Trabajo Práctico Densidad y Disposición espacial en poblaciones
Mónica B. Martella et al (2012) Reduca. Poblaciones silvestres.
Métodos de medición del tamaño o densidad de una población Conteo directo de todos los individuos de la población (censos). Permite obtener el parámetro real. En poblaciones reducidas y localizadas, territoriales sin migración. Métodos de captura-recaptura. Censos muestrales sobre proporciones no bien delineadas del área a censar. Esta falta de precisión en determinar el área muestral hace que no se puedan evaluar apropiadamente las propiedades estadísticas de los estimados (por ejemplo métodos de captura-recaptura). Métodos indirectos de medición: conteos de señales e indicios.
MÉTODOS DIRECTOS Censos conteo total de individuos o especies, en una escala absoluta. Raramente utilizado. Sólo en grupos agregados (bandadas) o territoriales. Tipos de censos: Mapeo territorial: utilizado para el censado espacial, frecuente en estudios y manejo de fauna silvestre. En general requiere relevamientos repetidos hasta que todos los individuos sean censados. Este método es frecuentemente empleado para el estudio de aves, ya sea utilizando el canto, huellas en la nieve. Contaje por ahuyentamiento: este método frecuentemente se utiliza para el conteo de poblaciones de grandes mamíferos, por ejemplo venados. Usualmente se requiere de dos grupos de trabajo, uno encargado de ahuyentar y otro de contar. Censos aéreos: también suelen emplearse para grandes mamíferos y aves.
Medición de tamaño poblacional Abundancia: número (absoluto) de individuos de una población. Abundancia relativa: número de individuos de una especie en relación al número total de individuos de todas las especies. densidad: número de individuos / unidad de espacio (superficie o volumen total). (densidad bruta). densidad específica o ecológica gica: se utiliza el espacio que efectivamente puede ser colonizado por una población dada (insectos/hoja, parásito/huésped). Ejemplo Densidad de una especie de pez "x" en un área protegida. Suponer que el área protegida El bosque Y" tiene una superficie de 100.000 m 2 (espacio total), la superficie del lago de 500 m 2 (hábitat) y la población total de truchas es (200). Si quieres obtener la densidad absoluta seria algo así como 200/100.000 m 2 y la ecológica seria algo como 200/500 m 2.
Se utiliza biomasa por unidad de espacio /o unidad de superficie como una medida adecuada de la densidad cuando no puede cuantificarse individuos. biomasa: gramos de materia seca Cobertura: porcentaje de terreno ocupado por la proyección de la parte aérea de un conjunto de plantas.
Métodos de estimación de la densidad Organismos móviles, animales Organismos sésiles, plantas (nidos), métodos de distancia Métodos de captura Método por remoción Método del individuo más cercano Método de los cuartos
Metodo de Determinación de Densidad en Animales móviles Metodo de Captura- Recaptura.- El metodo de captura, marcado, liberación y recaptura es uno de los metodos en animales mobiles La recaptura debe ser en un tiempo corto al de la captura Trampas de Huellas Canto de aves Captura de anfibios o reptiles Captura de aves o murciélagos
Modelos cerrados: la mayoría de los métodos que contemplan este sistema de estimación de abundancia, parten de los siguientes supuestos: 1. la población es cerrada, es decir no se producen movimientos de entrada y/o salida de individuos (inmigración/emigración). 2. no hay natalidad ni mortalidad entre los períodos de muestreo, o sea que la supervivencia es igual a 1 y la tasa de mortalidad igual a 0. 3. las marcas deben permanecer durante todo el período de muestreo. 4. las marcas no deben afectar la fisiología de los individuos ni a su comportamiento. 5. los individuos marcados deben distribuirse al azar en la población. 6. todos los individuos (marcados y no marcados) deben tener la misma probabilidad de ser muestreados. Por lo tanto, no deben ser notorias para depredadores. 7. Las marcas sean fáciles de reconocer para el investigador Método de Lincoln MÉTODOS DE CAPTURA-RECAPTURA
Si un área de 1 km 2 capturamos 15 ratones el primer día (M), 20 el segundo dia (n) de los cuales eran 10 recapturados (R). La densidad poblacional será de 30 ratones por km 2 de muestreo. Cómo se calcula? Según Método de Lincoln (1 marca, 1 captura): N= M*n/ R Donde: N= densidad estimada de la población M=individuos marcados en la primera captura. n= individuos capturados en la segunda colecta R= total de individuos recapturados (tenían la marca de la primera captura Si las muestras sucesivas indican que los individuos marcados no regresan al lugar de muestreo y si el número de individuos entre el primer y el segundo muestreo baja, se interpreta como una disminución de la población.
Modelos abiertos: modelos que permiten tener en cuenta procesos de nacimientos, muertes y movimientos de migración. Modelo de Jolly (1965 y 1979): A partir de este modelo se pueden obtener para cada muestreo los siguientes parámetros: tamaño poblacional. tasa de supervivencia. tasa de reclutamiento. Probabilidad de capturas.
Metodos de Determinación de la Densidad Poblacional en vegetación CUADRANTES Una de las formas comunes de muestreo de vegetacion Tamaño inversamente relacionado con la facilidad y tiempo de muestreo
Conteos en transectas Los conteos en transectas, se utilizan para: generar una lista de especies en un relevamiento biológico. para medir tendencias anuales o estacionales. tendencias en la sucesión y preferencias de hábitats. para estimar el tamaño de una población.
Métodos de distancia de estimación de la densidad medida de distancias entre individuos, que permite estimar el área promedio ocupada por un solo individuo= densidad. tres métodos principales: individuo más cercano. vecino más cercano. El método de los cuartos.
Método del individuo más cercano: 1) Se eligen n puntos al azar. 2) Se miden las distancias entre cada punto y el individuo más cercano (y i ). D= (n-1)/πσy i 2 El estimador se basa en el número de individuos contados (n) dividido por el área estimada que ocupan esos individuos.
1) Se ubican transectas al azar. Método de los cuartos o cuadrantes 2) Se seleccionan n puntos (al azar o en forma sistemática) en la transecta. Para cada punto, se definen 4 cuadrantes y una perpendicular. 3) En cada cuadrante, se mide la distancia del punto al individuo más cercano (yi), 4) Se estima el área a i para cada punto (i), como el promedio de las distancias en cada cuadrante, a i = (π/4)*σy i 2
Método de los cuartos o cuadrantes Estimación del área (a i ) para cada punto (i), como el promedio de las distancias en cada cuadrante, a i = (π/4)*σy i 2 Cálculo de densidad en cada punto: D i =3/ a i el cuarto individuo no se encuentra dentro del área, sino en el límite. La densidad estimada para la transecta es el promedio de la obtenida en los distintos puntos. D = Σ Di/n Recuerde, cada transecta representa una unidad de muestra.
OJO: Los métodos de distancia suponen la selección al azar de puntos o ubicación al azar de las transectas y disposición espacial al azar de los Individuos. Las distancias entre puntos y transectas deben ser tales que no se cuente el mismo individuo en dos puntos o transectas distintos.
Planilla de campo de toma de datos para calcular densidad de una población sésil por el método de los cuartos.
DISPOSICIÓN ESPACIONAL EN POBLACIONES Condiciones físicas Disposición espacial Búsqueda de alimentos interacciones Estimar la abundancia eficientemente Conocimiento de la disposición espacial incide en Eficiencia de planes de muestreo Análisis e interpretación de los datos, testear hipótesis ecológica Para una toma de decisión en manejo de población Densidad de la población Estimación mediante el muestreo con alto grado de precisión Requisito es conocer la distribución estadística que interprete la disposición espacial
Disposición espacial en poblaciones Estimación disposición espacial en organismos móviles Aleatoria Agregada uniforme Metodos varianza/media, índices (Morisita) Ajuste a distribuciones: poisson, binomial negativa Métodos de regresión: IWAO, Taylor Estimación disposición espacial en organismos sésiles Se utilizan los métodos mencionados para estimar densidad: vecino más cercano, método de los cuartos, entre otros. La función K de Ripley cuantifica la desviación Respeto a la aleatoriedad
Para dos especies de aves indicadoras dependientes del ecosistema marino (Petrel Damero (Daption capense) y el Petrel antártico (Thalassoica antarctica) se estudió la distribución de sus abundancias en cuatro áreas contiguas de la Antártica Thalassoica antarctica Daption capense
Objetivo: Determinar si existe distribución gregaria en las dos especies de aves en diferentes áreas y Relacionar el efecto de agregación con algún factor ambiental. Tabla 1. áreas de disitribución de aves censadas en la Antártida durante las campañas 88, 90, 91, 93, 94, 95 y 96 con sus totalidades de censos realizados área 88 90 91 93 94 95 96 Shetland 274 502 88 455 463 552 483 Scotia 166 92 40 165 179 150 222 Mar de Weddell 392 515 No censado 280 322 385 319 Oeste Pensinsu la Antartica 164 135 107 137 125 239 169 Pje Drake 93 244 21 128 137 138 194
Tabla 1. Registro de los censos de D. capense (D.cap) y T. antárticus (T.ant) para 4 áreas oceanográficas de la Antártida durante las campañas 94, 95 y96. Tabla 1. Registro de los censos de D. capense (D.cap) y T. antárticus (T.ant) para 4 áreas oceanográficas de la Antártida durante las campañas 94, 95 y96. Area Oeste Penínsu la Antártic a total de censos % censos con 0 individuos % censos con 1o más individuos año 1 126 82,54 D. cap 98,41 T. ant 17,46 D. cap 1,59 T. ant año 2 240 77,5 D. cap 93,75 T. ant 22,5 D. cap 6,25 T. ant año 3 170 97,06 D. cap 97,06 T. ant. 2,94 D. cap 2,94 T. ant. Maxima cantidad de individuos en un censo 14 D. cap 1 Tant 30 D. cap 6 Tant 2 D. cap 2 Tant Shetland total de censos 467 549 485 % censos con 0 individuos 68,95 D. cap 98,93 T. ant 51,55 D. cap 96,54 T.tan 67,63 D. cap 97,53 T.tan % censos con 1o más individuos 31,05 D.cap 1,07 Tant 48,45 D. cap 3,47 T.ant 32,37 D. cap 2,47 T.ant Maxima cantidad de individuos en un censo 67 D. cap 13 T.ant 158 D. cap 4 T.ant 97 D. cap 53 T. ant
Tabla 1. Registro de los censos de D. capense (D.cap) y T. antárticus (T.ant) para 4 áreas oceanográficas de la Antártida durante las campañas 94, 95 y96. Scotia total de censos 180 150 226 71,11 D. cap 42 D. cap 43,81 D. cap % censos con 0 individuos 94,44 T. ant 86,67 T. ant 95,58 T.ant % censos con 1o más individuos 28,89 D. cap 5,56 T. ant 58 D. cap 13,33 Tant 56,19 D. cap 4,42 T.ant Maxima cantidad de individuos en un censo 65 D. cap 56 T. ant 90 D. cap 7 Tant 284 D. cap 6 Tant Weddell total de censos 322 336 290 % censos con 0 individuos 99,38 D.cap 42,55 T.ant 99,70 D. cap 57,45 T.ant 97,93 D. cap 37,93 T. ant % censos con 1o más individuos 0,62 D. cap 57,45 T.ant 0,3 D. cap 44,94 T.ant 2,07 D. cap 62,07 T.ant Maxima cantidad de individuos en un censo 3 D. cap 500 T.ant 1 D. cap 955 T.ant 5 D. cap 500 T.ant
Al azar: en especies con altos límites de tolerancia y por lo tanto no se reúnen en grupos. Tipos de disposición espacial Agregada. individuos en grupos densos separados de otros grupos también densos. En plagas,,reproducción y dispersión (gemación). Condiciones físicas, comportamiento social. Uniforme: los individuos se colocan a una distancia unos de otros en ambientes muy limitados. Competencia intraespecífica (diferencias de sexo o edad). Sustancias alelopáticas en vegetales
Disposición al azar Espacio habitable contínuo. Igual probabilidad de encontrar un individuos en cualquier porción del espacio. Disposición uniforme Donde está un individuo es menos probable que esté otro. Disposición agregada Probabilidad de ser ocupado no es la misma para todos los puntos en el espacio. La probabilidad de encontrar un ind. Aumenta en prox de otros.
Ejemplos de poblaciones en diferentes disposiciones espaciales
Townsend CR, BegonM, Harper JL. 2008. Essentials of Ecology Distribución espacial de áfidos de una especie de árbol
A) Estimación de disposición espacial en organismos móviles 1) Indices de dispersión por conteo por cuadrante. Relación varianza/media. Pueden calcularse con datos provenientes de un muestreo 2) En términos probabilísticos por ajuste de frecuencias en muestreo a distribuciones de variables discretas: poisson, binomial negativa, etc. 3) Método de regresión: se necesitan varios muestreos (Iwao, Taylor) B) Estimación de disposición espacial en organismos sésiles (vegetales y nidos o almejas por ejemplo) 1) Método de vecino más cercano. 2) Método de los cuartos
1) Índice de dispersión para conteos en cuadrantes 1) Relación varianza/media Series de conteos de cantidades de plantas o animales individuales, tomados de n cuadrantes con forma y tamaño definido Cociente varianza/media (I) basado en distribución Poisson I=S 2 /media S 2 =media, I=1, distribución aleatoria S 2 >media, I>1, distribución agregada S 2 <media, I<1, distribución uniforme Fuente: Krebs, 1999 Desventaja: puede no registrar la no aleatoriedad: a)agregado y bimodal,b) fuerte gradiente. Usar índice Morisita y derivados de otros estadísticos
2) Método de regresión independiente de distribución (requiere varios muestreos) Ley de potencias de Taylor Regresión de IWAO ley de potencias de Taylor: Relación varianza (S 2 ) y media (m): S 2 =m b Estimación por regresión lineal log S 2 = a+b log m m :n de individuos/ muestra (cantidad de aves/censo). donde b es índice de agregación b=1 indica patrón aleatorio, no hay densodependencia o relación lineal b<1 indica patrón uniforme o subdisperso b>1 indica patrón agregado o sobrediperso. El coeficiente a es un factor de escala.
Regresión de Iwao: Se estimó primero m* (índice de apiñamiento medio) para cada muestra: m*=m+(s 2 /m)-1 donde: m es la media o promedio y S 2 es la varianza de todas las muestras Luego se estima una recta con m* ( en eje de ordenada) y m (en eje de abcisa) para cada muestra por : m*=α+βm α representa un índice de contagio básico y, α+1 es una medida del tamaño de los grupos. El parámetro β es un índice de contagio densodependiente. Si hay pendiente (β 0) implica que hay agregación.
Resultados de la investigación de los petreles antárticos Tabla. Ajuste de la distribución binomial negativa en distribuciones según el área, año y especie de ave. El signo * indica diferencias significativas entre los valores observados y el ajuste de la distirbución binomial negativa. área Scotia Shetland Oeste de la península Anártica Mar de Weddell especie D.capense T.antarticus T.antarticus D. capense T. antarticus D. capense temporada 1994 1995 1996 1995 1994 1995 1996 1994 1995 1996 1994 1995 1996 1994 1995 1996 K estimado 0,025 0,00001 0,004 0,024 0,025 0,011 0,026 0,078 0,168 0,071 0,009 0,027 0,0076 0,034 0,060 0,046 X 2 0,59 0,91 0,02 0,53 7,32 1,66 6,29 15,37 75,35 36,42 0,27 0,66 0,076 8,61 38,12 17,20 Grados de liber tad 2 8 1 3 14 8 9 6 6 12 1 2 1 11 16 11 probabilidad >0,05 >0,05 >0,05 >0,05 >0,05 >0,05 >0,05 <0,05 * <0,05 * <0,05 * >0,05 >0,05 >0,05 >0,05 <0,05 * >0,05
4 y = 1,499x + 1,155 R 2 = 0,9893, p<0,01,n=12 3 log varianza 2 1 0-3 -2,5-2 -1,5-1 -0,5-1 0 0,5 1 1,5-2 -3 log promedio Figura. Regresión entre log de promedio y log de varianza para D. capense (Ley Taylor) y = 1,8885x + 1,6076 R 2 = 0,9615, p<<0,01;n=12 log varianza 4 3 2 1 0-2 -1,5-1 -0,5-1 0 0,5 1 1,5-2 -3 log promedio Figura. Regresión entre log varianza vs log promedio en T. antarctica (ley Taylor).
m* 140 120 100 80 60 40 20 0 y = 7,2953x + 2,6762 R 2 = 0,8011,p<0,05; N=12 0 2 4 6 8 10 12 14 media aves Figura 4. Relación entre índice de apiñamiento medio vs n aves/censo de D. capense y = 31,935x + 14,829 (IWAO). 500 R 2 = 0,6415, p<0,05; N=12 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0 m* 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 media de aves Figura 5. Relación entre índice de apiñamiento y aves/censo de T.antarticus (IWAO).
Distribución de petreles por tipo y disposición de hielo. Recurso alimentario
Ejemplo de Margalef (1977) cociente varianza/media como medida de agregación en organismos planctónicos. Tal vez pueda deberse a alta tasa multiplicativa y lenta dispersión
Referencias bibliográficas Bliss, C. I., 1971. The aggregation of species within spatial units. In: Statistical Ecology. Vol 1: Spatial patterns and statistical distribution. Patil, Pielou and Waters eds.: 311-335. Begon, M.; Harper, J.L. y Townsend, C.R. 1999. Ecología: individuos, poblaciones y comunidades. 3ª Edición. Ediciones Omega, Barcelona. 1172 pp. Downing J., Rochon Y. and Perusse P. 1993. Spatial aggregation, body size, and reproductive success in the freshwater mussel Elliptio complanata. J. N. Am. Benthol. Soc. 12(2):148-156 Krebs C. 1999. Ecological Methodology. Second edition.university Of British Columbia. Chapter 6: 191-223. Margalef R. 1977. Ecología. Segunda edición. Capítulo 10. Evaluación de las poblaciones:317-358. Matteucci y Colma A. 1982. Metodología para el estudio de la vegetación. Monografía N 22. Serie de Biología OEA. Piñol J. y Martínez Vilalta. 2006. Ecología con números. Una introducción a la ecología con problemas y ejercicios de simulación. Bellaterra: Lynx. Capítulo 3:50-52.
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