La Diversidad Biológica de los Ecosistemas Marinos (Macroinvertebrados marinos de aguas profundas del Pacífico mexicano)

Transcripción

1 La Diversidad Biológica de los Ecosistemas Marinos (Macroinvertebrados marinos de aguas profundas del Pacífico mexicano) Manuel Ayón Parente Eduardo Ríos Jara Elva Guadalupe Robles Jarero Ernesto López Uriarte Fabián A. Rodríguez Zaragoza Departamento de Ecología. Introducción Resultados de estudios recientes en aguas profundas y el hecho que hasta el momento sólo se han realizado investigaciones biológicas en % del fondo oceánico profundo, nos indica que éstos son de los pocos ambientes naturales en el planeta que aún requieren de gran esfuerzo exploratorio. Los océanos ocupan aproximadamente 71% de la superficie terrestre y, se estima que su profundidad promedio es de 3800 m (Rincón-Córcoles, 2009). De estos, el 76% corresponden a aguas con una profundidad de entre 3-6 km. De los océanos, el Pacífico es, en promedio, el más profundo de todos, con una profundidad media de 4280 m (Hendrickx, 2012a; Wikipedia, 2014). La disminución de los recursos pesqueros de las zonas costeras y de las aguas someras de los océanos como consecuencia de la sobreexplotación, la contaminación y el cambio climático ha llevado a explorar nuevas áreas, incluyendo las aguas profundas. A diferencia de lo que se pensaba a principios del siglo XIX, de que no existía vida más allá donde la luz del sol puede penetrar, hoy se sabe que en aguas profundas la biodiversidad de macroinvertebrados es tan grande como la encontrada en las aguas someras (Gjerde, 2006; Zamorano et al., 2007). No obstante la inyección de esfuerzo científico e inversión en poco más de 120 años en la exploración de estos ambientes, en los que se ha generado una cantidad considerable de información en relación a las comunidades que lograron establecerse allí permanentemente, puede considerarse que ésta es insuficiente para poder explotar los recursos de manera adecuada. Los primeros descubrimientos de organismos de aguas profundas se remontan a principios del siglo XIX. Los primeros registros eran anecdóticos y en su mayoría como

2 resultado de colectas incidentales o como producto de las exploraciones en las instalaciones de cables submarinos trans-oceánicos (Hendrickx, 2012a). A pesar de que se consiguieron especímenes representantes de diferentes grupos, tanto de zonas batiales como abisales, estos no fueron estudiados de forma adecuada (Gage y Tyler, 1991). La carencia de luz y las grandes presiones en las profundidades mantuvieron la creencia que no existía vida en estos ambientes, llamadas "zonas abióticas". Sin embargo, gracias a los hallazgos incidentales que probaban la existencia de vida en aguas profundas, como por ejemplo la colección montada por G.O. Sar a partir de muestras profundas recolectadas en aguas del Fjordde Lofoten, en Noruega, se organizaron dos expediciones a bordo de los buques H.M.S. "Lightning" y H.M.S. "Porcupine" ( ) en el Atlántico este. En estas expediciones se alcanzaron profundidades cercanas a los 4300 m. El material obtenido revelo la presencia de una fauna muy particular alrededor de las islas británicas y frente a la península ibérica, formas que se pensaba ya estaban extintas (Thomson, 1873; Gage y Tyler, 1991). Estos descubrimientos motivaron, en gran medida, a la planeación de la exploración de los océanos al rededor de nuestro planeta a bordo del buque de investigación el H.M.S. "Challeger" de 1872 a 1876 (Figura 1A). Durante su viaje se logró colectar material de profundidades cercanas a los 5.5 km. Como producto de esta campaña se consiguió la publicación de 34 tomos, los cuales hasta nuestros días son base esencial para los estudios faunísticos de aguas profundas (Gage y Tyler, 1991). Posterior a la campaña del "Challenger", se efectuaron una considerable cantidad de expediciones por países europeos y de los Estados Unidos, con el propósito de enriquecer el conocimiento de la fauna profunda. Fue el "Galathea" (Dinamarca) quien consiguió las muestras más profundas de la fauna marina recolectadas hasta la fecha, con la exploración de la fosa de las Filipinas, a 10.2 km de profundidad. Estas expediciones que iniciaron a mediados del siglo XIX terminaron en 1952 (Soule 1970; Gage y Tyler 1991; Hendrickx, 2012a). En el caso particular de México, las primeras campañas de estudios de aguas profundas fueron aquellas realizadas por el "Albatross" (Figura 1B), el cual estaba comandado por Alexander Agassiz. De las tres expediciones realizadas en el Pacífico, la primera (1891) fue la más significativa para la fauna profunda del Pacífico mexicano (Soule, 1970). Otro de los personajes importantes en el estudio de la fauna de México fue Allan Hancock, quien

3 financió expediciones a bordo de la serie de barcos de su propiedad, los "Veleros". Entre las campañas más importantes para la región fue la del "Velero III", que comprendió desde México hasta Ecuador. Durante ésta se efectuaron un gran número de muestreos en la zona y los resultados fueron publicados en la serie "Allan Hancock Pacific Expedition" que son referencia base hasta el día de hoy (e.g., Clark, 1948; Garth, 1958). El "Velero IV" (Figura 1C) fue construido en 1948, realizo cruceros en las costas de California y el golfo de California bajo el mando del propio capitán Allan Hancock. Este barco fue uno de los pioneros en el uso de fotografía y equipos específicamente diseñados para utilizarse en aguas profundas, entre estos el "bentoscopo" de O. Barton (Figura 1D). La información obtenida durante las campañas del "Velero IV" en aguas profundas se ha utilizado en un gran número de publicaciones (e.g., Parker, 1963; Wicksten, 1989). Las investigaciones sobre aguas profundas realizadas por investigadores mexicanos en el Pacífico mexicano, corresponden a aquellas efectuadas a bordo del B/O "El Puma" (Figura 2) de la Universidad Nacional Autónoma de México, con base de operaciones en el Puerto de Mazatlán, Sinaloa. Dicho proyecto conocido como "TALUD" y encabezado por el Dr. Michel Hendrickx Reners, inició en 1989 y continua vigente. En total se han efectuado 15 campañas oceanográficas cubriéndose gran parte del área del Pacífico mexicano entre los m de profundidad (comun. pers. Michel E. Hendrickx). La información generada producto de estas campañas ha permitido la publicación de 59 publicaciones científicas tanto en revistas nacionales como internacionales, así como 21 comunicaciones en reuniones científicas (Hendrickx, 2012a). No obstante la gran cantidad de información generada para el Pacífico de México hasta la fecha, puede considerarse como limitada y muy desproporcionada de acuerdo con la extensión de aguas profundas que encontramos frente a las costas del país. Sin duda uno de los grandes deseos de todo científico es -poder ver con sus propios ojos los ambientes y animales que hay en las profundidades. Este deseo pudo cristalizarse cuando en 1930, William Beebe, zoólogo y naturalista norteamericano, y Otis Barton, miembro de una familia bien posicionada, diseñaron la primera "batisfera", que consistía en una esfera de grueso metal, sostenida por un largo cable, con escotilla de acceso y ventanilla de observación en cristal reforzado. Esta batisfera se uso para realizar las primeras exploraciones in situ de las grandes profundidades marinas. En 1930, la primera inmersión

4 alcanzo 183 m, en las aguas cercanas a las islas Galápagos. En 1934, la batisfera llego a unos 908 m de profundidad. En 1948, O. Barton bajo en solitario en una versión modificada de la batisfera, el bentoscopo", hasta 1370 m (Wikipedia 2014a). El primer "submarino" para exploración de aguas profundas fue creado entre por Auguste Piccard, de nacionalidad suiza, con el financiamiento de "Fonds National pour le Recherche Scientifique" de Bélgica. Debido a la segunda guerra mundial Piccard tuvo que interrumpir su trabajo y retomar el proyecto hasta Fue hasta 1948 que se efectuaron los primeros ensayos de su sumergible frente a la costa de Senegal, con el apoyo de barcos de la marina francesa. El "submarino" utilizado, mejor conocido como "batiscafo" y bautizado FNRS 2 (Figura 1D), en su primera inmersión sin equipaje logro alcanzar 1380 m de profundidad. La marina francesa continúo con el proyecto y, después de realizar varias modificaciones en la seguridad del batiscafo, se concluyo la construcción del FNRS3. Sin embargo, por problemas administrativos y de política interna, Piccard fue alejado del proyecto por lo que se vio obligado a buscar otros apoyos. A inicios de los años 50 s Piccard logró conseguir ayuda incondicional del gobierno italiano y, una vez establecido en la ciudad de Trieste, éste puso en marcha la construcción del batiscafo "Trieste" (Figura 3A). En sus primeros ensayos el "Trieste" alcanzo una profundidad de 3150 m. La mayor profundidad alcanzada por el "Triste" fue de m en la fosa de Las Marianas el 26 de enero de 1960 (Soule, 1970) Después de esta hazaña se despierta el interés de diversas empresas y centros de investigación por construir sumergibles para explorar las aguas profundas. Una gran variación en formatos, tamaños y capacidad de inmersión fueron desarrollados, desde equipos que alcanzaban inmersiones máximas de m (e.g., "Star", "Benthos"), hasta sumergibles de mayor capacidad (e.g.s "Deep star", "Alvin"). El "Alvin" de los E.U.A. alcanza profundidades de 4500 m. Entre los sumergibles más renombrados se encuentra el "Denise" (Figura 3B), un pequeño submarino con un espacio de 2 m de diámetro, con capacidad para dos científicos que alcanzaba inicialmente hasta 350 m de profundidad. Este recorrió el mundo a bordo de la célebre "Calypso" (Figura 3C) del Comandante Jacques-Yves Cousteau. Entro en operaciones en 1959 y fue sustituido en 1965 por equipos de mayor alcance (Soule, 1970).

5 El "Alvin" (Figura 3D), construido en 1964, fue concebido para alcanzar hasta 4500 m de profundidad con 2-3 tripulantes. A la fecha ha efectuado más de 4400 inmersiones en todos los sitios de nuestro planeta, incluyendo México. Entre sus operaciones más famosas se encuentran la localización en 1966 de una bomba de hidrógeno perdida frente a España, el descubrimiento de las ventilas hidrotermales en 1970 y su participación en la búsqueda del naufragio del "Titanic" en 1986 (WHOI, 2007). México no cuenta con ningún submarino; sin embargo, submarinos como el "Alvin" de E.U.A, a bordo del B/O Atlantis y los sumergibles rusos "MIR 1" y "MIR" a bordo del B/O "KELDISH" realizaron expediciones científicas para explorar las zonas de ventilas hidrotermales y la fauna cercanas a ellas (Williams, 1988; Sanamyan y Sanamyan, 2007), en particular, en el golfo de California. El último de los submarinos que visito aguas mexicanas en mayo de 2008 fue el JASON a bordo del B/O Atlantis. El JASON es un vehículo operado remotamente (ROV por sus siglas en inglés). Este tipo de vehículos están equipados con cámaras de alta definición, brazos, redes, trampas, palas, tubos de aspiración y recipientes para recolectar muestras del fondo y especímenes vivos. A pesar que el objetivo crucero del JASON fue recolectar muestras de rocas del fondo marino, tomo una gran serie de videos y fotografías de la fauna de aguas profundas in situ, lo que represento una excelente oportunidad para visualizar muchas especies de macroinvertebrados de aguas profundas y aportar informaciones importantes sobre su distribución y su comportamiento en su hábitat natural (Ayón-Parente et al., 2014; Hinojosa et al., 2014; Hendrickx et al. 2014; Urbano et al., 2014). Un factor importante a considerar en la distribución de las especies de aguas profundas es la zona mínima de oxígeno (ZMO) (Figura 4). La presencia de una amplia ZMO en el Pacifico mexicano es determinante para la pesca en aguas someras ( m) y en la porción superior del talud continental, donde la macrofauna es prácticamente inexistente. Por otro lado, esta ZMO juega un papel trascendental para la distribución de las especies e impide contactos e intercambios entre la fauna de la plataforma continental y la fauna que se encuentra por debajo de la ZMO (Hendrickx 2001, 2003; Zamorano et al. 2007; Hendrickx y Serrano 2010; Hendrickx et al., 2011). Esta barrera tiene consecuencias en los patrones de distribución geográfica y batimétrica de las especies en el área. Sin embargo, el impacto real de la ZMO sobre las comunidades naturales del Pacifico mexicano solamente

6 podrá ser entendido plenamente hasta que se cuente con información biológica y ambiental más completas. En el presente capitulo se comenta sobre las especies de los principales grupos de macroinvertebrados (tallas 0.5 mm) marinos (Esponjas, Cnidarios, Poliquetos, Moluscos, Crustáceos Decápodos y Equinodermos) de aguas profundas conocidos hasta la fecha para el Pacífico mexicano, producto de la investigación generada por investigadores nacionales y extranjeros. Material y métodos Como se señalo en párrafos anteriores algunas embarcaciones y sumergibles extranjeros han visitado las aguas del Pacífico mexicano sea para estudiar la fauna y/o el relieve y la composición de los fondos oceánicos, particularmente en el golfo de California. Por otra parte, el único Buque Oceanográfico mexicano que ha realizado estudios de aguas profundas en el Pacífico de nuestro país es "El Puma" de la UNAM. Entre los materiales y equipos que se han utilizado en los muestreos de aguas profundas en el Proyecto "TALUD" se encuentran un CTD O2 Seabird 19 (Figura 5A, B), utilizado para la determinación de la concentración de oxígeno. Tituladores para oxígeno mediante método Winkler. Para la obtención de sedimentos se usaron la draga Smith-McIntyre, la draga Karling (Figura 5C) y un nucleador de caja tipo Reineck (Figura 6A,B), estos últimos con una capacidad de 80 litros de lodos (Figura 6C, D) (colecta de poliquetos y moluscos). Para la separación de sedimentos y muestras se utilizó una estructura de filtración de sedimentos con tamices de diferentes aperturas. Para arrastres pelágicos se utilizaron una red tipo Bongo con una luz de malla de 500μm, una red pelágica de tipo Isaacs-Kidd (Figura 7A). En la mayoría de los muestreos de zooplancton y de micronecton de las campañaas TALUD se uso un medidor continuo de tiempo y profundidad Benthos precalibrado que registro in situ la profundidad alcanzada por el equipo y la duración del muestreo. Para los arrastres bentónicos se utilizaron una draga tipo Agassiz (Figura 7B) con una anchura de 2.5 m y una altura de 1.0 m, tiene la ventaja de ser simétrico, por lo que no importa de que lado toca el fondo cuando se está bajando; una red tipo camaronera de 80 y un trineo bentónico (Figura 7C) con una boca de 0.9 m de altura por 2.95 m de

7 anchura, equipado con una malla tipo camaronera de 5.5 cm de apertura equipada de una red interna con malla más fina (ca 2.5 cm) para asegurar la captura de organismos pequeños. Los arrastres en general tuvieron una duración de 25 minutos a una velocidad de un nudo por hora (Hendrickx, 2012a). Si bien el sumergible JASON está equipado con cámaras de alta definición, brazos, redes, trampas, palas, tubos de aspiración y recipientes para recolectar muestras del fondo y especímenes vivos, sólo se pudieron analizar los videos y fotografías tomadas durante los diferentes transeptos realizados, ya que no se contó con permiso por parte del gobierno mexicano para recolectar material biológico. El equipamiento y funcionamiento del JASON es descrito de forma completa por Hinojosa-Corona et al. ( 2014). Resultados De acuerdo con la información bibliográfica (e.g., Hendrickx 2003, 2012a, 2012b; 2012c, 2012d; Hendrickx y Brusca, 2005; Méndez 2006, 2009, 2012; Zamorano et al., 2007; Zamorano y Hendrickx, 2012; Ayón-Parente et al. 2014; Hendrickx et al. 2014; Hinojosa- Corona et al., 2014; Tentori et al. 2014; Urbano et al. 2014;) a continuación se comenta sobre seis de los grupos de macroinvertebrados de aguas profundas conocidos del Pacífico mexicano. Esponjas El conocimiento que se tiene sobre las esponjas de aguas profundas en el Pacífico mexicano básicamente corresponden a especies registradas en el golfo de California; sin embargo, debido a que las condiciones de las aguas profundas son más homogéneas que las de aguas someras, es posible que la mayoría de las especies registradas en el Golfo se encuentren en el resto de la zona profunda del Pacífico de México, pues varías de las especies encontradas aquí (e.g., Farrea occa, Staurocalyptus sp) también se han reportado para Alaska, Canada, California, Islas Galápagos (Stone et al. 2011; NOAA, 2012) y Costa Rica (Starr et al., 2012). De los videos y fotografías obtenidas durante las inmersiones del JASON, Tentori et al. (2014) registró 36 especies de esponjas para el golfo de California, entre las que dominan las silíceas (Porifera: Hexactinellida), siendo las más comunes y abundantes Farrea occa

8 Bowerbank, 1862 y Staurocalyptus sp (Figura 8). De las 36 especies registradas solamente cinco [Halichondria (Halichondria) oblonga (Hansen, 1885), Aphrocallistes vastus Schulze, 1886, Corallistes undulatus Lévi & Lévi, 1983, Farrea occa, Heterochone calyx (Schulze, 1886)] se logró identificar a especie y 15 a nivel género (Atlantisella sp, Mycale sp, Sphaerotylus sp, 2 Staurocalyptus sp, 2 Heterochone sp, Regadrella sp, Acanthascus sp, Tretodictum sp, Phakellia sp, 2 Caulaphacus sp, Rhabdocalyptus sp, Leucandra sp) el resto no pudieron identificarse, pues las imágenes no eran de muy buena resolución. De las especies identificadas la mayoría han sido registradas de las Islas Aleutianas, Alaska hasta California, E.U.A. (Stone et al. 2011). Es posible que algunas de las especies identificadas a nivel género por Tentori et al. (2014) correspondan a especies ya registradas de la región del Pacífico oriental, mientras otro porcentaje pueden corresponder a especies nuevas para la ciencia, pues de acuerdo con Stone et al. (2011), hay varios cientos de esponjas en la región que necesitan inventariarse o describirse. Cnidarios El grupo de los cnidarios de aguas profundas al igual que las esponjas es pobremente conocido para el Pacífico mexicano. Hasta la fecha el número asciende a 42 especies, todas pertenecen a la Clase Anthozoa (Figura 8), de las cuales sobresalen los gorgónidos (Octacorallia: Gorgonacea), las plumas de mar (Ortocorallia: Pennatulacea), los corales blandos (Octocorallia: Acyonacea) y los corales negros (Hexacorallia: Anthipatharia) (Tentori et al., 2014). De los cnidarios reconocidos por Tentori et al. (2014), solamente uno se logró identificar a especie (Antipathes dendrochristos Opresko, 2005), 17 a nivel género (Stalonifera sp., Hidroide sp., Umbellapathes sp., Umbellula sp., Pennatula sp., Bolonocera sp, Aquaumbra sp., 2 Anthomastus sp, Enallopsammia sp., Bathypathes sp., Stichophates sp., 2 Plumarella sp., Keratises sp., Narella sp. y Callogorgia sp.) y el resto no se pudo identificar. Además, se tiene el registro de Paraphelliactis pabista Dunn, 1982, Phelliactis callicyclus Riemann-Zümeck, 1973, P. hydrothermala Sanamyan y Sanamyan, 2007, Cyanathea hydrothermala Douene y Van-Praët, 1988 (Sanamyan y Sanamyan, 2007) de material colectado cerca de las ventilas hidrotermales de la cuenca de Guaymas, y de Corallimorphus denhartogi Fautin, White & Pearson, 2002 para la costa de Baja California (Faustin et al., 2002).

9 Poliquetos Entre los grupos de invertebrados marinos, los poliquetos son los mejor representados con poco más de 16,000 especies conocidas y pueden llegar a conformar el mayor componente biótico de la infauna marina (25-65% del total de especies y 36-76% del total de individuos), tanto cerca de la costa como en las aguas profundas (Blake, 1994; Solis-Weiss, 2012). En el caso de los poliquetos, tres familias contienen 44 especies casi exclusivas de fondos profundos (Ampharetidae 99%; Maldanidae, 100%; Sternaspidae, 66%) (Méndez 2006, 2007, 2014). A la fecha para el Pacífico mexicano se reconocen alrededor de 291 especies de poliquetos de aguas profundas (de León-González et al., 2009; Solis-Weiss, 2012). Las familias mejor representadas son Ampharetidae (16 spp), Polynoidae (15 spp.), Onuphidae (8 spp.), Lumbrineridae (6 spp.), Nareididae y Eunicidae cada uno con 4 especies (Solis-Weiss, 2012). De acuerdo con Méndez (2012), para el golfo de California se han registrado 106 taxa, pertenecientes a 34 familias, sólo el 68.8% pudieron ser identificadas a nivel de especie. Dos taxa de anferétidos Amage sp. y Samytha sp. muy probablemente representan especies nuevas para la ciencia pues sus características no coinciden con ninguno de los especímenes de los géneros registrados para el área. De las especies registradas, 83 forman parte de la infauna y 52 de la epifauna, de las cuales únicamente 29 se encuentran en ambos ambientes. La Familia Ampharetidae (13 spp.) es la mejor representada. En segundo lugar se encuentran los maldánidos (11 spp.), seguidos por las familias Cerratulidae (9 spp.) y Phyllodocidae (8 spp.) (Figura 9). Las especies de esta última familia, son consideradas, en su mayoría, como carnívoras (Fauchald y Jumars, 1979). Méndez (2012), menciona que la distribución de los poliquetos de la infauna y epifauna de aguas profundas en el golfo de California está controlada por la combinación de diversas variables ambientales, pero principalmente por la profundidad, la concentración de oxígeno disuelto y la temperatura. Lamellibranchia barhami Webb, 1969, Riftia pachyptila, Paralvinella grasslei y Branchinotogluma grasslei, son especies comunes de las zonas cercanas a las ventilas hidrotermales (Vrijenhoek et al., 2007; Kiel, 2010; Hinojosa et al., 2014) (Figura 10). Estas especies han sido observadas y recolectadas únicamente con el uso de sumergibles.

10 Moluscos Sin lugar a dudas el filo de los moluscos es uno de los más numerosos del reino animal. A la fecha se han descrito ca de especies de moluscos vivientes y poco más de especies extintas (Brusca y Brusca, 2002). Los moluscos se encuentran prácticamente en todos los ambientes, dese las grandes alturas a más de 3000 m sobre el nivel del mar hasta profundidades mayores a los 5000 m y se distribuyen tanto en aguas polares como tropicales, y suelen ser más abundantes en los litorales del planeta (Brusca y Brusca, 2002; Wikipedia, 2014b) Los moluscos presentan una morfología muy diversa, incluyen formas tan conocidas como las almejas, ostras, pulpos, calamares, quitones, babosas, caracoles, lapas, etc. Esta gran diversidad de formas ha resultado en una clasificación taxonómica amplia que incluye ocho clases: Bivalvia (13000 spp.), Caudofoveata (70 spp.), Cephalopoda (800 spp.), Gastropoda (7500 spp.), Monoplacophora (20 spp.), Polyplacophora(600 spp.), Scaphopoda (350 spp) y Solenogastres (250 spp.) (Brusca y Brusca, 2002; WoRMS, 2014) Al igual que el resto de los macroinvertebrados colectados en aguas profundas del Pacífico mexicano, los primeros moluscos también fueron obtenidos por el buque de investigación Albatros, de la Comisión de Pesca de los Estados Unidos (Dall, 1895). En 1921 y 1932 la Academia de Ciencias de California realizó una serie de expediciones en el golfo de California y la costa de occidente de México (hasta Acapulco). La información recopilada en estas expediciones fue publicada por Baker (1926) y Baker et al. (1928, 1930, 1938a, 1938b). Otras expediciones en las costas del Pacífico de México fueron realizadas en los 40 s por la Sociedad Zoológica de Nueva York y el buque E.W. Scripps. Los resultados de los muestreos de este último fueron publicados por Emerson y Puffer (1957). Una serie de trabajos resultado de las muestras colectadas por el Puritan-American Museum of Natural History fueron publicados por Emerson (1960a, 1960b, 1964) y Emerson y Old (1962). En un trabajo reciente por Hendrickx y Brusca (2005), proporcionan información de los moluscos registrados hasta ese entonces, mencionan la presencia de 2250 especies distribuidas principalmente en los ambientes costeros, intermareal y aguas someras, mientras que, muy brevemente mencionan lo referente al talud continental y plano abisal. Particularmente estos dos últimos estratos han sido tratados con más detalle por Zamorano (2006), Zamorano y Hendrickx (2007, 2009, 2011, 2012a, 2012b) y Zamorano et al. (2007a,

11 2007b), como producto de los resultados conseguidos por el proyecto TALUD que se desarrolla en aguas profundas del Pacífico mexicano. Básicamente el conocimiento que se tiene sobre los moluscos (sin contar los cefalópodos que se revisan más adelante) de aguas profundas ( 200 m) del Pacífico mexicano, corresponde al golfo de California. De acuerdo con Zamorano y Hendrickx (2009), el número de especies de moluscos de aguas profundas para el área asciende a 214 especies pertenecientes a cinco clases (Figura 11). Los Gasterópodos con 102 especies son los mejor representados, seguidos por los bivalvos con 90 especies. Los escafópodos cuentan con 13 especies, los poliplacóforos con ocho especies y los monoplacófos solamente con una especie. Zamorano y Hendrickx (2012b), registraron 48 especies de moluscos pertenecientes a las clases Bivalva (32 spp.), Gastropoda (9 spp.), Scaphopoda (5 spp.) y Aplacophora (2 spp.), colectadas en el golfo de California durante los cruceros TALUD IV- VII. De las especies de gasterópodos solamente tres se determinaron a especie [Astyris permodesta (Dall, 1890), Bathybenbix bairdii (Dall, 1899), Solariella nuda Dall, 1896], cinco a nivel género (Acteon sp., Architectonica sp., Buccinum sp., Philine sp) y una indeterminada. Los Scaphopoda pertencen a Cadulus californicus Pilsbry & Sharp, 1898, Cadulus subfusiformis (M. Sars, 1865), Dentalium agassizi Pilsbry & Sharp, 1897, Fissidentalium megathyris (Dall, 1890), Rhabdus dalli (Pilsbry & Sharp, 1897). Los aplacóforos sólo pudieron identificarse a nivel familia (Neomeniidae). Por otra parte, durante las inmersiones del JASON en el golfo de California se observaron tres especies de Bivalvia, las cuales sólo pudieron identificarse a nivel de género, Acesta sp., Chlamys sp, Caliptogena sp. (Ayón-Parente et al. 2014; Hinojosa-Corona et al., 2014). La especie de Acesta posiblemente corresponda a A. diomedae Dall, 1902, pues al compararla con la ilustración proporcionada por Keen (1971) tiene mayor parecido que con aquella de A. patagonica (Dall, 1902). Los videos del JASON muestran que Acesta sp. es muy común y abundante en el golfo de California (Figura 11). Las especies de bivalvos [Archivesica gigas (Dall, 1896), Tindariopsis grasslei (Allen, 1993)] son exclusivas de las zonas cercanas a ventilas hidrotermales (Demina et al., 2009). Una lista más completa de las especies de aguas profundas del Pacífico de México puede ser consultada en Zamorano y Hendrickx (2012b).

12 Los cefalópodos son otro de los grupos dentro del filo Mollusca, son por mucho los organismos con el mayor nivel de desarrollo en estructuras como ojos, sistema nervioso y el despliegue de comportamientos. En la actualidad se conocen cerca de 1000 especies vivas a nivel mundial, todas marinas. En el Pacífico oriental se reconocen un total de 22 especies de interés para la pesca (Roper et al., 1995). Para el occidente de México, a excepción de las especies explotadas comercialmente (e.g., Dosidicus gigas, Sthenoteuthis oualaniensis), es escasa la información con la cual se cuenta acerca de las especies de cefalópodos para el área. Con respecto a los taxa de aguas profundas, básicamente la información sobre la distribución y biología de las especies es nula. Sin lugar a dudas la información obtenida a través de las filmaciones realizadas en el golfo de California por el sumergible JASON, proporcionó información importante sobre las especies de cefalópodos que se encuentran en las aguas profundas del Pacífico mexicano. Estos registros contribuyeron de manera significativa en el conocimiento de los hábitats que estos ocupan, actualizaciones de sus distribuciones y una idea más clara del potencial que representan algunos de los taxones presentes en la región. De acuerdo con Urbano y Hendrickx (en preparación), el número de especies de cefalópodos de aguas profundas ( 200 m) para el Pacífico mexicano asciende a 41 pertenecientes a 14 familias (Lollliginidae, Ancistrocheridae, Brachioteuthidae, Chiroteuthidae, Bathyteuthoidea, Cranchidae, Taoniinae, Cycloteuthidae, Enoploteuthidae, Gonathidae, Histioteuthidae, Joubiniteuthidae, Magnapinnidae y Neoteuthidae). De las cuales, Taoniinae (11 spp.), Enoplotheuthidae (8 spp.) y Lolliginidae (5 spp.) son las mejor representadas (Figura 12). Durante las inmersiones del JASON siete especies fueron observadas [Opisthoteuthis agassizii Verrill, 1883, Graneledone boreopacifica Nesis, 1982, Octopus cf. rubescens Berry, 1953, Octopodidae sp., Onychoteuthis borealijaponica Okada, 1927, Octopoteuthis deletron Young, 1972, Dosidicus gigas (d'orbigny, 1835)] (Urbano et al., 2014). Muy probablemente el número de especies de aguas profundas a lo largo del Pacifico mexicano es mayor que el hasta ahora conocido, pero para poder saberlo son necesarios más estudios con equipos ROV, pero sobre todo capturar los especímenes para poder revisarlos de manera minuciosa y saber con certeza las especies que allí se encuentran. Crustáceos decápodos

13 Los crustáceos decápodos son organismos omnipresentes en los mares y océanos de nuestro planeta. Este grupo corresponde a una orden dentro del filo de los Arthropoda (Subfilo Crustacea: Orden Decapoda). Se caracteriza por poseer un caparazón por lo general bien calcificado y 5 pares de patas que sirven como apéndices prensiles o para caminar. Contienen a los muy conocidos cangrejos, los camarones, los langostinos y las langostas. Muchos de ellos con formas y colores muy llamativos, así como desde tallas muy pequeñas como Nannotheres moorei Manning y Felder, 1996 con 1.5 mm de ancho de caparazón hasta muy grandes como el cangrejo araña Macrocheira kaempferi (Temminck, 1836) con una longitud máxima de pata a pata de 4 m. Actualmente se conocen alrededor de especies, pertenecientes a dos subórdenes. Los Dendrobranchiata, que incluye entre otras especies, a los camarones clásicos (e.g., Penaeidae). Los Pleocyemata contiene a las demás especies de camarones, langostinos, langostas y cangrejos, repartidos en 10 infraordenes (De Grave et al., 2009; Ahyong et al., 2011). Para el Pacífico mexicano se tienen registradas cerca de 800 especies de decápodos (Hendrickx, 1993), de las cuales 85 de ellas se han registrado en aguas profundas ( 350 m) (Hendrickx, 2012b). El suborden Dendrobranchiata está representado por sólo cuatro especies [Benthesycymus altus Spence Bate, 1881, B. tanneri Faxon, 1893, Sicyonia disedwardsi (Buckenroad, 1934) y Hymenopenaeus doris (Faxon, 1893)] (Figura 13). El suborden Pleocyemata contiene el resto de las especies, siendo los infraordenes Anomura con 2 familias y 35 especies y los Caridea con seis familias y 30 especies los mejor representados (Hendrickx, 2012b). Entre los anomuros, el género Munidopsis es por mucho el más diversificado con 17 taxa (Figura 14) (Hendrickx, 2003; Hendrickx et al. 2011, 2014; Hendrickx y Ayón-Parente, 2013). En los Caridea, los géneros Plesionika y Glyphocrangon son los mejor representados cada uno con cuatro especies (Wicksten, 1989). Los Brachyura (Figura 15) con 6 familias y 11 especies es el tercer infraorden con mayor número de especies en aguas profundas del Pacífico mexicano. Los otros infraordenes son Stenopodidea (Odontozoa foresti Hendrickx, 2002), Axiidaea [Calocarides quinqueseriatus (Rathbun, 1902), Callionopsis goniopthalma (Rathbun, 1902)], Achelata [Stereomastis pacifica (Faxon, 1893), Willemoesia inomata Faxon, 1893) y Astacidea (Nephropsis occidentalis Faxon 1893). Una lista completa de especies de crustáceos decápodos de aguas

14 profundas del Pacífico mexicano con comentarios sobre su distribución y ecología puede ser consultada en Hendrickx (2012b, 2012c, 2012d). Equinodermos Los equinodermos al igual que los decápodos son organismos omnipresentes en los mares y océanos de la tierra y han sido encontrados desde el intermareal hasta las zonas abisales. Presentan formas y colores muy llamativos. Los Echinodermata contiene alrededor de 7000 especies y está integrada por cinco clases: los Crinoidea (estrellas plumosas; lirios de mar y comatúlas), los Asteroidea (estrellas de mar), los Ophiuroidea (estrellas quebradizas), los Echinoidea (erizos de mar) y los Holothuroidea (pepinos de mar) (Brusca y Brusca, 2002; Hendrickx, 2012c). Las primeras especies de equinodermos de aguas profundas recolectadas en el Pacífico americano fueron obtenidas por los buques de investigación "Challenger" y "Albatross" en el siglo XIX. Fue hasta mitad del siglo XX que nace el interés por este grupo de organismos en México. La Dra. María Elena Caso Muñoz fue la principal precursora en el estudio de los equinodermos en nuestro país. A través de una serie de publicaciones y monografías (e.g., Caso, 1954, 1976, 1978, 1980, 1983, 1986, 1992), sentó las bases del conocimiento de los equinodermos en México y creo la colección más importante de este grupo en el país. Otras contribuciones recientes sobre los equinodermos de la región, en los que se trata tanto la fauna de aguas someras como para aquella de aguas profundas son aquellos de Maluf (1991), Solis-Marin et al. (1997, 2005, 2009), Nybakken et al. (1998), Lambert (2000), Solis-Marin (2003), Maluf y Brusca (2005), Tilot (2006), Mah (2007) y Honey- Escandon et al. (2008). Otros trabajos de importancia para el Pacifico americano tropical fueron publicados en dos volumenes de la Revista de Biologia Tropical dedicados a los estudios de los equinodermos en America Latina (Alvarado y Cortes 2005, 2008). Particularmente los avances más significativos en los últimos años sobre los equinodermos de aguas profundas del Pacífico mexicano han sido para el golfo de California. Esta información derivada del proyecto TALUD ha dado como producto la descripción de tres nuevas especies de holuturias (Massin y Hendrickx, 2010, 2011), y datos importantes acerca de las estrellas (Hendrickx et al., 2011b; Zárate-Montes, 2011) y de erizos (com. pers. Michel Hendrickx).

15 A la fecha se han reconocido 181 especies de equinodermos de aguas profundas ( 350 m) en el Pacífico mexicano. Las especies pertenecen a las cinco clases de equinodermos vivientes reconocidas actualmente: Crinoidea (3 spp.), Asteroidea (67 spp), Ophiuroidea (63) (Figura 17), Echinoidea (21 spp.) y Holothuroidea (31 spp.) (Figura 18). De éstas, 165 son especies ya descritas, el resto pertenece posiblemente a especies nuevas para la ciencia. Una lista completa de las especies de equinodermos de aguas profundas puede ser consultada en Hendrickx (2012d). No obstante que los equinodermos son relativamente bien conocidos de las zonas intermareal y aguas someras, es claro que en el caso de las especies de este grupo en aguas profundas falta mucho por hacerse con respecto al conocimiento de su taxonomía y ecología. Por ello, es imprescindible aumentar de manera muy significativa la cantidad de estudios acerca de estos ambientes. Conclusiones A pesar de que las primeras colectas de aguas profundas ocurrieron hace 150 años, el conocimiento que se tiene de estos ambientes es aún escaso, pues sólo se han realizado investigaciones biológicas en % del fondo oceánico profundo de nuestro planeta. En el Pacífico mexicano, sólo una fracción de las aguas profundas de su mar territorial han sido muestreadas. La mayor parte de estos estudios se han desarrollado en el golfo de California, mientras que la zona suroeste y el occidente de la península de Baja California han sido parcialmente muestreadas (Hendrickx, 2012a). Los resultados de estos estudios demuestran que la biodiversidad de macroinvertebrados de aguas profundas es muy diversa y que algunas zonas están pobladas por comunidades ricas y abundantes (Figura 19) que ofrecen cierto potencial pesquero. Los crustáceos decápodos segundos en importancia, después de los moluscos, son el grupo mejor conocido en aguas profundas. El resto de los grupos de invertebrados bentónicos puede decirse que han sido estudiados de manera superficial, dándole mayor énfasis a su taxonomía y distribución geográfica. Debido a que el conocimiento de los macroinvertabrados de aguas profundas en el Pacífico mexicano proviene básicamente de fondos blandos, pues las zonas de ventilas hidrotermales y montañas submarinas no han sido estudiadas por científicos nacionales, se hace evidente la necesidad de mayor intensidad en los muestreos en la región y en lo

16 posible lo mejor sería el contar con un equipo de trabajo nacional independiente que cuente con infraestructura adecuada (e.g., equipos de filmación y de recolección autónomo tipo ROV con capacidad de inmersión de por lo menos 3000 m). Agradecimientos Agradecemos al Dr. Michel Hendrickx Reners del ICMyL, UNAM, Mazatlán, jefe del proyecto y campañas TALUD por permitirnos usar algunas de las figuras del equipo utilizado en los muestreos y especímenes obtenidos durante los diferentes cruceros. Al Dr. Alejandro Hinojosa del CICESE, Baja California, por permitir usar algunas fotografías tomadas durante las inmersiones del JASON. A Beatriz Yáñez Ribera por permitirnos usar las fotografías de poliquetos colectadas durante los TALUD. También agradecemos a Brian Urbano por la información proporcionada con respecto a los cefalópodos de aguas profundas del Pacífico mexicano. Literatura citada Ahyong, S.T., J.K. Lowry, M. Alonso, R.N. Bamber, G.A. Boxshall, P. Castro, S. Gerken, G.S. Karaman, J.W. Goy, D.S. Jones, K. Meland, D.C. Rogers, and J. Svavarsson Subphylum Crustacea ru nnich, 1 2. Pp En: Zhang, Z.-Q. (ed.). Animal Biodiversity: An Outline of Higher-Level Classification and Survey of Taxonomic Richness. Zootaxa, Auckland, New Zealand: Magnolia Press. Ayón-Parente, M., M.E. Hendrickx y A. Hinojosa-Corona Análisis de las comunidades observadas en transectos. Capítulo 7. Pp En: Explorando el mar profundo del golfo de California. CiCESE, México. Baker, F VI Expedition of the California Academy of Sciences to the Gulf of California in Mollusca of the family Triphoridae. Proceedings of the California Academy of Sciences, 4a ser. 15(6): Baker, F., G. D. Hanna y A.M. Strong Some Pyramidellidae from the Gulf of California. Proceedings of the California Academy of Sciences, 4a ser. 17(7): Baker, F., G. D. Hanna y A.M. Strong Some Mollusca of the family Epitoniidae from the Gulf of California. Proceedings of the California Academy of Sciences, 4a ser. 19(5):

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