Aumento del progreso genético en la producción de leche y carne a través del aumento de la intensidad de selección de las madres de toros

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1 Aplicaciones de la transferencia de embriones 1 APLICACIONES DE LA TRANSFERENCIA DE EMBRIONES G. Brem Introducción Debido a las limitaciones biológicas, los métodos biotecnológicos aplicados actualmente para incrementar la tasa reproductiva de la hembra no tienen el efecto multiplicador conocido en los animales machos. Mientras que es posible incrementar el número de la descendencia de un toro por el factor 00 o aún mayor a través de la inseminación artificial, en la hembra no siempre es posible aumentar siquiera por el factor el número de terneros nacidos a través de la transferencia de embriones. No obstante ello existe una serie interesante de aplicaciones de esta técnica en la producción e investigación. Los aspectos más importantes del aumento de la tasa reproductiva de la hembra bovina son los siguientes (BREM, 1, ): 1. Aumento del progreso genético en la producción de leche y carne a través del aumento de la intensidad de selección de las madres de toros.. Aumento del progreso genético en rodeos cerrados de producción de leche y carne.. Aumento de la eficiencia de los programas de núcleos de producción (capítulo XXII).. Rápida multiplicación de razas o mutaciones exóticas de valor productivo.. Aumento de la tasa de mellizos.. Rápidas y mejores posibilidades para llevar a cabo programas de cruzamiento con razas lecheras y carniceras.. Posibilidad de llevar a cabo la prueba de la descendencia de vacas y la prueba de hermanas enteras en las familias de las vacas.. Acortamiento del intervalo generacional.. Determinación y control del sexo.. Estimación del efecto materno.. Facilidad de la importación y exportación de material genético. Desarrollo de las condiciones adecuadas para otras técnicas reproductivas en marco de la micromanipulación de embriones. Particularmente el aspecto mencionado en el último punto () ha ganado en los últimos años particular importancia. La división microquirúrgica (capítulo X), la producción in vitro y el clonado de embriones (capítulo XII) como así también la producción de animales transgénicos le han dado a la transferencia de embriones una nueva dinámica. Por ello, en las siguientes descripciones de las diferentes aplicaciones de la TE convencional, no es siempre posible evitar algunas superposiciones con los capítulos siguientes. Se presentarán además algunas áreas que, a través de la manipulación de los embriones, aumentan la eficiencia de la TE. Aumento del progreso genético en la producción de leche y carne a través del aumento de la intensidad de selección de las madres de toros Para la mayor parte de las razas bovinas productoras de leche existen programas de mejoramiento genético por medio de la inseminación artificial. En ellos, como p.e. en el programa de mejoramiento en Bavaria, los toros obtenidos de cruzas programadas son seleccionados a través de niveles. Posteriormente los reproductores probados, con una edad de a años, están disponibles para la inseminación artificial (ver capítulo XXII). En principio se puede afirmar que el éxito adicional de la TE aplicada en programas de IA es más reducido cuanto más eficiente sea este último, es decir cuanto mayor sea la intensidad de selección de las madres de toros. Por otro lado el empleo de la TE sólo es recomendado en un estricto programa de selección. En programas de mejoramiento subóptimos es

2 Brem conveniente aumentar el progreso genético, en primer lugar a través de una mejora de los programas convencionales de IA. La TE requiere altos capitales de inversión y tecnología lo que la convierten en una técnica más costosa que un programa de mejoramiento por medio de IA. De la misma forma un programa de TE tendrá éxito sólo si se establece un trabajo conjunto entre un equipo altamente calificado y productores informados e interesados en el progreso genético del ganado. SKJERWOLD (1) disminuyó la tasa de reposición de las madres de toros de % al % en un cálculo modelo. A través de la reducción del número de madres de toros se incrementó 0% el éxito de la selección sobre la línea madre-hijo. Dado que la línea madre-hijo participa en sólo 1/ del progreso genético (G) total, el incremento de G es de sólo %. En otro cálculo LAND y HILL (1) seleccionaron 1-1,% de las vacas como madres de toros, en lugar del % original. De esta forma aumenta el progreso genético sobre la línea madre-hijo en una relación 0:1:, lo que representa un incremento del éxito de la selección de, a %. Partiendo de una tasa de reposición de % y aumentando la tasa de reproducción por el valor, se incrementa % el G (CUNNINGHAM, 1). En un modelo empleado en el estudio del efecto de la TE sobre el progreso genético en un rodeo lechero PIRCHNER y DEMPFLE (1) evaluaron entre otros factores las siguientes variantes: 1. Aumento anual de la tasa reproductiva a y 0 veces por medio de TE.. Aplicación de TE solamente en madres de toros o en la población total. Los resultados de ese modelo de cálculo se resumen en la tabla 1. A través de la aplicación de la línea madre-hijo es posible incrementar el progreso genético entre y %, con la producción complementaria de a terneros más por año y vaca. con la transferencia de 0 embriones por vaca donante aumentaría 1% la eficiencia de la selección. La experiencia práctica indica, sin embargo, que no es posible alcanzar un aumento de la tasa reproductiva de esa magnitud. Tabla 1: Progreso genético de la producción de leche (PIRCHNER y DEMPFLE, 1) Toros: h = 0, Edad a la primera parición =, años N de hijas/toro = 0 1/ de las vacas se insemina con toros en prueba Toros de toros reposición %; i=,0; φ = 0,; t= años Vacas de toros " 0%; i= ; φ = 0,; t=, años Re % i φ t Re % i φ t G t σ A aumento % 0 0,,0, 0,,0 - A1 0 0,,0 0,, 0,,0 A 0 0,,0 0,0,1 0,,0 1 B1 0 1, 0,,0 0,, 0,,0 0,1 1 B 1, 0,,0 0,0,1 0,,0 A1 = Aplicación en núcleos de producción, embriones transferidos con éxito. A = " " ", 0 embriones transferidos con éxito. B1 = " en la población, embriones transferidos con éxito. B1 = " ", 0 embriones transferidos con éxito. Re% = tasa de reposición i = intensidad de la selección σ = exactitud de la estimación del valor genético.

3 Aplicaciones de la transferencia de embriones t = intervalo generacional φ A = desviación standard genética aditiva G= progreso genético El incremento del progreso genético por año depende de la tasa reproductiva y de la exactitud de la estimación del valor genético. Para los modelos de cálculo en las tablas y (BREM, 1) se establecieron los siguientes valores iniciales: V IA i t PT 0,,0,0 MT 0,,,0 PV 0,, MV 0,,0 PT: padres de toros; MT: madres de toros; PV: padres de vacas; MV: madres de vacas En la tabla se resumen los valores absolutos y relativos para el incremento del progreso genético por año y desviación estándar. Se observa que la influencia del aumento de la tasa reproductiva es mayor cuanto mayor sea la tasa de reposición en la población inicial. Si se selecciona % de las vacas como madres de toros y se aumenta veces la tasa reproductiva el aumento del progreso genético, para una exactitud de la estimación del valor genético de 0,, será de %. Si por el contrario se seleccionan 1% de las vacas, la aplicación de TE permitirá un aumento de %. Si la exactitud original de la estimación del valor genético es de el aumento oscilará en ambos casos entre y %. El intervalo generacional puede ser acortado mediante el empleo de la TE, porque de las madres de toros seleccionadas será posible obtener con seguridad un ternero macho por año. Con una tasa de reposición de % y una reproducción aumentada veces (con r IA = 0,) el progreso genético puede ser mayor de 1% a través de la reducción del intervalo generacional de las madres de toros de a años (tabla ). A través de la aplicación de la transferencia de embriones en rodeos aislados se influye la línea madre-hija. CUNNINGHAM (1) comparó la superioridad genética de la descendencia en sistemas convencionales y de transferencia de embriones. Si se emplea % de las vacas para la producción de hembras reproductoras la descendencia alcanzará una superioridad de,% después de la selección por producción de leche. Con un número de la descendencia de a veces superior por vaca puede aumentar la superioridad genética a, y,1%. Si se llevara a cabo TE en toda la población (tabla 1) el progreso genético aumentaría 0% con un incremento de la tasa reproductiva por el factor. Con una descendencia de 0 animales por vaca el progreso genético podría aumentar % (PIRCHNER y DEMPFLE, 1).

4 Brem Tabla : Aumento del progreso genético a través del incremento de la tasa reproductiva de la línea madre-hijo aplicando la TE en dependencia de la exactitud de la estimación del valor genético (r IA ) y de la tasa de reposición de la población inicial (TR) Ternero / vaca / año TR r IA 0, 1 % abs. abs. % abs. % abs. % 1 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 1 0, 0,1 0 0, 0, , 0,1 0,1 1

5 Aplicaciones de la transferencia de embriones Tabla : Aumento del progreso genético a través del incremento de la tasa reproductiva y disminución del intervalo generacional en la línea madres de toros de a años Terneros / vaca / año TR r IA 0, 1 % abs. % abs. % abs. % abs. % 1 0, 0, 1 0, 1 0, 1 1 0, 1 1 0, 1 1 0, , , , , 0, KRÄUßLICH (1) caracterizó la futura aplicación técnico-productiva de la TE en un rodeo de 0 vacas, bajo las premisas que la tasa de preñez de la transferencia no quirúrgica sea de 0%, que se transfieran embriones/donante y se practique el sexado. Las 0 donantes serán inseminadas con toros elite de la misma raza, / de de las restantes inseminaciones se hará con toros de razas productoras de carne. La relación del sexo será 1:0,, nacerán 1% más de terneros. Como progreso genético adicional se espera una producción de 0-0 kg de leche.

6 Brem Mejoramiento del rendimiento lechero y de producción de carne La razas de doble propósito son seleccionadas según sus características productoras para leche y carne. El éxito de la selección por cada característica es menor que en los casos de selección de razas de un solo propósito productivo. KRÄUßLICH (1) estimó el progreso genético anual para un programa convencional de TE. El porcentaje de reposición de las madres de toros en los sistemas convencionales es de 1,%, en el modelo de TE 0,%. En el cálculo son tenidos en cuenta los siguientes valores: h leche = 0,; h pdf = 0; P leche = 00 kg; pc = kg. En un esquema de selección, en el cual se selecciona mediante la prueba de producción propia en una relación 1:, el programa de TE permite un progreso genético adicional de, kg/año de leche y 0, kg/año en peso de faena (pdf). El mejoramiento relativo es de aproximadamente 1% frente a un programa convencional. PIRCHNER y DEMPFLE (1) estimaron que sería posible alcanzar aumentos del %, considerando una característica para leche y una para carne de igual significado. El cálculo de las tablas y se basa en los mismos parámetros de una población. La transferencia se aplicará sólo en las madres de toros y por lavaje se transferirán embriones. Con la extensión a la población total se esperan aumentos del 0%. Mejoramiento del rendimiento de producción de carne SKJERVOLD (1) estudió la aplicación de la prueba de la descendencia en razas productoras de carne. Las terneras deben ser seleccionadas después de la prueba de campo, de manera tal que se incorporará 1/ de las donantes al programa. La calidad de la res se estimará a través de la faena de la descendencia. Dado que la descendencia se faenará al año de edad, el intervalo generacional de los padres se prolongará sólo un poco. De esta forma es posible un incremento del éxito de la selección entre 0 y %. Los efectos de la selección, en un programa de TE, según el rendimiento propio antes de la edad reproductiva fueron destacados por HILL y LAND (1). Al año de edad las terneras serán seleccionadas, superovuladas, inseminadas con toros jóvenes y los embriones obtenidos serán transferidos a receptoras. El intervalo generacional es de -, años. El progreso genético estimado en peso a los 00 días aumentará de a 1 kg/año. PIRCHNER y DEMPFLE (1) estimaron el progreso genético en un rodeo bovino productor de carne de 000 cabezas, cuando toda la descendencia es evaluada en su crecimiento (test de rendimiento propio). Con una heredabilidad de, la primera parición a los años y un porcentaje de reposición de toros del 0,% se obtendrá un aumento del progreso genético en producción de carne del %, disminuyendo el porcentaje de reposición al % por medio de TE. Aumento de la tasa de mellizos Transferencia de dos embriones La transferencia de embriones en un cuerno uterino permite alcanzar una elevada tasa de preñez pero un reducido porcentaje de mellizos. ROWSON y col. () compararon los resultados obtenidos después de la transferencia de embriones en uno o ambos cuernos uterinos. Los grupos contaban con vaquillonas. Después de la transferencia de embriones en un cuerno uterino la tasa de preñez, determinada a la faena (0 dias), fue de % pero sólo % de los animales tenían mellizos. La tasa de gestación de los animales faenados a los 0 días, fue de % cuando los embriones fueron transferidos en ambos cuernos y la de preñeces melliceras %. SREENAN y col. (1) informa-ron sobre una tasa de preñez de % en

7 Aplicaciones de la transferencia de embriones un grupo de receptoras luego de la transferencia quirúrgica y bilateral de embriones. De las receptoras preñadas se detectó % de gestaciones melliceras. La sobrevivencia de los embriones transferidos fue de 1%. En promedio se obtienen % de preñez, de las vacas preñadas % presentan gestaciones melliceras y % de los embriones transferidos sobreviven. Con la transferencia de embriones en un cuerno uterino se observan menores tasas de gestaciones dobles (ROWSON y col., ). Aumento de la frecuencia de partos melliceros de origen genético La tasa de partos melliceros tiene una heredabilidad muy baja de % y una repetibilidad de %. A través de laparoscopia deben ser observadas las ovulaciones espontáneas de aquellos animales que parieron mellizos. Los animales con varias ovulaciones dobles son incorporados al programa de TE. Si la tasa de mellizos en la población es de %, es posible, según las estimaciones de LAND y HILL (1), aumentar ese valor en 0,% anualmente por medio de la TE. Si se alcanza en la población una tasa de mellizos de 1%, aumentará la frecuencia en algo más de 1% aplicando la TE. Resumiendo es posible afirmar, desde el punto de vista de la intensidad de selección como así también de otras consideraciones productivas, que la transferencia de embriones ofrece una buena posibilidad de alcanzar objetivos productivos determinados con mayor rapidez que con la inseminación artificial. Una condición para ello es que se lleven a cabo estudios para la optimización de la producción y estructura de la población, a fin de establecer una base sólida para la aplicación de la TE. De la misma forma debe garantizarse un exitoso programa técnico de TE, a fin de llevar a cabo los objetivos genéticos propuestos. Rápida reproducción de individuos y razas exóticos Muchas poblaciones bovinas no son originarias de las zonas que actualmente habitan. La migración es un factor de gran importancia en los cambios de la composición genética de las poblaciones. Ello se refleja con claridad en el siguiente ejemplo: En el siglo pasado se exportaron animales de las razas Schwarzbunte y Braunvieh de Europa a Estados Unidos, donde fueron sometidos a una intensa selección para producción de leche. Durante los últimos 0 años animales de las razas Holstein- Friesian y Brown-Swiss fueron reimportados a Europa e incorporados a las poblaciones. Mientras en el siglo pasado la exportación se llevó a cabo con animales, la reimportación del material genético se cumplió al principio y en gran medida con semen congelado. Hace algunos años se importan también embriones congelados. Las razas, denominadas exóticas en EE.UU., Simmental y Charolais fueron consideradas interesantes en Norteamérica para la producción de carne en las décadas del 0 y 0. La reducida cantidad de animales disponibles y las serias limitaciones sanitarias para la importación de más animales condujo a la reproducción de los mismos por medio de la transferencia de embriones. La aplicación de la TE en esa área obviamente contribuyó con el surgimiento biotecnológico de esta técnica. Su uso con fines productivos se cumplió recién en una segunda fase de su aplicación, después que la reproducción de las razas exóticas había alcanzado dimensiones poblacionales suficientes como para desistir de la TE. El costo de la comercialización internacional de reproductores es en general muy elevado y con frecuencia difícil de llevar a cabo como consecuencia de las estrictas medidas sanitarias de importación. En ese sentido la transferencia de embriones cobra particular importancia al aumentar el número de la descendencia de animales de alto valor genético ya existentes. De esta forma es posible, según CUNNINGHAM (1) incrementar 00% la tasa reproductiva de un animal importado. Otra área interesante para la aplicación de la TE la constituyen individuos de importancia genética particular, como por ejemplo los animales sin cuernos. HAUSSMANN (1) desarrolló una ecuación, con la cual es posible calcular el número de descendientes a obtener de una donante con la aplicación de la superovulación (tabla ).

8 Brem N j = donantes por año j a = número de donantes hembras v = terneros/donante g = relación de sexos (normalmente 0:0) j = años desde el comienzo del programa T = intervalo generacional N j = a (v. g. q) j/t Considerando que actualmente la exportación de material genético se lleva a cabo en gran medida con embriones congelados y no exclusivamente con semen, se presenta la excelente posibilidad de reproducir los animales importados como embriones, renunciando así a una permanente importación. Como la experiencia lo demuestra esta alternativa constituye una importante aplicación de la transferencia de embriones. Tabla : Reproducción de una hembra por medio de la transferencia de embriones en función del número de descendientes hembra por donante (HAUSMAN, 1) Embriones /donante Años Animales/donante Bibliografía BREM, G. 1. Mikromanipulation an Rinderembryonen und deren Anwendungs-möglichkeiten in der Tierzucht, 1-0. Ferdinand Enke Verlag Stuttgart. BREM, G.. Micromanipulación en embriones bovinos y sus posibles aplicaciones en producción animal, 1-. Editorial Hemisferio Sur, Buenos Aires, Argentina. CUNNINGHAM, E.P. 1. The use of egg transfer techniques in genetic improvement. Agricultural Research Seminar: Egg transfer in cattle, -. Jansen, EUR 1, Luxembourg. HAUSSMANN, H. 1. Verbreitung seltener Anlagen oder seltener Populationen mit Hilfe des Embryotransfers. DGfZ-Ausschuß f. genet.-statist. Methoden in der Tierzucht, Husum, Polykopie. HILL, W.G. and LAND, R.B. 1. Superovulation and egg transplantation in A.I breeding programmes for dual purpose cattle. Agricultural Research Seminar: Egg transfer in cattle, -. Jonsson, EUR 1, Luxembourg. KRÄUßLICH, H. 1. Produktionstechnische Auswirkungen des Embryotransfers. DGfZ-Ausschuß für genet.- statist. Methoden in der Tierzucht, Aachen, Polykopie. LAND, R.B. and HILL, W.G. 1. The possible use of superovulation and embryotransfer in cattle to increase response to selection. Anim. Prod. 1:1-. PIRCHNER, F. und DEMPFLE, L. 1. Züchterische Auswirkungen des Embryotransfers. DGfZ-Ausschuß für genet.-statist.methoden in der Tierzucht, Aachen, Polykopie. ROWSON, L.E.A., R.A.S. LAWSON and MOOR, R.M.. Production of twins in cattle by egg transfer. J. Repr. Fert., : 1-. SKJERVOLD, H. 1. Breeding aspects in case of practical application of egg transplantation. Report No. des SHS, Aallsta, -. Sweden.

9 Aplicaciones de la transferencia de embriones SCREENAN, J.M., D. BEEHAN and MULVEHILL, P. 1. Egg bilateral transfer in the cow: Factors affecting pregnancy and twinning rates following bilateal transfers. J. Reprod. Fert., : -.

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