Tema 11. Competencia

Tema 11. Competencia loque temático III. Ecología de Poblaciones Ecología 1861 y 1812) Grado de iología y de Ciencias mbientales. UMU Contents 1 Introducción 1 1.1 Los unos como los otros....................................... 1 1.2 Dos especies dos ecuaciones..................................... 2 1.3 El modelo discreto de competencia................................. 3 1.4 Un ejemplo.............................................. 3 2 nálisis del modelo 5 2.1 El espacio de fase........................................... 5 2.2 Las isoclinas.............................................. 7 2.3 Las isoclinas en el espacio de fase.................................. 8 3 Sobre el modelo continuo 16 4 Experimentos clásicos con sistemas de competencia 16 5 Otros modelos 17 6 Referencias 17 7 ibliografía 17 1 Introducción Cuando dos poblaciones coexiste y requieren un mismo recurso escaso se produce una interacción denominada competencia. Los individuos de ambas poblaciones no han, necesariamente, interactuar, basta que requieran el mismo recurso y al consumirlo perjudican tanto a sus congéneres competencia intraespecífica) como a los de la otra población competencia interespecífica). parentemente se trata de un proceso con un resultado único, la exclusión de una de la especies, pero veremos que el análisis del modelo de competencia arroja resultados muy interesante y aparentemente paradójicos. 1.1 Los unos como los otros Para la competencia intraespecífica un modelo básico donde la proporción de recurso consumido expresada como relación entre la abundancia del organismo y capacidad de carga determina el potencial productor de la población: 1

N N t = R 1 N ) K La presencia de una segunda especie produciría una disminución del recurso, una disminución efectiva de la capacidad de carga. Si, experimentalmente, aumentamos el número de individuos de la especie competidora, pero manteniendo controlado el número de ejemplares en cada experimento un número distinto de ellos), y representando el resultado tendríamos: Número de competidores Número de individuos 2 4 6 8 1 1 x 2 x 3 x 4 x 5 x 6 x Capacidad de carga 2 4 6 8 1 El aumento del número de competidores reduce el efectivo de la población pudiendo llegar a excluirla se el número llegase a ser muy grande. 1.2 Dos especies dos ecuaciones Para anotar la abundancia de la primera especie hablaremos de y la segunda será. De tal modo que para la especie tenemos una tasa reproductiva neta: R a y una capacidad de carga y para las correspondientes R b y hora, para incluir el número de competidores de la otra especie en la expresión tomándolos en las mismas unidades de la especie: t = R a 1 + ) es el número de competidores de que expresamos en unidades de y que podemos visualizar: = constante de conversión La constante tiene por unidades [ 1 ], esto es, el número de individuos de la especie que son sustituidos por uno de la especie. nálogamente, necesitamos una constante para la ecuación de la especie. Denominaremos a esta constante y a su análoga. DE forma gráfica podemos ejemplificar un caso simulado, dode dos especies compiten por el espacio y tienen un tamaño distinto: 2

Como vemos cada individuo ocupa una superficie cuadrada, y y cada uno de puede ser sustituido por cuatro de y por lo tanto: = 1/4 =.25; mientras en el el caso de, cuatro sustituyen a uno: = 4/1 = 4; 1.3 El modelo discreto de competencia Con lo anterior podemos escribir las dos ecuaciones del modelo: t = R a t = R b 1 + e ) ab 1 + e ) ba Este planteamiento del modelo se asemeja a los llamandos modelos Lotka-Volterra y de ahí que se lo llame modelo discreto de Lotka-Volterra. 1.4 Un ejemplo Calcular la dinámica de este sistema de dos especies en compentencia por un recurso es caso es análogo a los ejemplos vistos anteriormente para una sóla especie, pero en cada generación debemos calcular la abundancia de cada uno de los competidores: t+1 = t + t t+1 = t + t Tenemos dos poblaciones compitiendo por un recurso escaso y que presentan las siguientes características: = 1 = 5 R a =.8 R b = 1.2 = 2 = 1 = 1.5 =.65 La producción para cada una de las especies es: En el caso de la especie = 1.8 1-1 + 1.5 5 ) / 2 t = 1.8 1-17.5 / 2 ) = 1.8 1 -.875 ) 3

= 8.9125 = 7.9125 individuos de la especie producidos. Por lo tanto: 2 = 1 + 7.3 = 17.3 Para la especie = 5 1.2 1-5 +.65 1 / 1 ) t = 5 1.2 1-11.5 / 1 ) = 5 1.2 1 -.115 ) = 6.885 = 5.885 individuos de la especie producidos. Por lo tanto: 2 = 5 + 5.31 = 1.31 Para las cinco primeras generaciones tenemos entonces: t t t t+1 t t t+1 1. 7.3 17.3 5. 5.31 1.31 1 17.3 11.57 28.87 1.31 9.71 2.2 2 28.87 16.3 45.17 2.2 14.7 34.72 3 45.17 18.56 63.73 34.72 14.96 49.68 4 63.73 15.74 79.47 49.68 5.3 54.98 5 79.47 12.1 91.57 54.98-4.38 5.6 La representación del crecimiento de ambas poblaciones proporciona la siguiente figura: bundancia 5 1 15 2 Especie 5 1 15 2 25 Si representamos las tres componentes del modelo: la abundancia de, la de y el tiempo, obentemos el gráfico que aparece a continuación. 4

5 4 3 2 1 5 t 15 1 5 1 15 2 25 2 parecen entonces, representadas por puntos, los distntos estados del sistema, t, t, t ), que se unen por una línea roja que representa la evolución del sistema. La proyección sobre el plano de las especies y, que es como veremos más adelante el espacio de fase, está representada de color azul. Las variaciones de las abundancias de cada especie a lo largo del tiempo aparecen en color gris. Se aprecia claramente la sigmoide de la especie y la extinción de la. 2 nálisis del modelo nalizaremos este modelo discreto de competencia para determinar cuales son los posibles resultados dadas situaciones donde los valores de los parámetros son distintos. 2.1 El espacio de fase En física, el espacio de fase es el espacio abstracto donde las coordenadas son las variables dinámicas del sistema estudiado, en nuestro caso las abundancias de las especies. Vamos a utilizar el espacio de fase para representar los distintos elementos del modelo: Isoclinas Orbita del sistema Vectores de crecimiento o de producción) En la representación se utiliza el cuadrante positivo del plano, esto es, donde tiene sentido representar la abundancia de las poblaciones; en este gráfico representan los distintos estadios o abundancias por las que trascurre el sistema, considerando el ejemplo anterior, las orbita es: 5

bundancia de 1 2 3 4 5 6, ) 1, 1 ) 2, 2 ) 3, 3 ) 4, 4 ) 5, 5 ) 2 4 6 8 bundancia de Si para cada generación representamos las producciones como vectores entonces: bundancia de 1 2 3 4 5 6 Producción de la especie 2 4 6 8 bundancia de Como vemos en un momento dado t > 4) se produce un cambio de tendencia cómo podemos anticipar el motivo? Para todo el modelo, podemos ver que el cambio, finalmente, lleva a la extinción local de la población, manteniéndose, como acabamos de ver, las producciones negativas para. 6

2.2 Las isoclinas Podemos calcular los puntos para los que cada población, y, tiene tienen producción ; esto valores se obtienen haciendo la producción, en cada caso, igual a. Las líneas que unen esos puntos se denominan isoclinas y pasan por los puntos, ) y, ) para las especies y respectivamente. Una vez calculadas las representaremos en el espacio de fase. Isoclina de Dada una producción : Por lo tanto: t = R a 1 + e ) ab = Para que el producto sea, una opción es: 1 + e ) ab = sumiendo que en este modelo las isoclinas son rectas, y sabemos un punto de ella:, ), buscaremos el otro, cuando =, por lo tanto: 1 + = 1 = = 1 = = sí, el punto de corte de la isoclina con el eje de ordenadas es, Ka ), en otras palabras, la capacidad de carga para la población pero en unidades de la especie Isoclina de nálogamente a caso anterior: t = 7

para = : y finalmente: R b 1 + e ) ba 1 + e ) ba 1 = = Por tanto, los puntos de corte de con los ejes de la isoclina de son:, ) y, ) 2.3 Las isoclinas en el espacio de fase Veamos la reprsentación de las isoclinas en el espacio de fase y su interpretación. Sí, para la especie : = = Dentro del área sombreada la producción de la especie es siempre positiva, su magnitud disminuye cuando el tamaño de esta población se acerca a la isoclina. Por contra en el resto del área la producción es siempre negativa. Para la especie el resultado es semejante: Superponiendo ambas isoclinas se producen cinco situaciones distintas, dónde puede quedar exluida una especie, la otra o coexistir en equilibrio dinámico estable o inestable. 8

2.3.1 Exclusión competitiva de Podemos resumir esta situación a los sistemas en los que: < > Es decir, la compentencia intraespecífica de los individuos de es menor que la que se da entre estos y los individuos de, por ello podemos hablar de una mayor debilidad de la competencia intraespecífica. 9

Modelo de competencia discreta =1; Ra=1; Ka=1; eab=1 =1; Rb=.5; Kb=2; eba=.75 Comp 5 1 15 2 25 3 negro) verde) 5 1 15 2 5 1 15 2 25 3 Comp 5 1 15 2 25 El resultado producido por el modelo no está condicionado por los tamaños iniciales de las poblaciones o por la tasa reproductivas. El siguiente ejemplo muestra el caso en que tiene una gran tasa reproctiva en comparación con los resultados mostrados en la figura anterior, esta elevara tasa introduce un efecto de fluctuación en el tamaño poblacional, pero el resultado final es, inevitablemente, la exclusión de. Modelo de competencia discreta =1; Ra=3; Ka=1; eab=1 =1; Rb=.5; Kb=2; eba=.75 Comp 5 1 15 2 25 3 negro) verde) 5 1 15 2 5 1 15 2 25 3 Comp 5 1 15 2 25 1

2.3.2 Exclusión competitiva de Este caso es semejante al anterior pero se invierten las circunstancias, ahora, la especie es una competidora débil y queda excluida competitivamente por. > < Modelo de competencia discreta =1; Ra=1; Ka=15; eab=1 =1; Rb=.65; Kb=1; eba=1.2 Comp 5 1 15 2 negro) verde) 5 1 15 5 1 15 2 Comp 5 1 15 2 25 11

2.3.3 Equilibrio estable Cuando las dos isoclinas se cruzan se da un punto de equilibrio, en este caso estable, que da como resultado un punto al que se dirigen todos los vectores de crecimiento. unque el sistema sufra alteraciones aleatorias de las abundacias la respuesta siempre es la misma crecer hasta el punto de equilibrio. < < Modelo de competencia discreta =1; Ra=1; Ka=11; eab=.5 =1; Rb=.5; Kb=15; eba=.25 Comp 5 1 15 2 negro) verde) 2 4 6 8 1 12 14 5 1 15 2 Comp 5 1 15 2 25 12

En este caso, como se discute más adelante, el recurso ha de repartise entre las dos poblaciones y sus efectivos no llegan a los valores de capacidad de carga que alcanzarían en caso de ausencia de su competidor. 2.3.4 Equilibrio inestable Como en el caso anterior, con las siguientes condiciones, se produce un punto de equilibrio en el sistema; sin embargo, es un punto de equilibrio inestable y, de alcanzarse, una alteración aleatoria podría llevar a la exclusión competitiva de una de las dos especies. Se trata de un punto de equilibrio denominado de equilibrio en ensilladura en referencia a la forma de silla de montar que tendría una estructura que ofreciese esta situación. > > 13

Modelo de competencia discreta =1; Ra=1; Ka=18; eab=1.75 =1; Rb=1; Kb=22; eba=1.75 Comp 5 1 15 2 25 3 negro) verde) 5 1 15 2 5 1 15 2 25 3 5 1 15 2 25 Comp Vemos que con otras condiciones iniciales el resultado es distinto: Modelo de competencia discreta =25; Ra=1; Ka=18; eab=1.75 =1; Rb=1; Kb=22; eba=1.75 Comp 5 1 15 2 25 3 negro) verde) 5 1 15 5 1 15 2 25 3 Comp 5 1 15 2 25 14

2.3.5 Equilibrio indiferente = = Modelo de competencia discreta =15; Ra=1; Ka=2; eab=1 =1; Rb=1; Kb=2; eba=1 Comp 5 1 15 2 25 3 negro) verde) 2 4 6 8 1 12 5 1 15 2 25 3 Comp 5 1 15 2 25 Como puede apreciarse, a tener dos poblaciones que tiene las mismas características las dos isoclinas son iguales; cualquier punto sobre ellas es un punto de equilibrio estable. El resultado final, el punto de equilibrio alcanzado, depende únicamente de las condicones iniciales, y, y siembre la suma de los individuos, de las dos poblaciones, tras alcanzar el equilibrio es igual a la capacidad de carga, K o ya que son iguales. 15

Esto es, en el equilibrio, la suma de los individuos, de ambas especies expresadas como los de una de ellos es igual a la capacidad de carga de estos. 3 Sobre el modelo continuo El modelo continuo se puede escribir de forma semejante a la utilizada para el modelo discreto, pero teniendo en cuenta que trabajamos con tasas instantáneas o intrinsecas de crecimiento: d dt = r a d dt = r b es más habitual en la literatura encontrar esta notación: 1 + α ) 12 1 + α ) 21 dn 1 dt dn 2 dt = N 1 r a 1 N ) 1 + α 12 N 2 = N 2 r b 1 N ) 2 + α 21 N 1 Las posibles situaciones que se darian en este modelo son las mismas que en el caso discreto. La principal diferencia con el modelo discreto, como ya vimos para el caso de una población aislada, es que el efecto densodependiente se acusa más con poblaciones menores dado el peso continuo del factor de densodependencia. 4 Experimentos clásicos con sistemas de competencia Uno de los trabajos clásicos en interacciones entre especies se debe a Gause 194) que hizo interesantes aportaciones entre la que podemos destacar, en este caso, los sistemas formados por dos paramecios. Concretamente observó como los tamaños de población de tres especies Paramecium caudatum, P. aurelia y P. bursaria crecían cuando se cultivaban aisladamente hasta un tamaño dado; pero cuando crecían junto a otra podían darse resultados muy distintos. sí, cuando P. caudatum y P. aurelia compartían el medio se producia una exclusión competitiva de la segunda; por contra, cuando P. caudatum compartía el medio P. bursaria se llegaba a una situación estable de las dos poblaciones. La siguiente figura egon et al, 26) refleja detalladamente los resultados obtenidos por Gause en este experimento. 16

a) Population density measured by volume) 2 15 1 5 P. aurelia 2 15 1 5 P. caudatum 2 15 1 5 P. bursaria 4 8 12 16 2 Days 24 4 8 12 16 2 Days 24 4 8 12 Days 16 2 b) c) Population density measured by volume) 2 15 1 5 P. caudatum P. aurelia 75 5 25 P. caudatum P. bursaria 4 8 12 16 2 Days 24 4 8 12 Days 16 2 5 Otros modelos Cabe resaltar que uno de los principales ausentes del modelo de Lotka-Volterra de competencia es la ausencia de la dinámica de los recursos, se les supone constantes. Tilman 1982) propone un modelo que considera explicitamente este aspecto y en particular incluye dos recursos escasos para las especies. En este caso se trabaja con un espacio de fase donde se representa el cambio de los recursos uno en cada eje) y las isoclinas representan los puntos donde la producción del recurso se iguala al consumo, esto es, donde la población permanecera con un tamaño constante. unque el modelo es muy diferente los resultados teóricos que muestra son en parte semejantes a los vistos anteriormente: exclusión de uno de los dos competidores, equilibrio; pero en este se presenta como un resultado nuevo la exclusión de ambos. 6 Referencias egon, M; Harper, JL; Townsend, CR. 26. Ecology. From Individuals to Ecosystems. lackwell Publishing, Oxford. Gause, GF. 1934. The struggle for existence. Williams & Wilkins. altimore. Tilman, D. 1982. Resource competition and community structure. Princeton University press, Princeton, New Jersey. 7 ibliografía egon, M; Harper, JL; Townsend, CR. 1988. Ecología. Omega, arcelona. Molles, MC. 26. Ecología. McGraw. McGraw-Hill/Interamericana, Madrid. Piñol, J y Martínez-Vilalta, J. 26. Ecología con números. Lynx, arcelona. Smith, RL y Smith, TM. 21. Ecología. dison Wesley, Madrid. 17