TRABAJO PRÁCTICO - GREMIOS. Utilización de recursos: el concepto de nicho y de gremio INTRODUCCION

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1 TRABAJO PRÁCTICO - GREMIOS Utilización de recursos: el concepto de nicho y de gremio INTRODUCCION El término nicho ecológico es uno de los más utilizados en Ecología. Sin embargo, a pesar de que parece ser operacionalmente válido y de su valor heurístico, el concepto de nicho ha sido definido de distintas maneras a lo largo del tiempo, por lo cual su importancia como concepto unificador es aún dudosa (Hurlbert 1981, Wiens 1989). Considerado originalmente como el conjunto de características ambientales y bióticas que permiten a los individuos de una especie sobrevivir y reproducirse (Grinnel 1917), la definición se transformó luego en el "papel" que cumple la especie en su comunidad (Elton 1927). Ambas nociones fueron posteriormente integradas en la definición de Hutchinson (1957), según la cual el nicho es una combinación multidimensional de los valores de ciertas variables bióticas y abióticas que son requeridos por una especie para sobrevivir. A partir de entonces, el concepto fue identificándose cada vez más estrechamente con la función de utilización de recursos de las especies y ligándose con el fenómeno de la competencia interespecífica (Hutchinson 1957, MacArthur 1972). Una buena cantidad de trabajos revisan tanto el desarrollo histórico de la definición de nicho como el estatus del concepto. Los más recomendables para lectores interesados en el tema son los de Hurlbert (1981), Schoener (1989), Wiens (1989), Colwell (1992) y Griesemer (1992). En este trabajo práctico se considerará que la utilización de recursos por parte de las especies de la comunidad está relacionada con el nicho ecológico de las mismas. Es importante aclarar, sin embargo, que esta consideración es puramente operativa y no implica que dicha definición sea aceptada sin reservas: la finalidad del trabajo práctico no es investigar el desarrollo del concepto de nicho ecológico ni discernir cuán adecuada es cada una de las definiciones históricas. Dentro del marco conceptual escogido, la Teoría del Nicho (véase Pianka 1981) predice que especies ecológicamente similares no pueden coexistir si no explotan diferentes partes del espectro total de recursos (diferenciación de nicho) y que las especies con alta superposición en una dimensión del recurso difieren en alguna otra dimensión (complementariedad de nicho). Debe recordarse, sin embargo, que para que estas predicciones sean válidas se requiere que los recursos sean limitantes, algo que casi siempre es supuesto (pero no evaluado) en los trabajos que basan sus explicaciones en la Teoría del Nicho. Cuando se estudia la utilización de recursos por parte de las especies, la comunidad usualmente puede ser dividida en grupos de especies que usan el mismo tipo de recurso de una manera similar (e.g., el conjunto de especies de insectos fitófagos que se alimentan succionando sobre las hojas de las plantas). Estos grupos son llamados gremios (Root 1967, 2001). Este agrupamiento de especies es una característica estructural importante de la comunidad y el estudio de los factores responsables de esa estructura puede ayudar a comprender los procesos que intervienen en la organización de las comunidades. OBJETIVOS Los objetivos de este trabajo práctico son: (1) examinar las relaciones de nicho entre las especies de aves acuáticas a través de su utilización de recursos, y (2) identificar la estructura en gremios de la comunidad. Para ello se analizarán en detalle la utilización de hábitat de alimentación y el comportamiento de alimentación de las especies. TRABAJO DE CAMPO La obtención de los datos se realizará en grupos. Cada grupo deberá contar con una planilla para tomar los datos, al menos un par de binoculares y, en lo posible, una guía de campo. Cada grupo se instalará en el borde de alguna de las lagunas. Para cada ave deberá registrarse tanto el hábitat usado como el método de alimentación empleado, todas las veces en que se la observe alimentándose.

2 Los hábitats considerados serán: (1) Agua Abierta (AA), (2) Vegetación Emergente (arraigada) (VE), (3) Vegetación Flotante (VF), (4) Costa Barrosa (CB) y (5) Costa con Vegetación (CV). Los comportamientos de alimentación ( ver Figura 1) serán: (1) Buceo (BU), (2) Captura con Cuello Sumergido (CUE), (3) Captura con Cabeza Sumergida (CAB), (4) Filtrado (FIL), (5) Picoteo (PIC) y (6) Semi-inmersión Vertical ("Upending"; el ave sumerge la mitad anterior del cuerpo verticalmente y queda con la cola y las patas hacia arriba) (UP). ANÁLISIS DE DATOS Los datos obtenidos en el campo por todos los grupos serán reunidos en una tabla única. Se analizará la utilización de recursos de las especies con un mayor número de registros en el conjunto de años de muestreo. Adicionalmente, se contará con información de la dieta (a partir de la bibliografía). La dieta estará groseramente estimada por el aporte de insectos, otros invertebrados, material vegetal y peces. A estas alturas, Ud. conoce y maneja a la perfección toda una batería de análisis multivariados adecuados para tratar datos de este tipo. Por lo tanto, se espera que evalúe y use las técnicas más apropiadas para los objetivos de este trabajo. Como siempre, tendrá a su disposición la ayuda de los docentes, la bibliografía pertinente provista por los docentes, los programas estadísticos y su natural curiosidad... No obstante, acá le proponemos algunas sugerencias: (1) Construya histogramas para uso de hábitat e histogramas para la utilización de maniobras y compárelos entre las especies. Trate de encontrar grupos de especies con las mismas tendencias de uso para cada dimensión puede hacerlo considerando todas?. Para realizarlo en el infostat: Copien y peguen la tabla de datos, desde el menú graficos ir a gráficos de barras apiladas, poniendo el grupo de variables a graficar (e.g., AA, CV etc para hábitat) y particionando por especie (columna 1). Graficar por proporciones. Una vez graficado pueden agregarse leyendas haciendo click sobre el gráfico. Hacer lo mismo para maniobras y para dieta. (2) Se le ocurre algún análisis multivariado que pueda utilizarse para tratar de encontrar gremios? Realícelo con el script que le será provisto por los docentes en el programa R. Compare los resultados anteriores con los de sus propios análisis Examine los resultados de los análisis usando las dimensiones hábitat y maniobras por separado y en conjunto. Y los datos de dieta... por qué no? Identifique los gremios de aves acuáticas. Puede ponerle un nombre a cada gremio? (3) Para validar los gremios evalúe el grado de complementariedad en el uso de ambas dimensiones. Para ello, usando el R y el script provisto, calcule las distancias entre las especies (índice de Morisita modificado por Horn) y grafique las similitudes para una dimensión vs. cada una de las otras. (3) Calcule la amplitud de uso de los recursos (= amplitud de nicho) por parte de cada especies en cada dimensión. Recuerde que la amplitud (A) en cada dimensión puede ser estimada con un índice de diversidad. Por ejemplo: A = exp H', donde H' = - p i. ln p i, siendo p i la proporción de uso de cada categoría i del recurso. Para sus cálculos también contará con un script que será provisto por los docentes. (4) Compare la amplitud de nicho en las dos dimensiones para cada especie. Lo mismo puede hacer para cada gremio. Cuidado!: si la amplitud es estimada con un índice de diversidad, el hecho de tener más categorías de recurso para una de las dos dimensiones a comparar puede hacer que el valor de amplitud obtenido sea mayor simplemente por estar usando más categorías. Cómo haría para obtener valores comparables? Utilice el Excel y el script provisto por los docentes para realizar los cálculos.

3 Figura 1. Algunas técnicas de alimentación usualmente utilizadas por aves acuáticas (tomado de Gatto 2004). BIBLIOGRAFIA CITADA COLWELL RK (1992) Niche: a bifurcation in the conceptual lineage of the term. Pp en: Keller EF y Lloyd EA (eds) Keywords in evolutionary biology. Harvard University Press, Harvard ELTON C (1927) Animal ecology. Sidgwick & Jackson, Londres GATTO AJ (2004) Estructura de la comunidad y uso de hábitat en un ensamble de aves acuáticas en la caleta Malaspina, Bahía Bustamante, Chubut. Tesis de licenciatura, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, Buenos Aires GRIESEMER JR (1992) Niche: historical perspectives. Pp en: Keller EF y Lloyd EA (eds) Keywords in evolutionary biology. Harvard University Press, Harvard GRINNEL J (1917) The niche-relationships of the California Thrasher. Auk 34: HURLBERT SH (1981) A gentle depilation of the niche: Dicean resource sets in resource hyperspace. Evolutionary Theory 5: HUTCHINSON GE (1957) Concluding remarks. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology 22: MACARTHUR RH (1972) Geographical ecology. Harper & Row, New York PIANKA ER (1981) Competition and niche theory. Pp en: Theoretical ecology. Principles and applications. RM May (ed.) Sinauer Associates, Sunderland ROOT RB (1967) The niche exploitation pattern of the Blue-gray Gnatcatcher. Ecological Monographs 37: ROOT RB (2001) Guilds. Pp en: LEVIN SA (ed) Encyclopedia of Biodiversity. Volume 3. Academic Press, San Diego SCHOENER TW (1989) The ecological niche. Pp en: CHERRETT JM (ed) Ecological concepts: the contribution of Ecology to an understanding of the natural world. Blackwell Scientific Publications, Oxford WIENS JA (1989) The Ecology of bird communities. Cambridge University Press, Cambridge

4 Ejercicio 1. Un investigador quiere analizar la existencia de gremios en un grupo de aves patagónicas. De acuerdo a lo que se conoce sobre este grupo de especies, el recurso limitante por el cual estarían compitiendo es el alimento que se encuentra distribuido en distintos hábitats y estratos dentro de los hábitats (Ej. suelo, estrato herbáceo, arbustivo y arbóreo). Por esto el investigador decide realizar los análisis que se muestran en las figuras A y B. Figura B. Índice de Morisita-Horn para los pares de especies de aves: B1) uso de hábitat vs. dieta; y B2) uso de hábitat vs. uso de los estratos. No se informa el índice para la dieta vs. uso de los estratos debido a que no se observó complementariedad para ninguno de los pares de especies analizados. B1) a) Indique si las sp1 y sp3 pertenecerían al mismo gremio y por qué? Basarse en la información provista por las figuras A y B. b) Usando las figuras A y B identifique dos gremios especificando las especies que los componen. Justifique brevemente por qué las especies elegidas pertenecen a los gremios indicados. Figura A. Análisis de agrupamiento para un grupo de especies de aves patagónicas de acuerdo a la dieta, uso de hábitat y los estratos. B2) sp1 sp2 sp3 sp4 sp5 sp6 sp7 sp8

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