MATERIA DE EXÁMEN SOLO APARTADOS 1 Y 6.

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1 PF C_4º Página 1 de 18 CAPITULO 4º: MECANISMOS DE LA PERCEPCIÓN, LA CONCIENCIA Y LA ATENCIÓN MATERIA DE EXÁMEN SOLO APARTADOS 1 Y 6. Vamos a exponer los cinco sistemas sensoriales de percepción externa: vista, oído, tacto, olfato y gusto. Después vamos a ocuparnos de los mecanismos y fenómenos corticales. 1. PRINCIPIOS DE LA ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA SENSORIAL. Las regiones sensoriales de la corteza cerebral son de tres tipos diferentes: primarias, secundarias y de asociación. La corteza sensorial primaria de un sistema es la región de la corteza sensorial que recibe mayor parte de la entrada directamente de los núcleos de relevo talámicos de ese sistema. La corteza sensorial secundaria de un sistema es la región de la corteza sensorial que recibe la mayor parte de las señales de la corteza sensorial primaria de dicho sistema o de otras regiones de la corteza sensorial secundaria del mismo sistema. La corteza de asociación es cualquier región de la corteza que recibe señales de mas de un sistema sensorial. La mayoría de las entradas de señales a la corteza de asociación llegan a través de las regiones de la corteza sensorial secundaria. Las interacciones entre estos tres tipos de cortezas sensoriales se caracterizan por tres principios básicos: organización jerárquica, segregación funcional y procesamiento paralelo. 1.1 ORGANIZACIÓN JERÁRQUICA. Los sistemas sensoriales se caracterizan por la organización jerárquica. Una jerarquía es un sistema cuyos miembros pueden ser asignados a niveles o rangos específicos los unos respecto a los otros. A medida que se avanza por un sistema sensorial desde los receptores a los núcleos talámicos, a la corteza sensorial primaria, a la corteza sensorial secundaria y a la corteza de asociación, se encuentran neuronas que responden a estímulos de complejidad y especificidad crecientes. Cada nivel de la jerarquía sensorial recibe las señales de niveles inferiores y añade un nuevo análisis antes de pasar dichas señales a un nivel superior de la jerarquía. Cuanto más alto sea el nivel dañado, más específico y complejo será el déficit. Los psicólogos, en reconocimiento a la organización jerárquica de los sistemas sensoriales, a veces separan el proceso general de la percepción en dos fases: sensación y percepción. La sensación es el proceso de detectar la presencia de estímulos y la percepción es el proceso de nivel superior que incluye la integración, el reconocimiento y la interpretación de las sensaciones.

2 PF C_4º Página 2 de SEGREGACIÓN FUNCIONAL. Al principio se suponía que las regiones primarias, secundarias y de asociación de un sistema sensorial eran cada una funcionalmente homogéneas. Sin embargo, investigaciones más recientes han demostrado que lo que caracteriza la organización de los sistemas sensoriales es la segregación funcional. Cada uno de los tres niveles de la corteza cerebral de cada sistema sensorial, primario, secundario y de asociación, contiene varias regiones funcionalmente distintas que se especializan en distintos tipos de análisis. 1.3 PROCESAMIENTO PARALELO. Hace tiempo, se pensaba que los distintos niveles e la jerarquía sensorial estaban conectados en serie. Un sistema en serie es aquel en el que la información fluye entre los componentes por una única vía. Sin embargo, datos recientes han mostrado que los sistemas sensoriales son sistemas paralelos, aquellos en los que la información fluye a través de los componentes por múltiples vías. Los sistemas paralelos se caracterizan por un procesamiento paralelo, el análisis simultáneo de una señal llevado a cabo de distintas maneras por parte de las vías paralelas múltiples de una red neuronal. Al parecer existen dos tipos de corrientes paralelas de análisis en nuestro sistema sensorial: una capaz de influir en nuestro comportamiento sin que seamos conscientes de ello, y otra que influye en nuestro comportamiento con la participación de nuestra percepción consciente. 1.4 MODELO ACTUAL DE LA ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA SENSORIAL. En la década de los 60, se pensaba que los sistemas sensoriales eran jerárquicos, funcionalmente homogéneos y seriales. Sin embargo, se ha llegado a la conclusión de que los sistemas sensoriales son jerárquicos, funcionalmente segregados y paralelos. Los sistemas sensoriales se caracterizan por la división del trabajo: constan de muchas regiones especializadas, a muchos niveles, interconectadas por muchas vías paralelas. Aun así, los estímulos complejos suelen percibirse como un todo integrado. De qué manera combina el cerebro de los atributos sensoriales para producir percepciones integradas?. Esto se conoce como el problema de la integración. Una solución posible al problema de la integración es que exista una región en la corteza que reciba las señales de todas las demás regiones del sistema sensorial y las junte para formar percepciones. Sin embargo, no hay ninguna región de la corteza donde confluyan todas las regiones de un único sistema sensorial. Parece ser que las percepciones son un producto de la actividad combinada de muchas regiones corticales de cada sistema sensorial. Las distintas regiones corticales de cada sistema sensorial están estrechamente interconectadas por las principales

3 PF C_4º Página 3 de 18 vías ascendentes de la jerarquía sensorial, por las vías menores descendentes y por la red de conexiones laterales entre las regiones al mismo nivel de la jerarquía. 2. MECANISMOS CRTICALES DE LA VISIÓN. La totalidad de la corteza occipital, así como grandes zonas de la corteza temporal y parietal interviene en la visión. La corteza primaria se localiza en la región posterior de los lóbulos occipitales. Las zonas de la corteza visual secundaria se localizan en dos regiones generales: en la corteza preextraída y en la corteza inferotemporal. La corteza preextriada es la banda de tejido del lóbulo occipital que rodea a la corteza visual primaria. La corteza inferotemporal es la corteza del lóbulo temporal inferior. Las regiones de la corteza de asociación que reciben las señales visuales se localizan en diversas partes de la corteza cerebral. De todas ellas, la región más grande es la corteza parietal posterior. El principal flujo de información visual va desde la corteza visual primaria hasta las distintas regiones de la corteza visual secundaria y de ahí a las regiones de la corteza de asociación. A medida que se asciende las neuronas presentan campos receptivos más grandes, y los estímulos a los que responden las neuronas son más específicos y complejos. 2.1 ESCOTOMAS: CIERRE VISUAL. La lesión de una región de la corteza visual primaria produce un escotoma, una zona de ceguera, en la región correspondiente del campo visual contralateral de ambos ojos. Los paciente neurológicos de los que se sospecha puedan tener una lesión en la corteza visual primaria suelen ser sometidos a una prueba de perimetría. Al tiempo que la cabeza del paciente se mantiene inmóvil, el paciente fija la vista con un ojo en un punto sobre la pantalla. Un pequeño destello de luz centellea en diversos puntos de la pantalla y el paciente debe apretar una tecla cada vez que observe el destello de luz. El resultado es un mapa del campo visual de cada ojo, que indica cualquier zona de ceguera que pueda existir. Muchos pacientes que sufren escotomas extensos no son conscientes de su problema. Uno de los factores que contribuye a ello es el fenómeno del cierre visual. Un paciente con un escotoma que mire a una figura compleja, una parte de la cual caiga en la parte del escotoma, a menudo informa de que ve la figura completa. Algunos pacientes hemianópsicos (pacientes con un escotoma que cubre la mitad de su campo visual) ven una cara entera cuando enfocan la vista sobre la nariz de una persona, incluso si el lado de la cara correspondiente al escotoma se cubre con una cartulina blanca. 2.2 ESCOTOMAS: VISIÓN CIEGA. La visión ciega es otro fenómeno observado en pacientes con escotomas debidos a lesiones en la corteza visual primaria.

4 PF C_4º Página 4 de 18 La visión ciega es la capacidad de dichos pacientes de responder a los estímulos visuales en sus escotomas a pesar de no ser conscientes de la presencia del estímulo. Puntos aislados supervivientes de la corteza visual primaria pueden desempeñar una función en los casos de visión ciega. EL hecho de que la visión ciega se haya demostrado en monos, tras la eliminación quirúrgica total de la corteza visual primaria, indica que estos puntos aislados no son esenciales para que tenga lugar este fenómeno. La existencia de la visión ciega tiene una implicación teórica importante: sugiere que no toda la información visual se canaliza por los circuitos corticales a través de la corteza visual primaria. La existencia de la visión ciega sugiere que una parte de la información es conducida, a lo largo de vías paralelas, directamente a la corteza visual secundaria. Una de estas vías paralelas transcurre desde el colículo superior al núcleo pulvinar del tálamo hasta la corteza preextraída. 2.3 PERCEPCIÓN DE CONTORNOS SUBJETIVOS. Los contornos visuales percibidos que no existen se llaman contornos subjetivos. Por qué vemos contornos subjetivos?. La explicación es que las neuronas preextraídas y algunas neuronas de la corteza visual primaria responden como si hubiese contornos reales cuando aparecen contornos subjetivos en sus campos receptivos. 2.4 ÁREAS FUNCIONALES DE LA CORTEZA VISUAL Y DE ASOCIACIÓN. La corteza visual secundaria y las regiones de la corteza de asociación que intervienen en e análisis visual se componen cada una de distintas áreas, cada una de ellas especializada en un tipo concreto de análisis visual. Por ejemplo el mono macaco, cuya corteza visual se ha estudiado exhaustivamente. Además de la corteza visual primaria, se ha identificado hasta ahora 24 zonas de corteza visual secundaria y 7 de asociación. Las neuronas de cada una de las regiones funcionales responden con mayor intensidad a diferentes aspectos del estímulo visual. Las lesiones en una zona concreta producen distintos tipos de pérdida visual, y a veces se observan pequeñas diferencias anatómicas entre las regiones. Las distintas áreas funcionales de la corteza visual secundaria y de asociación del macaco están asombrosamente interconectadas. Los estudios de rastreo anterógrado y retrógrado han identificado más de 300 vías de interconexión. Aunque las conexiones entre las diferentes regiones son casi siempre recíprocas, el principal flujo sigue un camino ascendente desde las zonas más simples a las más complejas. La tomografía de emisión de positrones (TEP) y la resonancia magnética funcional (RMf) se han empleado para identificar distintas regiones de la corteza visual en humanos. La actividad cerebral del sujeto se registra al mismo tiempo que examina

5 PF C_4º Página 5 de 18 distintos tipos de estímulos visuales. Así se consigue identificar las regiones de activación asociadas con diferentes propiedades visuales. Hasta el momento se han identificado unas doce regiones funcionales diferentes dentro de la corteza visual en humanos. En la mayoría de los casos son similares en cuanto a localización, características anatómicas y función a las áreas correspondientes de los macacos. Pero el tamaño es cuatro veces superior a la de los simios. 2.5 CORRIENTES DORSAL Y VENTRAL. La mayor parte de la información visual entra en la corteza visual primaria a través de los núcleos geniculados laterales. En la corteza visual primaria, la información es recibida de los dos núcleos geniculados laterales, combinada y segregada por diferentes vías que se proyectan por separado sobre las distintas regiones funcionales de la corteza visual segundaria y de asociación. Muchas de las vías que conducen la información desde la corteza visual primaria hasta las distintas regiones especializadas de la corteza secundaria y de asociación forman parte de dos corrientes principales: la corriente dorsal y la corriente ventral. La corriente dorsal fluye desde la corteza visual primaria hasta la corteza preestriada dorsal y de ahí hasta la corteza parietal posterior. La corriente ventral fluye desde la corteza visual primaria hasta la corteza ventral preestriada y de ahí hasta la corteza inferotemporal. Ungerleider & Mishkin concluyeron que las corrientes visuales dorsal y ventral llevan a cabo distintas funciones visuales. Sugirieron que la corriente dorsal interviene en la percepción de la localización de los objetos, del dónde, y que la corriente ventral está implicada en la percepción de lo que son los objetos, del qué. La principal implicación de la teoría del dónde frente al qué es que las lesiones que afectan a determinadas zonas de la corteza pueden suprimir algunos aspectos de la visión mientras que dejan intactos otros. El apoyo más convincente viene de la comparación de los efectos concretos del daño en las corrientes dorsal y ventral. Los pacientes que sufren una lesión en la corteza parietal posterior a menudo presentan dificultades para alcanzar con precisión objetos que son capaces de describir sin ninguna dificultad. Por el contrario, los pacientes con una lesión en la corteza inferotemporal a menudo no tienen ninguna dificultad para alcanzar objetos que son incapaces de describir. Aunque la teoría del dónde frente al qué tiene muchos defensores, existe una alternativa. Goodale y Milner argumentaron que la diferencia clave entre la corriente dorsal y la ventral no es el tipo de información sino el uso que se hace de dicha información. Sugirieron que la función de la corriente dorsal es dirigir las interacciones del comportamiento con los objetos, mientras que la función de la corriente ventral es mediar en la percepción consciente de los objetos. Es la teoría del control del comportamiento frente a la teoría de la percepción consciente.

6 PF C_4º Página 6 de 18 La teoría del control del comportamiento frente a la percepción consciente explica los dos hallazgos neurofisiológicos que constituyen la base de la teoría del dónde frente al qué. Sugiere que los pacientes con lesiones en la corriente dorsal fallan en las pruebas de localización u movimiento porque la mayoría de estas pruebas implican medidas de ejecución de tareas. Los pacientes con lesiones de la corriente ventral fallan en las pruebas de reconocimiento visual porque la mayoría de estas pruebas implican informes verbales, y por tanto conscientes. El punto fuerte de la teoría de control del comportamiento frente a la percepción consciente está en dos afirmaciones: que algunos pacientes con lesiones bilaterales en la corriente ventral no son conscientes de ver y aun así interaccionan con los objetos, con la ayuda de u guía visual, que algunos pacientes con lesiones bilaterales de la corriente dorsal ven objetos de manera consciente pero no son capaces de interactuar con ellos cuando disponen de una guía visual. 2.6 PROSOPAGNOSIA. Se trata de un aspecto interesante, la prosopagnosia es la agnosia visual para las caras. La agnosia es la falta de reconocimiento no atribuible a un déficit sensorial, verbal o intelectual. La agnosia visual es una agnosia específica para los estímulos visuales. Las personas que la sufren son capaces de ver los estímulos visuales, pero no saben de qué se trata. La agnosia visual es a menudo específica para una aspecto determinado de la entrada de señales visuales, y así se llama por ejemplo, agnosia de movimiento, agnosia de objetos y agnosia de color. Se supone que cada agnosia visual se debe a una lesión de la zona de la corteza visual secundaria que media en el reconocimiento de ese atributo en concreto. Las personas que sufren prosopagnosia suelen reconocer una cara como tal, pero tienen dificultad para distinguir una cara de otra. En casos extremos, las personas aquejadas de prosopagnosia no se reconocen a sí mismas. Los estudios mediante autopsias y resonancias magnética de las personas aquejadas de prosopagnosia han asociado esta alteración con la corriente ventral. Hay una lesión bilateral típica que afecta a la región preestriada y a las partes adyacentes de la corteza inferotemporal. Se ha comprobado, mediante RM funcional, que una región similar se activa en humanos normales mientras ven caras en lugar de otro tipo de estímulos. Al principio se supuso que la prosopagnosia resultaba de una lesión bilateral de una región particular de la corteza encargada del reconocimiento de caras. Las caras de los congéneres se encuentran entre los estímulos visuales de mayor importancia para los primates sociales superiores, así es lógico pensar, que existe una zona de la corteza dedicada específicamente al reconocimiento de caras. La principal prueba de esta interpretación reside en que los pacientes tienen muy pocos problemas para reconocer otros objetos.

7 PF C_4º Página 7 de 18 Pruebas más rigurosas han puesto de manifiesto que sus problemas de reconocimiento no se restringen a las caras. Algunos prosopagnósicos presentan problemas globales de reconocimiento de objetos concretos que pertenecen a clases complejas de objetos, y no sólo un problema específico para reconocer caras. El hecho de que las neuronas de la corteza inferotemporal de los macacos parecen responder exclusivamente a las caras apoya la idea de que las lesiones bilaterales de la corriente ventral podrían producir carencias específicas en el reconocimiento de caras. Estas neuronas de la corteza inferotemporal no responden a otras formas complejas. Algunas de estas neuronas se activan únicamente cuando la cara está orientada de una manera concreta. Los estudios con tomografía por emisión de positrones (TEP) han demostrado que una región de la corteza inferotemporal, la misma involucrada en la prosopagnosia, se activa en ambos hemisferios cuando los sujetos humanos ven caras, pero no lo hace cuando ven estructuras igual de complejas, que se utilizan como estímulos de control. Una hipótesis interesante sobre la prosopagnosia deriva de la teoría del control del comportamiento. El hecho de que la prosopagnosia resulte de una lesión bilateral de la corriente ventral sugiere que la función de la corriente dorsal puede estar intacta. Sugiere que las personas que sufren prosopagnosia pueden ser capaces de reconocer de manera inconsciente las caras que no pueden reconocer de forma consciente. Esto es precisamente lo que ocurre. 3. AUDICIÓN. La función del sistema auditivo es la percepción del sonido, la percepción de los objetos y de los sucesos a través de los sonidos que producen. Los sonidos son vibraciones de las moléculas del aire que estimulan el sistema auditivo. Los humanos oyen únicamente vibraciones moleculares que oscilan entre 20 y hertzios. La amplitud, frecuencia y complejidad de las vibraciones de las moléculas del aire se perciben respectivamente como altura, tono y timbre. Los sonidos puros sólo existen en los laboratorios y en los estudios de grabación de sonidos. Cualquier onda sonora compleja puede descomponerse matemáticamente en una serie de ondas sinusoidales de frecuencia y amplitud diferentes. Estas ondas producen el sonido original cuando se suman todas ellas. El análisis de Fourier es el procedimiento matemático para descomponer las ondas complejas en sus ondas sinusoidales. Una de las teorías de la audición es que el sistema auditivo lleva a cabo una análisis de tipo Fourier de los sonidos complejos en función de sus ondas sinusoidales. 3.1 EL OÍDO. Las ondas sonoras viajan por el canal auditivo y provocan la vibración de la membrana del tímpano. Estas vibraciones se transfieren a los tres huesecillos, el

8 PF C_4º Página 8 de 18 martillo, el yunque y el estribo. Las vibraciones del estribo provocan las vibraciones de la membrana llamada ventana oval, que a su vez transfiere las vibraciones al fluido de la cóclea, que tiene forma de caracol. La cóclea es un tubo largo enrollado con una membrana interna. Esta membrana es el órgano receptor auditivo, el órgano de Corti. Todo cambio de presión que se produce en la ventana oval viaja por el órgano de Corti en forma de onda. Este órgano se compone de dos membranas: la membrana basilar y la tectorial. Los receptores auditivos, las células ciliadas, se apoyan sobre la membrana basilar, y la membrana tectorial se apoya sobre las células ciliadas. Una desviación del órgano de Corti, en cualquier punto, produce una fuerza de apertura sobre las células ciliadas en ese mismo punto. Esta fuerza estimula las células ciliadas y activa los potenciales de acción de los axones del nervio auditivo. Las vibraciones del fluido coclear se disipan finalmente a través de la ventana redonda, una membrana elástica en la pared de la cóclea. Las distintas frecuencias del sonido estimulan las células ciliadas en distintos puntos a lo largo de la membrana basilar. Las frecuencias más altas producen una mayor activación cerca de las ventanas. Al igual que la cóclea, la mayoría de las estructuras del sistema auditivo se alinean según la frecuencia. Así, de la misma manera que a organización del sistema visual es principalmente retinotópica, la organización del sistema auditivo es sobre todo tonotópica. El sistema auditivo se las arregla para agrupar estas señales de frecuencia individuales en categorías diferentes y de combinarlas, de manera que se oye cada fuente de sonidos complejos independientemente una de otra. Los canales semicirculares son los órganos receptivos del sistema vestibular. El sistema vestibular transporta la información sobre la dirección y la intensidad de los movimientos de la cabeza, lo que nos ayuda a mantener el equilibrio. 3.2 DESDE EL OÍDO A LA CORTEZA AUDITIVA PRIMARIA. No existe ninguna vía auditiva principal que vaya a la corteza comparable a la vía retino-genículo-estriada de la retina del sistema visual. En lugar de ello, existe una red de vías auditivas. Los axones de cada nervio auditivo establecen sinapsis con los núcleos cocleares ipsilaterales, desde donde múltiples proyecciones conducen a las olivas superiores, en el mismo nivel. Los axones de las células olivares se proyectan a través del lemnisco lateral hacia los colículos inferiores, donde establecen sinapsis con las neuronas que se proyectan hacia los núcleos geniculados mediales del tálamo, los cuales se proyectan hacia la corteza auditiva primaria. Las señales de cada oído son transmitidas tanto a la corteza auditiva ipsilateral como a la contralateral. 3.3 CORTEZA AUDITIVA PRIMARIA. En los humanos, la corteza auditiva primaria se localiza en la fisura lateral. Ésta rodeada por varias zonas de corteza auditiva secundaria. Se han identificado dos

9 PF C_4º Página 9 de 18 importantes principios de organización en la corteza auditiva primaria. En primer lugar, la corteza auditiva primaria está organizada en columnas funcionales. En segundo lugar, al igual que ocurre con la cóclea, la corteza auditiva primaria está organizada de manera tonotópica: las regiones anteriores de la corteza responden a las frecuencias altas y las posteriores a las frecuencias bajas. Se sabe poco acerca de las neuronas de la corteza auditiva secundaria. La corteza auditiva, al igual que la visual, se organiza de forma jerárquica. 3.4 LOCALIZACIÓN DEL SONIDO. La localización espacial del sonido está regulada por las olivas superiores lateral y media, aunque de forma diferente. Cuando un sonido se origina a nuestra izquierda, llega primero al oído izquierdo, donde es más alto. Algunas neuronas de las olivas superiores medias responden a ligeras diferencias en el tiempo de llegada de las señales desde los dos oídos, mientras que algunas neuronas de las olivas superiores laterales responden a ligeras diferencias en la amplitud de los sonidos entre los dos oídos. En los mamíferos, las olivas superiores medias y laterales se proyectan hacia el colículo superior, así como hacia el inferior. Las capas del colículo superior que reciben las señales de las olivas superiores se disponen según un mapa de espacio auditivo. Otras capas del colículo superior reciben las señales visuales y están organizadas de manera retinotópica. Muchos investigadores interesados en la localización del sonido han estudiado a las lechuzas por su peculiar localización de los objetos por le sonido. 3.5 EFECTOS DE LAS LESIONES EN LA CORTEZA AUDITIVA. Los esfuerzos para determinar los efectos de una lesión en la corteza auditiva son complicados por el hecho de que la mayor parte de la corteza auditiva humana está profundamente anclada en la fisura lateral. En consecuencia, rara vez se destruye en su totalidad. Es sorprendente que en los mamíferos de laboratorio, las lesiones bilaterales completas de la corteza auditiva primaria no produzcan déficit permanentes en la capacidad de detección de la presencia de sonidos, aunque las lesiones afecten una parte sustancial de la corteza auditiva secundaria. Sin embargo, dichas lesiones alteran la capacidad de localizar sonidos breves y de reconocer secuencias rápidas y complejas de sonidos. 4. SOMATOSENSACIÓN: TACTO Y DOLOR. El término somatosensación se refiere a las sensaciones corporales. El sistema somatosensorial en realidad está formado por tres sistemas diferentes aunque interaccionan unos con otros: 1) un sistema exteroceptivo que siente los estímulos externos aplicados a la piel,

10 PF C_4º Página 10 de 18 2) un sistema propioceptivo, que registra la información acerca de la posición del cuerpo que le llega de los músculos, articulaciones y órganos de equilibrio, y 3) un sistema interoceptivo, que proporciona información general sobre las condiciones internas del cuerpo. El sistema exteroceptivo se divide en tres partes: una división que percibe los estímulos mecánicos, otra para los estímulos térmicos y otra para los estímulos nociceptivos. 4.1 RECEPTORES CUTÁNEOS. Existen distintos tipos de receptores en la piel. Los receptores cutáneos más simples son las terminaciones nerviosas libres que son especialmente sensibles a los cambios de temperatura y al dolor. Los receptores cutáneos mayores y más profundos son los corpúsculos de Pacini, que tienen forma de cebolla. Al adaptarse rápidamente, responden mejor a desplazamientos repentinos de la piel. Después los discos de Merkel y las terminaciones de Ruffini se adaptan ambos de manera lenta y responden mejor a quebraduras graduales de la piel y a estiramientos graduales de la piel, respectivamente. Cuando se intenta identificar objetos al tacto, se manipulan con las manos para que el patrón de estímulos cambie continuamente. La identificación de los objetos por le tacto se llama estereognosis. 4.2 DERMATOMAS. Las fibras nerviosas que llevan información desde los receptores cutáneos y otros receptores somatosensoriales se reúnen en nervios y entran en la médula espinal a través de las raíces dorsales. La zona del cuerpo que está inervada por las raíces dorsales izquierda y derecha de un segmento determinado de la médula espinal se denomina dermatoma. Al haber bastante solapamiento entre los dermatomas adyacentes, la destrucción de una única raíz dorsal no suele provocar una gran pérdida somatosensorial. 4.3 LAS DOS PRINCIPALES VÍAS SOMATOSENSORIALES ASCENDENTES. La información somatosensorial asciende hasta la corteza human a lo largo de dos vías principales del sistema somatosensorial: el sistema lemnisco-medial columnodorsal y el sistema anterolateral. El sistema lemnisco-medial columnodorsal lleva información sobre el tacto y la propiocepción. El sistema anterolateral lleva información sobre el dolor y la temperatura.

11 PF C_4º Página 11 de 18 En el sistema lemnisco-medial columnodorsal las neuronas sensoriales entran en la médula espinal a través de una raíz dorsal, ascienden de forma ipsilateral a lo largo de las columnas dorsales y establecen sinapsis en los núcleos de la columna dorsal del bulbo raquídeo. Los axones de las neuronas de los núcleos de la columna dorsal decusan y luego ascienden por el lemnisco medial hasta el núcleo posterior ventral contralateral del tálamo. Los núcleos posteriores ventrales también reciben las señales a través de las tres ramas del nervio trigémino, que transporta la información somatosensorial desde las regiones contralaterales de la cara. La mayoría de las neuronas del núcleo posterior ventral se proyectan hacia la corteza somatosensorial primaria (SI); otras se proyectan hacia la corteza somatosensorial secundaria (SII) o hacia la corteza parietal posterior. La mayor parte de las neuronas de las raíces dorsales del sistema anterolateral establecen sinapsis en cuanto entran en la médula espinal. Los axones de la mayoría de las neuronas de segundo orden decusan y luego ascienden al cerebro en la porción anterolateral contralateral de la médula espinal. Sin embargo, algunas no decusan, sino que ascienden de manera ipsilateral. El sistema anterolateral incluye tres vías diferentes: el tracto espinotalámico que se proyecta hacia el núcleo posterior ventral del tálamo; el tracto espinoreticular que se proyecta hacia la formación reticular y el tracto espinorectal que se proyecta hacia el tectum. Las tres ramas del nervio trigémino llevan información acerca del dolor y la temperatura desde la cara hasta los mismos puntos del tálamo. La información acerca del dolor y la temperatura que llega hasta el tálamo se envía luego al SI y al SII, la corteza parietal posterior, así como a otras partes del cerebro. Las lesiones que afectaban los núcleos parafasciculares e intralaminares, los cueles reciben las señales del tracto espinorreticular, reducen el dolor crónico agudo sin alterar la sensibilidad cutánea. 4.4 ÁREAS CORTICALES SOMATOSENSORIALES. En 1937, Penfield y sus colaboradores elaboraron un mapa de la corteza somatosensorial primaria de sus pacientes en el transcurso de una operación de neurocirugía. Penfield aplicó estimulación eléctrica en distintos puntos de la superficie cortical. Los pacientes, plenamente conscientes describieron lo que sentían. Cuando el estímulo se aplico sobre el giro poscentral, los pacientes dijeron experimentar sensaciones somatosensoriales en diversas partes del cuerpo. Penfield trazó el mapa de la relación entre cada sitio estimulado y la parte del cuerpo donde se experimenta la sensación, describió que la corteza somatosensorial primaria human está organizada de manera somatotópica, esto es, de acuerdo con el mapa de la superficie corporal. Este mapa somatotópico se conoce a menudo como homúnculo somatosensorial.

12 PF C_4º Página 12 de 18 La existencia de una segunda región organizada de manera somatotópica se demostró de manera similar. El SII se sitúa en posición ventral respecto al SI en el giro poscentral, la mayor parte en el interior de la fisura lateral. El SII recibe una gran parte de las señales de entrada del SI, pero a diferencia del SI, el SII recibe una entrada sustancial de ambos lados del cuerpo. La mayor parte de las señales de salida de SI y de SII van hacia la corteza de asociación del lóbulo parietal posterior. Kass y colaboradores descubrieron que la corteza somatosensorial primaria no es una única región, se trata de cuatro franjas paralelas, cada una con una organización somatotópica similar, aunque separada. Cada franja es más sensible a un tipo diferente de señal de entrada somatosensorial. Así pues, si se registrara la actividad neuronal a lo largo de una línea horizontal que cruzase las cuatro franjas, se encontrarían neuronas con preferencias por los cuatro tipos de estimulación táctil, pero todas ellas encargadas de la misma parte del cuerpo. La corteza somatosensorial primaria está organizada en columnas. Cada neurona de una columna cortical en particular responde al mismo tipo de estímulos y posee un campo receptivo en la misma parte del cuerpo. Los campos receptivos se pueden agrupar en regiones antagonistas excitatorias e inhibitorias. 4.5 EFECTOS DE LAS LESIONES EN LA CORTEZA SOMATOSENSORIAL PRIMARIA. Los efectos de una lesión en la corteza somatosensorial primaria son muy leves. 4.6 AGNOSIAS SOMATOSENSORIALES. Existen dos tipos principales de agnosia somatosensorial. Una de ellas es la astereognosia (incapacidad para reconocer los objetos por el tacto). El otro tipo es la asomatognosia (incapacidad para reconocer las partes del propio cuerpo). Suele ser unilateral, afectar únicamente al lado izquierdo del cuerpo, y asociarse a lesiones externas en el lóbulo parietal posterior. La asomatognosia se acompaña a menudo de anosognosia, la incapacidad de los pacientes neuropsicológicos de reconocer sus propios síntomas. La asomatognosia también suele ir acompañada de negligencia contralateral, la tendencia a no reaccionar ante los estímulos contralaterales a una lesión en el hemisferio derecho. 4.7 LAS PARADOJAS DEL DOLOR. Una paradoja es una contradicción lógica. La percepción del dolor es paradójica en tres aspectos importantes. ADAPTABILIDAD DEL DOLOR. Una de las paradojas del dolor es que se trata de una experiencia extremadamente importante para nuestra

13 PF C_4º Página 13 de 18 supervivencia. No existe un estímulo especial del dolor, es una respuesta ante una estimulación excesiva de cualquier tipo. AUSENCIA DE REPRESENTACIÓN CORTICAL DEL DOLOR. La segunda paradoja s que no tiene ninguna representación cortical evidente. La extirpación de SI y de SII en humanos no se asocia con ningún cambio en el umbral del dolor. Los pacientes hemisferectomizados (se les ha extirpado uno de los hemisferios corticales) conservan la capacidad para percibir el dolor en ambos lados del cuerpo. Ahora queda claro que la representación cortical del dolor es mucho más compleja de lo que se pensó al principio. Muchas variaciones metodológicas menores parecen afectar a las regiones de la corteza activadas por los estímulos dolorosos. Al parecer, el dolor no esta mediado por la actividad cortical de la misma manera que la vista, los sonidos y el tacto. La región cortical más frecuentemente asociada al dolor es la corteza cingulada anterior. Los datos sugieren que la esta interviene en la reacción emocional al dolor más que en la percepción del dolor e sí misma. La lobotomía prefrontal convencional, que daña la corteza cingulada anterior y sus conexiones, reduce habitualmente la reacción emocional al dolor sin variar el umbral del dolor. También, al aumentar o disminuir la sensación desagradable del estímulo doloroso por medio de la hipnosis, se producen cambios correspondientes en la actividad TEP del cíngulo anterior. CONTROL DESCENDENTE DEL DOLOR. La tercera paradoja del dolor es que pueda ser suprimido tan eficazmente por medio de factores cognitivos y emocionales. Melzack y Wall propusieron la teoría de la puerta de control para explicar la capacidad de los factores cognitivos y emocionales de bloquear el dolor. Postularon que las señales que descienden por vías centrifugas cerebrales son capaces de activar los circuitos nerviosos de la puerta de la médula espinal para bloquear la entrada de las señales de dolor. Tres importantes descubrimientos levaron a la identificación del circuito descendente del dolor. En primer lugar está el descubrimiento de que la estimulación eléctrica de la sustancia gris periacueductal tiene efectos analgésicos. En segundo lugar, está el descubrimiento de que la sustancia gris periacueductal y otras regiones del cerebro contienen receptores especializados para las drogas analgésicas opiáceas como la morfina, lo que sugiere que las sustancias analgésicas pueden existir de forma natural en el cuerpo humano. En tercer lugar, está el aislamiento de diversos analgésicos opiáceos, las endorfinas. La reunión de estos tres hallazgos sugiere que las drogas analgésicas y los factores psicológicos podrían bloquear el dolor a través de un circuito sensible a la endorfina que desciende desde la sustancia gris periacueductal. En este circuito analgésico descrito por Basabum y Field, propusieron que la señal de salida excita a las neuronas serotonérgicas del núcleo de rafe, que a su vez se proyecta a lo largo de las columnas dorsales de la médula espinal

14 PF C_4º Página 14 de 18 y excita las interneuronas que bloquean las señales entrantes del dolor en el fascículo dorsal. Existen pruebas que apoyan la hipótesis de Basabum y Field sobre este circuito descendente de control del dolor. Por ejemplo, la activación del núcleo de rafe con estimulación eléctrica inhibe las neuronas sensibles al dolor del fascículo dorsal de la médula espinal. El circuito descendente analgésico no es el único mecanismo analgésico que existe, ni el único mecanismo de analgésia opiáceo. Los opiáceos también actúan directamente sobre una clase de receptores particularmente pequeños del dolor por medio del bloqueo de los canales de calcio. Estos pequeños receptores del dolor median en la percepción del dolor crónico grave, y al bloquearlos los opiáceos reducen este tipo de dolor sin reducir el dolor que pueda producir el pincharse con un alfiler. 4.8 MIEMBROS FANTASMA. Casi todas las personas a las que se les ha amputado un brazo o una pierna sienten la presencia del miembro amputado. Se conoce como miembro fantasma. El aspecto más extraordinario de los miembros fantasmas es su realismo. En la mayoría de los casos, el miembro amputado se comporta como un miembro normal. Alrededor del 50% de los amputados experimenta dolor crónico grave en los miembros fantasma. Una explicación habitual sobre estos y el dolor que los acompaña es que se deben a la irritación de los nervios en el muñón, que envía señales a las regiones de la corteza somatosensorial que han recibido las señales del miembro amputado, antes de su ablación. Los esfuerzos para tratar el dolor crónico, por medio de la cirugía, de varias partes de las vías nerviosas entre el muñón y la corteza o la corteza somatosensorial misma. Desgraciadamente, ninguna de estas intervenciones quirúrgicas ha proporcionado nada más que un alivio temporal del dolor. Esto sugiere que el dolor del miembro fantasma está generado en la corteza cerebral misma. 5. LOS SENTIDOS QUÍMICOS: OLFATO Y GUSTO. El olfato y el gusto se denominan sentidos químicos porque su función es registrar el contenido químico del ambiente. El olor es la respuesta del sistema olfativo a las sustancias químicas del aire atraídas hacia los receptores nasales por la inhalación, y el sabor es la respuesta del sistema gustativo a las sustancias químicas en solución en la cavidad bucal. Al comer, el olfato y el gusto actúan conjuntamente. Las moléculas de la comida excitan los receptores tanto del gusto como del olfato, y producen una sensación integrada conocida como sabor. La contribución del olfato al sabor se suele infravalorar.

15 PF C_4º Página 15 de 18 EL gusto y el olfato son los sistemas sensoriales exteroceptivos menos conocidos. Una explicación es que los estímulos químicos son más difíciles de controlar y administrar que la luz, el sonido y los estímulos táctiles. Otra es que la pérdida de la capacidad para oler y saborear no supone grandes problemas de salud para los individuos que viven en una sociedad moderna. El aspecto más interesante de los sentidos químicos es la función social que desempeñan en la vida de muchas especies. Muchas especies liberan feromonas, sustancias químicas que influyen en el comportamiento de los miembros de una misma especie. La posibilidad de que los humanos puedan liberar feromonas sexuales ha recibido considerable interés por sus posibilidades económicas y lúdicas. Se han producido varios hallazgos sugerentes. Por ejemplo, el sentido del olfato de las mujeres es mayor cuando están en periodo de ovulación, el ciclo menstrual de las mujeres que viven juntas tiene a sincronizarse, los hombres pueden determinar el momento del ciclo menstrual de la mujer por su olor vaginal. Todavía no existe prueba directa de que los olores humanos puedan servir como atracción sexual. Otro aspecto de los sentidos químicos que ha llamado la atención es el hecho de que intervienen en algunas formas de aprendizaje. 5.1 SISTEMA OLFATIVO. Somos capaces de distinguir miles de olores diferentes, así se ha supuesto que el olfato está codificado según varios componentes. Es decir, que existen unas cuantas clases de receptores primarios y que la percepción de diferentes olores depende de la actividad combinada de ellos. Una teoría alternativa es aquella que dice que el sistema olfativo se parece más al sistema inmunitario, que existen multitud de clases de receptores, cada uno de ellos es responsable de una sustancia química en particular. Esta última teoría parecía muy improbable al principio. Se han descubierto alrededor de mil clases diferentes de receptores olfativos, cada una de ellas es muy sensible a una sustancia química distinta. En cada célula olfativa receptora existe un solo tipo de receptor. Los receptores olfativos se localizan en la parte superior de la nariz, y están inmersos en una capa de moco recubierta de tejido llamada mucosa olfativa. Poseen sus propios axones, que atraviesan una parte de los bulbos olfatorios, donde establecen sinapsis con las neuronas que se proyectan a través de la vía olfativa hasta el cerebro. Los investigadores han intentado descubrir el principio funcional según el cual se distribuyen los distintos receptores a lo largo de la mucosa olfativa. Pero todavía no ha sido descubierto. Cada tipo de receptor parece estar disperso casi al azar por la mucosa. Sin embargo, todos los receptores olfativos con la misma proteína receptora se proyectan hacia el mismo punto del bulbo olfatorio. La vía olfativa se dirige hacia distintas estructuras de los lóbulos temporales mediales, incluyendo la amígdala y la corteza piriforme adyacente. El sistema

16 PF C_4º Página 16 de 18 olfativo es por consiguiente el único sistema sensorial cuyas señales no atraviesan el tálamo antes de alcanzar la corteza cerebral. Existen otras vías olfativas principales que parten de la región amígdala-piriforme. Una se proyecta hacia el sistema límbico y la otra lo hace a través de los núcleos dorsales medios del tálamo, hacia la corteza orbitofrontal. Se cree que la primera media en la respuesta emocional hacia los olores, y la segunda interviene en la percepción consciente de los olores. 5.2 SISTEMA GUSTATIVO. Los receptores de los sabores se encuentran en la lengua y en las distintas partes de la cavidad bucal. Aparecen en grupos de unos 50 botones gustativos. Sobre la lengua, los botones gustativos se sitúan a menudo alrededor de pequeños abultamientos llamados papilas. La contrario que los receptores olfativos, los gustativos no poseen axones propios; cada una de las neuronas que transporta las señales desde los botones recibe señales de muchos receptores. Desde un punto de vista psicológico, existen cuatro sabores primarios: dulce, ácido, amargo y salado. Al principio se pensó que había cuatro clases diferentes de receptores al gusto. Aunque esta teoría del gusto concuerda con algunos resultados, no carece de problemas. Hay muchos sabores que no pueden crearse por la combinación de los cuatro básicos. No existen pruebas de que sólo existan cuatro tipos de receptores. Las principales vías por las cuales las señales gustativas son conducidas a la corteza son: las neuronas aferentes gustativas abandonan la boca formando parte de los nervios craneal, facial (VII), glosofaríageo (IX) y vago (X), que llevan la información desde la parte delantera de la lengua, la parte posterior de la lengua y la parte posterior de la cavidad bucal, respectivamente. Estas fibras desembocan todas en el núcleo solitario del bulbo raquídeo, donde establecen sinapsis con neuronas que se proyectan sobre el núcleo posterior ventral del tálamo. Los axones gustativos del núcleo posterior ventral se proyectan sobre la corteza gustativa primaria, que está cerca de la región de la cara en el homúnculo somatosensorial, y sobre la corteza gustativa secundaria. A diferencia de las proyecciones de otros sistemas sensoriales, las del sistema gustativo son principalmente ipsilaterales. 5.3 LESIONES CEREBRALES Y SENTIDOS QUÍMICOS. La ausencia de olfato se denomina anosmia, y la ausencia de gusto ageusia. La causa neurológica más frecuente de la anosmia es un golpe en la cabeza que provoque el desplazamiento del cerebro dentro del cráneo y desgarre los nervios olfativos a su paso por la placa cribiforme. La ageusia es muy poco frecuente, al parecer debido al hecho de que las señales sensoriales que parten de la boca son transportadas a lo largo de tres vías diferentes. En ocasiones se ha observado ageusia que afecta a los dos tercios anteriores de la lengua, en uno de sus lados, tras alguna lesión del oído del mismo lado del cuerpo. Esto es debido a que la rama del nervio facial (VII) que transporta

17 PF C_4º Página 17 de 18 la información gustativa desde los dos tercios anteriores de la lengua atraviesa el oído medio. Un aspecto importante de la ageusia y de la anosmia es que a veces se producen conjuntamente en pacientes neurológicos. Esto sugiere que existe alguna región en el cerebro, todavía sin identificar, donde converge la información gustativa y olfatoria. 6. ATENCIÓN SELECTIVA. Sólo percibimos conscientemente una pequeña parte de todos los estímulos que excitan nuestro órganos en un momento determinado. El proceso por el cual esto sucede es la atención selectiva. Esta presenta dos aspectos, mejora la percepción de los estímulos que constituyen su objetivo e interfiere con la percepción de los estímulos que no constituyen el centro de su atención. Los mecanismos de la atención selectiva son de dos tipos: de arriba abajo y de abajo a arriba. Un proceso de arriba abajo se origina al parecer en los circuitos de decisión de las regiones de asociación de los lóbulos frontales y es transportado a las regiones sensoriales por medio de las fibras centrífugas. En cambio, los mecanismos de atención de abajo a arriba están provocados por los niveles inferiores del sistema sensorial y conducidos hacia los niveles superiores. Hay un fenómeno interesante, la ceguera al cambio, que demuestra la importancia de la atención selectiva, por qué si alternamos dos imágenes rápidamente y entre ambas hay una pequeña discrepancia, somos incapaces de darnos cuenta de ella, no la percibimos?. Porque, en contra de nuestra impresión, cuando observamos una escena no conservamos ningún recuerdo de las partes que crean la escena, sobre las cuales no centramos nuestra atención. Las partes de la imagen las que se ha prestado atención se almacenan en la memoria, y cualquier cambio producido en ellas es percibido, mientras que los aspectos a los que no se ha prestado atención no son recordados y son reemplazados de forma inconsciente por nuevas imágenes. El fenómeno de la ceguera al cambio no tiene lugar en ausencia de los breves intervalos, la memoria resulta innecesaria y los cambios se perciben inmediatamente. Desimone & Moran fueron los primeros en demostrar los efectos de la atención sobre la actividad nerviosa en el sistema visual. Existe una estructura cerebral en particular que sea responsable de la atención selectiva?. Duncan, Humphreys y Ward argumentaron que n la había. Concluyeron que el cerebro posee una capacidad limitada para los procesos conscientes y que la atención selectiva es producto de la competencia entre las señales sensoriales para acceder a los circuitos que median en la conciencia, no de un mecanismo de atención independiente.

18 PF C_4º Página 18 de 18 Una última característica importante de la atención selectiva es el fenómeno de la fiesta. El fenómeno de la fiesta es la prueba de que aunque se centren tanto en una conversación que no sean conscientes de otras conversaciones que tengan lugar a su alrededor, la mención de su nombre en una de ellas atraerá inmediatamente se atención sobre ella. Este fenómeno sugiere que su cerebro es capaz de bloquear todos los estímulos de la conciencia, excepto aquellos de una clase particular, al tiempo que controla de forma inconsciente los estímulos bloqueados por si surge algo que requiera su atención.