TEMA 6. CANTO Y FONOTAXIS EN GRILLOS

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1 TEMA 6. CANTO Y FONOTAXIS EN GRILLOS 1 2 1

2 SupF. Grylloidea 3 4 2

3 5 Superfamilia Grylloidea 6 3

4 Tipos de canto Canto de llamada: atracción de hembras Canto de cortejo: cuando una hembra está presente Canto agonístico: cuando hay otro macho presente 7 Ejemplos de cantos de llamada Gryllus spp Gryllotalpa spp Oecanthus spp 8 4

5 La estridulación en el grillo Alas anteriores Espacio subalar Plectrum o rascador Fila de dientes Rascador 9 Estructura de las filas de dientes del ala de distintos grylloidae Mogoplistinae: Cycloptidum bidens Trigoniidae: Anaxipha latipennis Gryllinae: Gryllus ovisopis Gryllotalpinae: Scaptericus abbreviatus Oecanthinae: Oecathus exclamationis Eneopterinae: Haphithus agitator 10 5

6 Morfología del órgano sonador Fila de dientes Plectrum o rascador Arpa Espejo 11 Producción y registro microfónico de la sílaba 1. El ala izquierda se desplaza bajo el ala derecha. 2. Conforme se cierra, el plectrum roza la fila de dientes. 3. El roce con cada diente genera un ciclo de sonido. 4. El cierre total produce una sílaba completa. SILABA: -Nº de ciclos -Duración -Frecuencia portadora 12 6

7 Secuencias del canto CHIRRIDOS/TRINOS - Nº de sílabas - Duración - Frecuencia -Intervalo entre sílabas 13 Ganglio abdominal Conectivos Ganglio metatorácico Ganglio mesotorácico Ganglio protorácico Espiráculo Tubo traqueal Tímpano posterior Nervio óptico Cerebro Nervio auditivo Tímpano anterior Ganglio subesofágico 14 7

8 Actividad neuromuscular durante la producción de sonido El músculo elevador (M90) cierra las alas provocando el sonido El músculo depresor (M99) abre las alas Las características de cada sílaba está determinada por la contracción del músculo y la morfología del ala

9 Los ganglios torácicos contienen las neuronas necesarias para la producción del sonido 17 Generadores centrales de patrones (CPG) 1) Circuito responsable de la producción de un movimiento rítmico, estereotipado y programado. 2) Su activación produce el comportamiento sin necesidad de retroalimentación sensorial 3) Están controlados genéticamente (Patrones de acción fija). 4) Diferentes patrones de salida pueden ser provocados por diferentes entradas neuromoduladoras. 5) Su funcionamiento rítmico se debe a propiedades intrínsecas de las neuronas que lo constituyen y/o a la configuración del circuito que conforman. 18 9

10 Propiedades intrínsecas que explican la actividad rítmica de los CPG Brotes rítmicos Marcapasos 1) Potencial de reposo > Umbral 1) Canales de cationes activados por 2) Canales de K + activados por Ca 2+ hiperpolarización 19 El rebote post-inhibitorio en la generación de patrones Entrada inhibidora Sin rebote tras la inhibición Con rebote post-inhibidor 20 10

11 Rebote post-inhibitorio e inhibición recíproca en la generación de patrones Depresor Elevador Sonido Inicio Apertura de alas La longitud del ciclo puede determinar la tasa máxima de pulsos durante el chirrido Fin Cierre de alas 21 La duración de las excitaciones y las inhibiciones determina la tasa de pulsos Algunas interneuronas muestran excitaciones rítmicas Algunas interneuronas muestran inhibiciones rítmicas 22 11

12 La estimulación eléctrica cerebral produce distintos tipos de canto El cerebro inicia el canto, determina el tipo de canto y controla su duración. Algunas zonas inhiben el canto. Estimulación eléctrica cerebral Canto Movimiento ala Contracción muscular Potencial muscular Motoneurona Inhibición del canto de llamada Producción del canto de llamada Cambio a canto de cortejo Producción del canto de lucha 23 Un incremento en la frecuencia o en la intensidad de la estimulación eléctrica produce una mayor tasa de chirridos pero no modifica la frecuencia interna de la sílaba ni del chirrido Las características internas de los chirridos son controladas por los ganglios torácicos 24 12

13 Neuronas comando Kupferman y Weiss, 1978 Los criterios para definir una neurona como comando : 1) Correlación: la actividad debe correlacionar con el comportamiento. 2) Suficiencia: La estimulación de la neurona debe producir el comportamiento. 3) Necesidad: La inhibición de la neurona debe eliminar el comportamiento 25 El criterio de suficiencia en las neuronas comando del canto del grillo (Hedwig 1996, 2000) 26 13

14 El criterio de necesidad en las neuronas comando del canto del grillo (Hedwig 1996, 2000) 27 La correlación con el comportamiento en las neuronas comando del canto del grillo (Hedwig 1996, 2000) Las neuronas comando inician el canto y modulan los trinos pero no tienen efecto sobre los chirridos. Las características internas de los chirridos son controlados por el CPG en los ganglios meso- y metatorácicos

15 Control jerarquizado del canto Cerebro Decisión del canto (si/no, tipo y frecuencia de los chirridos que forman el trino) Ganglio Parámetros del chirrido (Tasa de pulsos, número de pulsos, duración del chirrido) Músculos y estructura del ala Parámetros del pulso (Duración del pulso, número de ciclos, frecuencia portadora) 29 Fonotaxis de la hembra del grillo El laboratorio de Huber para el estudio de la fonotaxis 30 15

16 Caracterización de la respuesta al sonido 31 Qué características del sonido prefiere la hembra? (Huber y Thorson, 1985) Tasa de chirridos Tasa de sílabas Número de sílabas 32 16

17 Las hembras prefieren una tasa de 30 sílabas por segundo 33 El sistema auditivo del grillo L 1cm λ(5kz) 7cm t =0.1 ms ~ 3.5 cm El oído funciona como un receptor de diferencias de presión t 34 17

18 Procesamiento neuronal del sonido: las neuronas omega - Dos neuronas omega - Cada una se activa para los sonidos que llegan por su lado y se inhiben por los que llegan por el otro. - Mantienen inhibición recíproca. - No muestran preferencia por los 30 Hz 35 Procesamiento neuronal del sonido: las neuronas ascendentes - Dos neuronas ascendentes - Reciben activación desde el neuropilo homolateral. - Reciben inhibición de la omega contralateral. - La más activada determina hacia donde se dirige la hembra. - No muestran preferencia por los 30 Hz

19 Procesamiento neuronal del sonido: las neuronas descendentes cerebrales AN-1 BNC-1 BNC-2 37 Distribución por bandas de frecuencia de las neuronas descendentes BNC-1 BNC-2 BNC

20 Modelo para la detección de la frecuencia silábica 39 Control genético de la sintonía entre sexos TC: T. commodus TO: T. oceanicus 40 20

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