede ocupar todo el volumen de la semilla como en la mayoría de las leguminosas (arveja, Pisum sativum, soja, Glycine max, garbanzo, Cicer arietinum) o estar en la parte basal y lateral como en las gramíneas como el maíz (Zea mays) o el trigo (Triticum sp.), o ubicado en forma axial como en el zapallo (Cucurbita maxima), maní (Arachis hypogaea) o periférico como en el tomate (Lycopersicon esculentum) y pimiento (Capsicum annuum).

31 Dormancia de semillas Las semillas de la mayoría de las especies germinan tan pronto están dadas las condiciones favorables; pero si las semillas no germinan se dice que son dormantes. El proceso de germinación, es esencialmente la reiniciación del crecimiento del embrión una vez superado el período de latencia y cuando las condiciones de temperatura, luz, disponibilidad de oxígeno y agua son las adecuadas. Las causas que determinan la dormancia pueden estar presentes en el propio embrión o en la cubierta seminal.

32 Dormancia de semillas En el caso de la dormancia impuesta por las cubiertas, si bien la semilla se embebe, el fracaso de la germinación puede deberse a que las cubiertas se comporten como una barrera física que impidan la emergencia de la radícula. Aparentemente la dormancia evolucionó como un mecanismo de supervivencia de las especies a determinadas condiciones climáticas, ya que en las regiones de clima templado el invierno sería una amenaza para la sobrevivencia de las especies. Se divide en primaria o secundaria, según que la capacidad germinativa de una semilla esté impedida antes o después de su dispersión, respectivamente. (no exclusivamente)

33 Dormancia de semillas Dormancia primaria Son incapaces de germinar antes de su dispersión por la planta madre. Otras semillas tienen la capacidad de germinar en períodos previos a la dispersión. Este fenómeno se conoce como viviparismo y es provocado fundamentalmente por inhibición de la síntesis de ABA o falta de sensibilidad al mismo durante el estadio medio-final de la embriogénesis. La adquisición de tolerancia a la desecación en semillas, además de estar relacionada con el ABA, también lo está con la presencia de azúcares no reductores, con sistemas que secuestran radicales libres y con el grado de vacuolización..

34 Dormancia de semillas La dormancia secundaria Asociada con las condiciones medioambientales y se induce una vez que la semilla ha sido diseminada y la dormancia primaria ha disminuido. Es inherente a muchas semillas integrantes del banco de semillas del suelo Se induce cuando una semilla no durmiente no recibe alguna(s) señal(es) externa(s) necesaria(s) para germinar. Si estos parámetros alcanzan unos valores óptimos para la semilla en cuestión, sobreviene el proceso germinativo. Las semillas con dormancia primaria y secundaria son diferentes en términos fisiológicos, principalmente porque responden de forma diferente a un mismo factor(es) estimulante de la germinación. La temperatura y, posiblemente, el potencial hídrico del suelo son los factores que más determinan el carácter cíclico anual de esta

35 Dormancia de semillas Causas de la dormancia Embrión inmaduro o rudimentario: no está completamente desarrollado cuando la semilla se desprende de la planta. Si estas semillas se colocan a germinar bajo condiciones favorables, la germinación se retarda hasta que el embrión sufra las modificaciones anatómicas y fisiológicas que le permitan completar su diferenciación y crecimiento. Impermeabilidad al agua: las semillas pueden poseer un tegumento que impide la absorción de agua y la ruptura de la testa, e iniciar la germinación (Leguminosas, Chenopodiaceas, Liliaceas y Solanaceas) Impermeabilidad al oxígeno: se da cuando las estructuras como el pericarpio o tegumento impiden el intercambio gaseoso. Esta forma de dormancia es común en gramíneas. Restricciones mecánicas: el tegumento o cubierta protectora puede presentar resistencia mecánica capaz de impedir el crecimiento del embrión. Esta dormancia puede ser superada removiendo o perforando la cubierta protectora de la semilla.

36 Dormancia de semillas Causas de la dormancia Embrión dormante: se caracteriza porque la causa de la dormancia está en el embrión. Estas semillas presentan exigencias especiales en cuanto a luz o temperatura, para superar la dormancia causada por inhibidores químicos. a) Necesidad de luz. Las semillas de algunas especies necesi-tan luz para germinar. Entre estas se cuentan las semillas de tabaco y lechuga. Estas semillas sólo responden al estímulo lumínico cuando están embebidas de agua, y la respuesta está afectada por la presencia de la cubierta seminal y de la temperatura de germinación. Se ha encontrado que si los embriones se remueven de la semilla, sin causarles daño pueden germinar en la oscuridad. b) Necesidad de enfriamiento Las semillas de algunas especies requieren de tratamientos a bajas temperaturas (5-10 C) para poder germinar. En algunas especies la necesidad de tratamientos a baja temperatura se puede sustituir con tratamientos con ácido giberélico.

37 Dormancia de semillas Causas de la dormancia Este tipo de latencia está asociado con la presencia de inhibidores de germinación y/o con niveles endógenos insuficientes para promover germinación de ácido giberélico. El inhibidor de germinación más poderoso que se conoce es el ácido abscícico. La inhibición establecida por el ácido abscícico solo puede revestirse con la aplicación de cítocininas tales como la Kinetina y la zeatína. El bloqueo establecido por los otros inhibidores se puede neutralizar con la aplicación de ácido giberélico. La aplicación de auxinas como ácido indolacetico son inefectivas para neutralizar el efecto de los inhibidores de germinación. Combinación de causas: La presencia de una causa de dormancia no elimina la posibilidad de que otras causas estén presentes. Estas semillas necesitan de una combinación de tratamientos para superar la condición de dormancia. Afortunadamente estos casos no se dan en las especies de valor agrícola.

38 Dormancia de semillas Métodos para superar la dormancia Escarificación mecánica: que consiste en pasar las semillas por superficies abrasivas, con el fin de causar daño en la testa pero sin tocar el embrión. Tratamiento con agua caliente: consiste en sumergir las semillas en agua caliente por 5 segundos. Escarificación ácida: en la cual se sumergen las semillas en H 2 S0 4 por un tiempo determinado, luego se lavan con agua corriente y se dejan secar. Lavado en agua corriente: algunas sustancias inhibidoras son solubles en agua y pueden ser removidas por el simple lavado de las semillas.

39 Dormancia de semillas Métodos para superar la dormancia Secado previo: las semillas recién cosechadas pueden perder la dormancia si se secan por algunas semanas en una cámara a 40C. Preenfriamiento: algunas semillas pierden la dormancia sometiéndolas a bajas temperaturas. Estratificación: este tratamiento se emplea con el fin de inducir procesos fisiológicos en el embrión, necesarios para la germinación. Imbibición en nitrato de potasio: algunas semillas superan la dormancia con este tratamiento de actividad aparentemente metabólica. Exposición a la luz: las semillas pueden requerir de un determinado tratamiento de luz para poder germinar (Ej. apio)

40 Factores que regulan la germinación La mayor parte de las hormonas relacionadas con el cuajado y posterior desarrollo del fruto se encuentra en las semillas. La germinación es el proceso que se inicia con la toma de agua por parte de la semilla seca (imbibición) y termina cuando una parte de ésta se extiende y atraviesa (emergencia) las estructuras que la rodean. Algunas semillas son capaces de germinar inmediatamente después de haber completado su desarrollo, inclusive antes del tiempo normal de cosecha. Sin embargo, luego de que el crecimiento del embrión se detiene y el contenido de humedad disminuye, las semillas de muchas especies habitualmente atraviesan por un período de inactividad o latencia. Durante esta etapa, el embrión mantiene una mínina respiración y es cuando está mejor capacitado para resistir las condiciones desfavorables del medio.

41 Factores que regulan la germinación Fases de la germinación Independientemente del tiempo entre la madurez de la semilla y la reactivación del crecimiento, la germinación se puede caracterizar por su patrón trifásico. Fase I de imbibición, Fase II de activación metabólica. La fase III de crecimiento o germinación

42 Factores que regulan la germinación Regulación hormonal Cambios en la actividad α-amilasa en endospermo de cereales. Proceso es inhibido por ABA. Las GAs también pueden controlar la germinación mediante un proceso de inducción de la síntesis de enzimas (Ej. mananasa) encargadas de hidrolizar ciertos componentes estructurales de la pared celular primaria de los tejidos envolventes del embrión. La principal función del ABA durante la imbibición de semillas está vinculada a la inhibición del crecimiento por elongación del embrión y del eje embrionario. El ABA impide la creación del gradiente osmótico necesario para generar el potencial hídrico capaz de desencadenar la presión de turgencia que requiere el crecimiento por elongación. El impedimento en la toma de agua también inhibe los procesos de «ablandamiento» de la pared celular primaria, los cuales requieren una presión de turgencia celular concreta así como una acidificación de la región apoplástica de la misma controlada por la excrección de H+, proceso también inhibido por el ABA.

43 Factores que regulan la germinación En la gran mayoría de los casos, el etileno estimula la germinación de semillas durmientes y no durmientes. En algunos casos, no tuvo efecto o fue un inhibidor. El etileno es capaz de revertir la inhibición provocada por ABA y por ciertos tipos de estrés (osmótico, térmico, etc.). La retirada del etileno de la atmósfera que rodea la semilla provoca una inhibición en la emergencia radicular, lo que parece indicar que este gas es un estimulador endógeno de la germinación.

44 Factores que regulan la germinación Factores que regulan la germinación Disponibilidad de agua Temperatura Oxigenación