REPRODUCCIÓ I RELACIÓ CEL.LULAR

Transcripción

1 11 REPRODUCCIÓ I RELACIÓ CEL.LULAR 1. Les cèl lules es reprodueixen 2. El cicle cel.lular 3. La mitosi 4. La meiosi. 5. Reproducció sexual asexual. 6. La gametogènesi 7. Els cicles biològics. 1

2 1 LES CÈL.LULES ES REPRODUEIXEN Es reprodueixen totes les cèl lules? Totes les cèl lules després d un temps més o menys llarg, es reprodueixen o moren. En els organismes pluricel.lulars adults, no totes les cèl lules diferenciades tenen al capacitat de dividir-se. Així per exemple no es divideixen les cèl lules musculars estriades o les neurones. Altres cèl lules anomenades cèl lules mare s encarreguen de formar contínuament nous exemplars d aquest tipus, que ja no tenen capacitat de dividir-se. Així passa per exemple amb les cèl lules mare dels eritròcits, limfòcits, etc En les plantes les cèl lules embrionàries formen diversos tipus de cèl lules adultes, que, sense capacitat de reproduir-se, moren després d un cert temps. Finalment, hi ha cert tipus de cèl lules que sols es divideixen per a compensar la mort d altres cèl lules o reparar lesions. Tanmateix en moltes cèl lules dels organismes pluricel lulars i en els unicel lulars, al final del procés de desenvolupament es produeix la divisió cel lular. El ritme de reproducció El ritme de reproducció cel lular depèn fonamentalment del tipus de cèl lula, a més s ha observat que hi ha certs factors que incrementen el ritme, com són: 1. Augment de la mida del citoplasma i de la relació entre el volum del nucli i del citoplasma, anomenada relació nucleoplasmàtica (RNP). Quan aquesta relació es fa inferior a un determinat valor el nucli resulta insuficient per controlar un citoplasma tan gran. 2. Augment de la mida total de la cèl lula. Això fa que la relació entre la superfície i el volum és torna massa petita i per tant la superfície de la membrana plasmàtica és insuficient per a nodrir el citoplasma cel.lular. 3. Dependència de l ancoratge. Si hi ha contacte amb una superfície, com per exemple, la formada per la matriu extacel.lular d una capa de cèl.lules. 3. Disponibilitat d espai. Per exemple quan ens feim una ferida desapareix l efecte inhibidor per contacte entre cèl lules de la divisió cel lular i s afavoreix l aparició de noves cèl lules. 4. Presència de determinades substàncies químiques, com les hormones que afavoreixen la divisió cel lular. Aquests factors actuen sobre molècules com les ciclines i les quinases que influeixen sobre el contol del cicle cel.lular A més del control sobre el cicle cel.lular, hi ha un control sobre el tipus de cèl.lules que s han de formar, és a dir sobre el procés de diferenciació cel.lular, que dona lloc a diferents tipus de cèl.lules especialitzades. Tipus de reproducció cel lular En les espècies eucariotes pluricel lulars es poden distingir dos tipus de cèl lules: - Les cèl lules diploides, que són les que tenen dos exemplars de cada tipus de cromosoma (2n) - Les cèl lules haploides, que són les que tenen un sol exemplar de cada tipus de cromosoma (n) En base a aquesta dualitat es distingeixen dos tipus de reproducció cel lular: - La divisió generadora de cèl lules amb el mateix nombre de cromosomes, en el qual es dona un tipus de divisió nuclear anomenat mitosi. - La divisió generadora de cèl lules amb la meitat de cromosomes, procés que rep el nom de meiosi. 2

3 2 EL CICLE CEL.LULAR El cicle cel lular o cicle vital d una cèl lula comprèn el període de temps que va des que es forma la cèl lula, és a dir, des que neix, fins que es divideix cèl lula i genera noves cèl lules.. En un cicle cel lular es diferencien dues etapes: - Interfase: Etapa inicial de llarga durada, en què la cèl lula presenta nucli - Divisió: Etapa final curta, en que la cèl lula presenta cromosomes i es formen les dues cèl lules filles. Al final de la interfase és quan es fa la duplicació de l ADN. Això permet que després, durant la divisió, cada cèl lula filla pugui rebre la mateixa quantitat d ADN (el mateix nombre de cromosomes) que tenia la cèl lula mare. La duració total del cicle és molt variada per exemple dura uns 30 minuts a E. Coli i pocs dies en les amebes. En els metazous, excepte a l inici del desenvolupament embrionari, en el qual les divisions se succeeixen cada 15 o 20 minuts, les cèl.lules de cada teixit tenen un cicle propi, que oscil.la entre les 8 hores i els 100 dies. Algunes cèl.lules, com neurones, fibres musculars estriades, glòbuls vermells i la majoria de cèl.lules de les plantes superiors, són incapaces de dividir-se o és molt difícil que ho facin un cop han assolit el seu estat de diferenciació definitiu. El cicle cel.lular és un procés molt ben regulat en el qual intervenen una gran quantitat de reguladors que adapten la velocitat del cicle a les condicions de les cèl.lules i a la informació que reben de l exterior. Les alteracions en la regulació són causa de nombroses malalties. PERÍODES DEL CICLE CEL.LULAR El cicle cel.lular consta de quatre períodes: Perióde G 1 (G de l anglès gap que significa «interval»), Perióde S (S de l anglès synthesis) Període G 2 Període M (el veurem en detall a l apartat 3 del tema) El conjunt dels períodes G 1, S i G 2 s anomenen interfase a interfase, és a dir l espai comprès entre dues divisions, és la fase més llarga del cicle cel lular, quasi el 94% del temps total del cicle. Transcorre entre dues mitosis, per això s anomena també intermitosi. 3

4 El període G 1 Compren des de la mitosi anterior fins que es torna a iniciar el període S. Bioquímicament és un període molt actiu. En aquesta fase es produeix la síntesi d ARNm i consegüentment de proteïnes. La cèl lula presenta un sol diplosoma (dos centríols). La durada, a l inrevés que en les altres fases, varia segons el tipus de cèl lula. D aquesta fase depèn la diferent durada total del cicle cel lular. En un cicle vital de 24 hores, aquesta fase duraria 11 hores, però en altres cicles pot durar dies o anys. Al final de G 1 es distingeix un moment de no-retorn, anomenat punt de restricció o punt R. a partir del qual ja és impossible impedir que se succeixin les fases S, G 2 i M En algunes cèl lules, abans d arribar al punt R, es comencen a manifestar alguns gens concrets, per la qual cosa al final es transformen en les cèl lules especialitzades del teixit que aquests determinen. Aquest procés s anomena diferenciació cel.lular. Així poden quedar dies o mesos sense assolir el punt R. En aquests casos es diu que les cèl lules han entrat en la fase G 0. Posteriorment. sota l efecte d activadors mitòtics, com ara determinades hormones, poden tornar a la fase G 1 i assolir el punt R. En els casos de cèl lules molt especialitzades, com les neurones o les cèl lules musculars esquelètiques queden detingudes en el període G 0 per la qual cosa no arriben mai a assolir la fase S i, en conseqüència, no es poden dividir. La fase S És la fase S (de síntesi) en la qual es produeix la duplicació de l ADN. Per això. quan posteriorment, durant la mitosi, l ADN es condensi per formar els cromosomes, aquests en lloc de constar d una sola molècula d ADN, és a dir d una cromàtide, constaran de dues cromàtides unides pel centròmer. En la fase S continua la síntesi de l ARNm i de proteïnes, sobretot d histones. Juntament amb cada centríol es forma un esbós de centríol anomenat procentríol. En un cicle cel lular hipotètic de de 24 hores, aquesta fase duraria unes vuit hores. La fase G 2 S inicia quan acaba la síntesi d ADN i finalitza en el moment en què ja es comencen a distingir els cromosomes. En aquesta fase, la cèl lula conté el doble d ADN que en la fase G 1. Durant aquest període se sintetizen algunes proteïnes necessàries en la formació del fus mitòtic i histones H1, que permet la formació de la fibra de 300 A. Al final d aquesta fase, la cel lular ja conté dos diplosomes immadurs. En un cicle cel lular de 24 hores, aquesta fase duraria unes quatre hores. 4

5 LA REGULACIÓ DEL CICLE CEL.LULAR La regulació del cicle cel.lular comporta processos crucials per a la supervivència de la cèl.lula i de l individu, com ara l adaptació del cicle a les necessitats fisiològiques de l individu, la detecció i reparació dels danys genètics i la prevenció de la divisió cel.lular incontrolada. Els mecanismes cel.lulars i moleculars que controlen el cicle cel.lular s esdevenen d una manera seqüencial i és impossible revertir la direcció del cicle. Les ciclines i les CDK Hi ha dues classes de molècules proteiques que regulen la progressió del cicle cel.lular: les ciclines i les cinases dependents de ciclines (CDK) Els gens que codifiquen les ciclines són bàsicament els mateixos en tots els eucariotes. En general com més complexos són els organismes, més complicat és el sistema de control i més gran és el nombre de ciclines i de CDK involucrades. Les ciclines i les CDK formen un complex que és capaç d afegir grups fosfat a proteïnes involucrades en les diverses parts del cicle cel.lular. La combinació entre elles determina quina proteïna és fosforilada i quina activitat indueix. Les CDK són molècules constitutivament expressades en les cèl.lules, mentre que les ciclines són sitetitzades en les diferents fases del cicle cel.lular en resposta als senyals reguladors del cicle. Punts de control del cicle Els punts de control del cicle cel.lular (checkpoints) serveixen perquè els processos s esdevenguin adequadament i per regular la progessió del cicle. Fonamentalment els punts de control eviten, en moments específics, que es passi a la fase següent si una cosa no ha funcionat bé en la fase anterior. Per exemple si no s ha reparat bé l ADN, o no s ha copiat adequadament, la cèl.lula no passa a la fase següent del cicle. Això és fonamental per evitar mutacions. Els punts de control més importants són: el G 1 /S i el G 2 /M, encara que també hi ha un tercer punt de control, el M Punt de control G 1 /S És el més limitador del cicle i se l coneix com a punt de restricció (punt R), perque compleix la missió de permetre o impedir que la cèl.lula iniciï el procés de replicació del seu ADN. Aquest punt controla si la grandària de la cèl.lula és suficient i si l entorn de la cèl.lula és favorable. Això vol dir que han d existir les proteïnes (factors de creixement) que indueixen la divisió cel.lular, i, al mateix temps, que hi ha d haver limitacions físiques per al creixement. També es controla que el medi contingui els nutrients necessaris per poder portar a terme aquest procés. Punt de control G 2 /M Permet o no a la cèl.lula començar la mitosi. Aquí es controla que l ADN estigui completament replicat i que les condicions de l entorn continuïn sent favorables. Punt de control M, o de la metafase S exerceix durant la mitosi, entre la metafase i l anafase. Assegura que la cèl.lula no es divideixi si es produeixen errors en la formació del fus acromàtic o bé en l alineació dels cromosomes a la placa equatorial. Com a mínim al llevats (on més s ha estudiat) també hi ha un punt de control que s activa com a resposta al dany que hagi pogut sofrir l ADN després de la divisió cel.lular, és el punt de control 5

6 postreplicació Aquí s evita que el cicle continuï fins que els processos de reparació de l ADN, després de la replicació, s hagin portat a terme correctament, i fins i tot controla l activitat dels enzims que s encarreguen de la reparació de l ADN. La proteïna p53 té un paper cabdal en la regulació dels punts de control, tant del G 1 /S com del G 2 /M. Tal és la importància d aquesta proteïna que el seu excés indueix parada en G 0 i senescència cel.lular, i la seva mancança o la seva activitat disminuïda indueix l aparició de tumors. 6

7 EL SUÏCIDI CEL.LULAR. APOPTOSI A més de controlar el nombre i velocitat de les divisions cel.lular, els programes genètics poden controlar també la mort cel.lular quan és necessària, com per exemple. - Durant els processos de desenvolupament per eliminar estructures que existeixen durant el desenvolupament fetal i no en l adult. - Eliminació de cèl.lules que pateixen dany genètic greu, per exemple, com a resultat d una radiació, i que si no s eliminessin podrien originar tumors. - Eliminar cèl.lules massa envellides que ja no fan correctament la seva funció. Un altre control necessari és permetre que les cèl.lules es morin sense que el seu contingut cèl.lular s aboqui a l espai extracel.lular i, per tant, sense que es produeixin reaccions immunològiques o inflamatòries que podrien danyar la resta de l organisme. En tots aquests casos les cèl.lules inicien un procés de mort cel.lular programada genèticament o apoptosi. En aquest procés d apoptosi, les cèl.lules es desprenen de la resta de les que formen el teixit i els seus components cel.lulars són degradats per enzims produïts específicament per a aquest procés. Al nucli l ADN es fragmenta de manera ordenada i la cèl.lula es divideix en fragments cel.lulars, sempre envoltats d una part de la membrana plasmàtica, que s anomenen cossos apoptics. Aquest cossos apòptics són fagocitats per macròfags o per cèl.lules del mateix teixits, de manera que es reutilitzen els elements bàsics dels components estructurals de les cèl.lules que han patit apoptosi. 7

8 3 LA MITOSI La divisió cel lular o fase M del cicle cel lular és el procés mitjançant el qual, a partir d una cèl lula mare, neixen dues cèl lules filles amb idèntica dotació cromosòmica que la progenitora. En un cicle cel lular de 24 hores, aquesta fase duraria d una a dues hores. La divisió cel.lular comprèn: - A) La divisió del nucli o mitosi, també anomenada cariocinesi, - B) La divisió del citoplasma o citocinesi. Ambdós processos se solapen en el temps ja que la citocinesi comença quan encara no ha acabat la cariocinesi. 8

9 LA MITOSI O CARIOCINESI La mitosi és el tipus de divisió nuclear que es produeix quan s han de generar cèl lules amb el mateix nombre de cromosomes que la cèl lula mare. La paraula mitosi deriva de mitos, que significa «filament». En referència a l aspecte dels cromosomes en què es transforma el nucli durant aquesta etapa. En els éssers diploides es pot definir com el procés mitjançant el qual d una cèl lula amb 2n cromosomes s obtenen dues cèl lules amb també 2n cromosomes, en què n és el nombre de tipus diferents de cromosomes. A causa de la mitosi, en els éssers pluricel lulars, totes les cèl lules somàtiques tenen la mateixa dotació cromosòmica que el zigot, és a dir, que la primera cèl lula de l organisme. L existència en aquests éssers de cèl lules especialitzades, molt diferents entre si, no és deguda a diferències en l ADN que contenen, sinó al fet que durant el desenvolupament embrionari, en unes s han expressat uns gens i en d altres uns altres, és a dir a l anomenada diferenciació cel lular. Per facilitar-ne l estudi tradicionalment s ha dividit en quatre fases: 1. Profase. La profase s inicia quan es comencen a visualitzar els cromosomes, és a dir, quan les dues fibres d ADN, fibres de cromatina de 100 A, s enrotllen sobre si mateixes per constituir primerament dues fibres de 300 A i després les dues cromàtides que queden unides a l altura del centròmer, i així constitueixen el cromosoma profàsic. A causa d aquesta condensació desapareix el nucléol, o els nucléols, ja que I ADN que regula la maquinària de transcripció queda empaquetat en els cromosomes. En les cèl lules animals, els dos diplosomes immadurs, cadascun constituït per un centríol i un procentríol perpendicular a aquest, estan envoltats d un material proteic anomenat material pericentríolar, que progressivament es va fent més abundant. Cada diplosoma i el seu material pericentriolar formen un complex centríolar. A partir del material pericentriolar es formen microtúbuls que es disposen radialment i formen les anomenades fibres de l àster. El conjunt de complex centriolar i fibres s anomena àster o centrosfera. (Observa que el centre organitzador de microtúbuls, COM, no són els centríols de l àster, sinó el material pericentriolar) Els dos àsters continuen la seva activitat organitzadora de microtúbuls i constitueixen unes fibres entre si anomenades fibres polars o contínues, l allargament de les quals produeix la separació dels dos àsters, que queden en una posició diametralment oposada, i així constitueixen els dos pols de la cèl lula en divisió. Les fibres polars formen l anomenat fus mitòtic. Durant aquest procés, cada procentríol s allarga i al final forma un centríol. Finalment, en l anomenada profase tardana o prometafase, el nucli s infla, a causa de l entrada d aigua, fins que es fragmenta l embolcall nuclear i se separa la làmina fibrosa, per la qual cosa el nucleoplasma es dispersa en el citoplasma. En els cromosomes, en cadascuna de les dues cromàtides, es comença a formar a l altura del centrómer, el cinetocor o placa cinetocòrica, que es comporta com a centre organitzador de mierotúbuls (COM) A partir dels dos cinetocors situats als dos costats del centròmer es formen els microtúbuls cinetocòrics, que formen les anomenades fibres cromosòmiques, que es col loquen 9

10 perpendicularment als dos costats del cromosoma. Quan s allarguen, van separant els cromosomes. Això comporta una orientació de les cromàtides, cadascuna de les quals queda orientada cap a un dels dos pols. La profase durara uns quinze minuts. 2. Metafase Es la fase en que, a causa de l allargament dels microtúbuls cinetocòrics, els cromosomes queden equidistants als dos complexos centriolars, es col loquen a la meitat del fus mitòtic i així constitueixen, entre tots, l anomenada placa equatorial. Molts cromosomes metafàsics, els que tenen el centròmer a la meitat o prop de la placa, presenten forma de X. El motiu és que el grau d empaquetament de les seves dues cromàtides és més elevat que en els profasics, i els extrems queden més separats. 3. Anafase S inicia amb la separació de les dues cromàtides germanes que constitueixen cadascun dels cromosomes metafàsics. A partir d aquest moment el cromosoma anafàsic està format per una sola cromàtide, Per evitar errors a l hora de comptar els cromosomes d una cèl lula, s ha de prescindir del nombre de cromàtides i seguir la regla que hi ha tants cromosomes com centròmers es puguin comptar. El final de l anafase un joc de cromosomes anafàsics ha arribat a un pol del fus mitòtic, l altre joc, el dels cromosomes anafàsics germans, al pol oposat, i els dos lots s han descondensat i han format dues masses en les quals és difícil distingir els cromosomes individualitzats. Al final de l anafase el cinetocors desapareixen. L anafase tan sols dura uns quants minuts. 4. Telofase La telofase comença quan les dues dotacions cromosòmiques s han agrupat en dues masses, situades als pols del fus mitòtic, i acaba quan aquestes queden envoltades d un embolcall nuclear, és a dir quan es formen els dos nuclis fills. Durant la telofase, la làmina fibrosa s adhereix als cromosomes, fet que facilita la construcció del nou embolcall nuclear. Aquest es forma a partir dels sàculs del reticle endoplasmàtic i de les restes de l embolcall nuclear de la cèl lula mare. Els cromosomes es van desespiralitzant. Es formen els nuclèols a partir de les anomenades regions organitzadores de nuclèols de l ADN. Els microtúbuls polars es deixen anar del material pericentriolar, s aproximen entre si i formen feixos a l altura de la interzona (zona intermèdia entre els dos grups de cromosomes). A la regió d imbricació d aquests microtúbuls interzonals s acumulen moltes proteïnes, i formen els anomenats cilindres de substància densa, que tenen un paper important en la citocinesi. 10

11 VARIANTS EN EL PROCÉS DE LA MITOSI Després de la duplicació de l ADN, no sempre se produeix una mitosi típica, sinó que es poden produir altres processos com: Pleuromitosi. És una mitosi intranuclear, és a dir, una mitosi sense ruptura de l envoltura nuclear. Els cromosomes se separen en dos grups i se produeix la divisió del nucli per constricció. S ha observat en alguns protozous flagelats. Endomitosi. És una duplicació de l ADN nuclear sense repartiment posterior del material cromosòmic en dos nuclis fills, per tant no és pròpiament una divisió nuclear. - Generadora de poliploïdia. Se produeix la separació de les cromàtides, que queden dins el mateix nucli. Així es formen nuclis tetraploides (4n), després octaploides (8n) i així successivament. S ha vist per exemple en protozous ciliats, intestí de moscard, i fetge de mamífers. - Generadora de politenia. No hi ha separació de cromàtides germanes, aquestes queden juntes formant cromosomes gengants o politènics. Es troba per exemple a glàndules salivals de larves de dipters. Amitosi. És una divisió del nucli per estrangulació, en el qual no hi ha hagut separació prèvia dels cromosomes en dos gups, és a dir no hi ha repartiment equitatiu dels cromosomes. No presenta cap de les fases explicades a la mitosi. El repartiment de cromosomes no és excessivament desigual perquè abans es produeix una endomitosi i cada tipus de cromosoma presenta diversos jocs. Es dona per exemple a macronuclis de protozous ciliats. 11

12 LA CITOCINESI La citocinesi o citodièresi és la divisió del citoplasma, per a formar dues noves cèl.lules, cada una de les quals acull un dels nuclis formats recentment. Té lloc al final de la telofase, tot i que ja s inicia al final de l anafase. En la citocinesi es reparteix, entre les dues cèl.lules filles, les estructures del citoplasma com ara ribosomes, aparell de Golgi, mitocondris, plats, etc. La citocinesi presenta diferències en cèl.lules animals i vegetals. Citocinesi en cèl.lules animals Es fa per estrangulació. Comença amb una invaginació de la membrana plasmàtica a l altura del pla equatorial del fus, que s inicia al final de l anafase. Així surt l anomenat solc de divisió, que envolta tot el citoplasma. Aquest és el resultat extern de la formació d un anell contràctil intern que cada vegada es va fent més petit, de manera que estrangula la cèl.lula L anell contràctil està constituït per polímers d actina units per un extrem a la cara interna de la membrana plasmàtica. Els extrems lliures es van unint entre si amb molècules de miosina. Així, progressivament, es va estrangulant el citoplasma fins que es divideix i es formen dues cèl lules filles. Citocinesi en cèl.lules vegetals En el procés de divisió cel lular es poden distingir dues diferències bàsiques entre les cèl lules somàtiques dels vegetals i les dels animals: No hi ha centríols, per tant: En les cèl lules dels vegetals, i d alguns protozous, al principi de la profase, prop del nucli, hi ha una zona exempta orgànuls anomenada zona clara, que és un centre organitzador de microtúbuls (COM) per la qual cosa, al cap d un temps, en queda envoltada. Posteriorment s allarga i al final dóna lloc a dos centres organitzadors anomenats casquets polars, entre els quals hi ha microtúbuls polars, que constitueixen els dos pols del fus mitòtic, es a dir actuen com els àsters de les cèl.lules animals. Aquest tipus de fus mitòtic sense àsters s anomena fus anastral, mentre que el fus mitòtic amb àsters s anomena fus astral. 12

13 La cítocinesi es forma per un envà S inicia amb l agrupació en el pla equatorial de la cèl lula binucleada telofàsica, de moltes vesícules procedents de l aparell de Golgi. L estructura formada per aquestes vesícules i els microtúbuls s anomena fragmoplast. Posteriorment, es produeix la fusió de les vesícules, i es forma l anomenada placa cel lular primerenca, que va creixent gràcies a l addició de més vesícules, des del centre, fins a dividir la cèl lula. A partir de les seves membranes es formen les membranes plasmàtiques enfrontades de les dues cèl lules filles. Com que la placa cel lular tenia uns quants porus, queden ponts de comunicació citoplasmàtica entre les membranes plasmàtiques, anomenats plasmodesmes. A partir del contingut de les vesícules, ric en hemicel.lulosa i en pectina, es forma la làmina mitjana, que posteriorment, després de l addició de cel lulosa, constitueix la paret cel lular cel lulòsica 13

14 4 LA MEIOSI. El procés generador de cèl lules amb la meitat de cromosomes s anomena meiosi, terme que deriva de meios, que significa «menys». La meiosi compren dues divisions successives anomenades Primera divisió meiotica (meiosi I). És una divisió reduccional ja que les cèl lules filles tenen la meitat dels cromosomes que la cèl lula mare. Segona divisió meiòtica (meiosi II). És una divisió equacional ja que les cèl lules filles tenen el mateix nombre de cromosomes que la cèl lula mare, es semblant a una divisió mitòtica. Així per exemple, en el cas d una cèl lula diploide (2n), en la primera divisió s obtenen dues cèl.lules haploides (n), i en la segona, quatre cèl lules haploides. La meiosi es pot definir com el pas d una cèl lula diploide (2n) a quatre cèl.lules haploides (n) mitjançant dues divisions consecutives Si no es produís: Si no es produís la meiosi. els gàmetes tindrien el mateix nombre de cromosomes que les cèl lules somàtiques i després de cada fecundació, la cèl lula resultant (zigot) tindria el doble de cromosomes. La repetició, generació rera generació, d aquesta duplicació augmentaria indefinidament el nombre de cromosomes. La duplicació de l ADN Abans d iniciar-se la primera divisió meiòtica, igual que passa a la mitosi, hi ha un període d interfase, en el qual es duplica l ADN, en què la fase S és bastant més llarga. En canvi, en la interfase prèvia a la segona divisió meiòtica no hi ha duplicació de l ADN. Així doncs hi ha una sola duplicació de l ADN i dues divisions. 14

15 LA PRIMERA DIVISIÓ MEIÒTICA PROFASE I En aquesta fase es constitueixen el cromosomes en enrotllar-se i condensar-se les molècules d ADN. A diferència de la mitosi, els dos cromsoomes homòlegs s ajunten i formen un parell anomenat bivalent i entre aquests es produeix un intercanvi de fragments d ADN. Una altra diferència que aquesta profase pot durar mesos o anys segons l espècie. Leptotè Els filaments d ADN es condensen i formen els cromosomes. Com que aquests filaments ja estan duplicats però no separats, el cromosomes presenten dues cromàtides. Per això en els cromosomes metacèntrics, d un únic centròmer sorgeixen quatre braços. Zigotè Cada cromosoma reconeix el seu homòleg i es junten íntimament, aquest procés s anomena sinapsi. L aparellament és total, gen a gen homòleg. Es possible gràcies a l anomenat complex sinaptinèmic. Aquest està constituït per: Un filament proteic que es forma al costat d una cromàtide, l anomenat eix lateral Un filament proteic intermedi, eix central. Un eix lateral del cromosoma homòleg amb el qual s aparella. Paquité Comença un cop acabada la sinapsi i finalitza quan s inicia la separació o desinapsi En aquesta fase, els dos cromosomes homòlegs estan junts, formant un bivalent, i dues de les quatre cromàtides, les que estan juntes, s encreuen almenys en un punt, i generalment dos o tres. L encreument consisteix en la ruptura de les dues dobles hèlixs i la seva posterior unió alternada, en què es produeix la recombinació genètica, en unirse en una sola fibra una part dels gens d una cromàtide: per exemple, la materna amb una part dels de la paterna. En aquesta fase, com que el dos cromosomes estan tan junts, no s hi poder observar els encreuaments, però sí que es venen unes estructures proteiques sinaptinèmiques, els nóduls de recombinació. Possiblement responsables dels encreuaments 15

16 16

17 Diplotè Els dos cromosomes homòlegs tendeixen a separar-se (desinapsi. de manera que s evidencien els punts d unió, anomenats quiasmes Diacinesi Els cromosomes augmenten la seva condensació, per la qual cosa en cada bivalent sols es distingeixen els dos cromosomes homòlegs, sinó que en cadascun es diferencien les dues cromàtides germanes. A més s aprecien els quiasmes que hi ha entre dues cromàtides homòlogues. METAFASE I L embolcall nuclear i els nuclèols han desaparegut i els bivalents es col loquen en el pla equatorial de la cèl lula. A diferència de la metafase mitòtica, les fibres que surten dels cinetocors de les dues cromàtides germanes no es dirigeixen a pols oposats, sinó al mateix pol, per la qual cosa no se separen, i no donen lloc a dos cromosomes d una sola cromàtide, sinó que donen lloc a un de sol cromosoma de dues cromàtides, ANAFASE I Els dos cromosomes homòlegs que formen els bivalents se separen i migren, cadascun constituït per dues cromàtides, cap als pols oposats. TELOFASE I En unes espècies els cromosomes desespiralitzen una mica i es forma un embolcall nuclear, que dura molt poc. En d altres no succeeix de les dues coses i els cromosomes inicien directament la meiosi II. SEGONA DIVISIÓ MEIÒTICA Està precedida d una breu interfase, anomenada intercinesi, en la qual no hi ha mai duplicació d ADN. Es semblant a una divisió mitòtica, tret el fet que només hi ha un cromosoma homòleg cada tipus en lloc de dos. S hi distingeixen les següents: Profase II. Es trenca l embolcall nuclear i es dupliquen els diplosomes. Metafase II. Els cromosomes es disposen a la regió equatorial. Anafase II. Les dues cromàtides de cada cromosoma se separen i els nous cromosomes fills migren cap als pols oposats. Telofase II. Els cromosomes es desespiralitzen, s envolten d un embolcall nuclear, i sorgeixen nuclis; posteriorment es produeix la citocinesi o divisió del citoplasma. 17

18 MITOSI La mitosi és una cariocinesi La mitosi dóna lloc a dues cèllules amb el mateix nombre de cromosomes Durant la profase no hi ha sinapsi, ni encreuament, i per tant no hi ha quiasmes Durant l anafase se separen cromàtides germanes Els cromosomes de les cèl.lules filles són idèntics (si no hi ha mutació) als de les cèl.lules mare La mitosi es dona generalment en les cèllules mares de les cèllules somàtiques MEIOSI La meiosi inclou dues cariocinesis i dues citocinesis La meiosi dóna lloc a quatre cèl.lules amb la meitat de cromosomes que la cèl.lula mare. Durant la profase hi ha sinapsis, encreuament i es formen quiasmes Durant l anafase I no se separen les cromàtides germanes, sinó que emigren juntes cap a un dels dos pols Aproximadament la meitat dels cromosomes de les cèllules filles són el producte de la recombinació genètica entre - cromàtides decromosomes homòlegs La meiosi ta sols es dóna en les cèllules mares dels gàmetes i de les meiòspores. ETAPES DELS DOS TIPUS DE DIVISIÓ CEL.LULAR Cèllules que quan es divideixen donen lloc a cèllules amb el mateix nombre de cromosomes Segueixen el Cicle Cellular Cèllules que quan es divideixen donen cèl.lules amb la meitat dels cromosomes. Procés anomenat Meiosi. No segueixen el Cicle Cel.lular. Interfase Divisió cellular o fase M Interfase Divisió - fase G1 - fase S (síntesi d ADN) - fase G2 - duplicació del nucli o cariocinesi o MITOSI - divisió del citoplasma o citocinesi o citodièresi. - fase G1 - fase S (síntesi d ADN) - fase G2 - meiosi I - intercinesi (no duplicació d ADN) - meiosi II 18

19 5 LA GAMETOGÈNESI La meiosi gametogènica o gametogènesi, és el procés pel qual es formen els gàmetes per a la reproducció sexual. En els vertebrats la gametogènesi masculina, que es duu a terme als testicles i dona lloc als espermatozoides, s anomena espermatogènesi, mentre que la gametogènesi femenina, que es produeix als ovaris i origina els òvuls, s anomena oogènesi. En l espermatogènesi, les cèl.lules mare o espermatogonis, donen lloc als espermatòcits primaris (diploides). Cada espermatòcit primari pateix una meiosi en la qual dóna lloc a quatre cèl.lules haplides anomenades espermàtides, que després de madurar i diferenciar-se, originen els espermatozoides. En la oogènesi, les cèl.lules mare anomenades oogònies, donen lloc als oòcits primaris (diploides) que pateixen la meiosi i es transformen en quatre cèl.lules haploides. Tanmateix durant la citocinesi de la primera i de la segona divisió meiòtica, el citoplasma i els orgànuls subcel.lulars no es reparteixen en el mateix grau, de manera que només una d elles, l òvul, s emporta pràcticament tots els mitocondris, ribosomes, enzims i nutrients necessaris per als desenvoluupament de l embrió. Les altres tres cèl.lules filles són poc més que un nucli, i originen els corpuscles polars, que se solen desintegrar. 19

20 6 REPRODUCIÓ SEXUAL ASEXUAL Reproducció asexual: És aquella en què, tret de mutació, els descendents són genèticament iguals als progenitors; per exemple, la reproducció d un roser per esqueixos. Les cèl.lules del nou individu s originen per mitosi. Reproducció sexual: És aquella en què els descendents són genèticament molt diferents del seu progenitors. En alguna etapa de la reproducció sexual es produeix la meiosi. Exemples: La reproducció del xampinyó per meiospores, o la reproducció dels éssers humans mitjançant la formació de gàmetes. AVANTATGES I DESAVANTATGES DE LA REPRODUCCIÓ SEXUAL Avantatges de la reproducció sexual - La variabilitat dels descendents, malgrat que implica el naixement d individus amb menys capacitat de supervivència, és un avantatge per a l espècie, ja que permet que, davant d un canvi imprevisible de les condicions ambientals existeixin alguns individus amb probabilitats de sobreviure. Per això són escasses les espècies pluricel.lulars que no presentin algun cop reproducció sexual, encara que tan sols sigui al cap de moltes reproduccions asexuals. La variabilitat de la descendència en la reproducció sexual és deguda a diverses causes: a) Durant la meiosi es produeix una recombinació a l atzar dels gens, entre una de les dues cromatides d un cromosoma i una altra del cromosoma homòleg. Les cromàtides recombinades resultants són, doncs, diferents entre sí. b) Durant la formació dels gàmetes o de les espores, es produeixen combinacions a l atzar de cromosomes, ja que cadascuna d aquestes cèl lules tan sols rep un exemplar, a l atzar de cada tipus de cromosoma, el patern o el matern, Per aquest motiu els gàmetes també són diferents. c) En el cas que el nou individu es formi a partir de la unió de dues cèl lules sexuals (gàmetes), també hi ha la influència de l atzar en la fecundació. Per exemple: en els animals, dels milions d espermatozoides emesos, tan sols un fecunda l òvul. - Els éssers diploides tenen dos gens (dues informacions) per a cada caràcter, els anomenats gens al.lels. Això és un avantatge sobre els haploides, ja que permet la supervivència de l individu encara que un dels gens sigui defectuós. - Quan s hereten dos al.lels defectuosos, l individu mor i aquests gens desapareixen de la població. Si tan sols hi hagués reproducció asexual, a causa de la mutació, de cada parell d al.lels un seria defectuós i estaria tapat per l altre, que seria correcte; és a dir l espècie pel que fa a la seva supervivència, es comportaria com una espècie haploide, i no tindria la possibilitat de tenir una segona informació correcta. Desavantatges de la reproducció sexual 1) Si l ambient és invariable, el que és millor és generar individus idèntics als progenitors, ja que hi estan perfectament adaptats. 2) Si es fa mitjançant gàmetes, això comporta les dificultats de la trobada, de l aparellament, de la fecundació i del desenvolupament embrionari. 20

21 6 ELS CICLES BIOLÒGICS Segons el moment en que es produeix la meiosi, es diferencien tres tipus de cicles biològics: Cicle haploide És el cicle propi de les espècies que només tenen individus adults haploides, i en els quals només el zigot és diploide. La meiosi del zigot genera cèl lules haploides, a partir de les quals es formen adults haploides. Llavors es produeix la mitosi dels adults haploides i en resulten gàmetes haploides. Aquest cicle l experimenten algunes algues i fongs. Cicle diploide Es produeix en espècies que tenen els adults diploides i les quals la meiosi té lloc durant la gametogènesi, que genera gàmetes haploides. Després de la fecundació, els gàmetes haploides originen un zigot diploide que dóna lloc a un adult. Segueixen aquest cicle: Gairebé tots els animals, molts protozous i algunes algues i fongs. Cicle diplohaploide És el propi d espècies que presenten alternança de generacions, es a dir, dos tipus d individus adults, uns diploides, dels quals sorgeixen uns altres haploides, i a l inrevés. En aquestes espècies la meiosi té lloc durant l esporogenesi. 21

22 ACTIVITATS. Tema 11: La reproducció i la relació cel.lular TEST 1 La relació entre el volum del nucli i el volum del citoplasma és un determinant per a la iniciació de la reproducció cellular 2 La relació superfície volum és un determinant per a la iniciació de la reproducció cellular 3 La interfase és de més llarga duració que la divisió 4 La interfase comprèn la fase G1 i S 5 La cariocinesi és la divisió del citoplasma 6 Durant la fase G2 la cèl.lula conté el doble d ADN que durant la fase G1 7 A la fase G1 la cèllula té duplicats els diplosomes. 8 Durant la Fase G1 es produeix síntesi de proteïnes 9 La fase G1 dura 6 hores (dins un cicle de 24 hores) 10 El punt R (de no retorn) es dona al final de la fase G2 11 A la fase G1 la cèllula presenta un sol diplosoma 12 La duplicació de l ADN es produeix a la fase S 13 Les cèl.lules molt especialitzades com les neurones queden a la fase S i no arriben a completar la divisió 14 Els nòduls de recombinació apareixen en el zigotè de la meiosi I 15 A la fase G1 no hi ha nuclèol 16 El cinetocor es forma a la fase Go 17 A la fase G1 es poden destriar els cromosomes ja duplicats 18 A la profase desapareix el nuclèol 19 Durant la telofase de la mitosi la cèl.lula presenta fibres de cromatina de 100 A 20 Durant la metafase de la mitosi els cromosomes es situen a la placa equatorial 21 La telofase comença amb la separació de les cromàtides germanes. 22 La meiosi consta de dues cariocinesis i una sola citocinesi 23 Durant el leptotè de la mitosi no són visible els quiasmes 24 La meiosi consta de dues divisions cèl.lulars i una sola duplicació de l ADN 25 Durant l anafase I de la meiosi es separen les cromàtides germanes 26 El zigotè és una etapa de la meiosi II anterior al paquitè 27 Al leptotè els cromosomes ja estan duplicats i presenten dues cromàtides 28 La sinapsis es dona a la fase de zigotè de la meiosi I 29 La meiosi es pot donar en cèl.lules epitelials 30 La citocinesi dels animals es forma per estrangulació 31 A la citocinesi dels animals es forma un fragmoplast 32 En la citocinesi dels vegetals es forma un anell contràctil d actina i miosina 33 Els casquets polars actuen en la citocinesi del vegetals 34 Els humans presentam un cicle diplohaplont 35 En els cicles haplonts la meiosi es dóna després de la formació del zigot 36 Els briòfits presenten un cicle haplont 37 Els pteridòfits presenten un cicle diplohaplont 38 La reproducció sexual suposa avantatges adaptatives per a una espècie 39 En la reproducció asexual es produeix recombinació genètica 40 La bipartició és una forma particular de meiosi 22

23 COMPLETA 1 Període que va des de la formació d una cèllula fins a la seva divisió 2 Fase del cicle cellular en què es produeix la duplicació de l ADN 3 Està format pel complexe centriolar i les fibres de l àster 4 Fase de la mitosi en què es romp la membrana nuclear 5 Fase de la mitosi en què es forma el cinetocor o placa cinetocòrica 6 Fase de la mitosi en qè els cromosomes se situen a la placa equatorial 7 Fase de la mitosi en què s inicia la separació de les cromàtides germanes 8 Fase de la profase de la meiosi en què es produeix la sinapsi 9 Procés que ocorre en el paquitè de la meiosi I quan es produeix l encreuament 10 Cicle reproductor en que l individu adult passa per una fase n i una fase 2n DEFINEIX 1) Cariocinesi 2) Citocinesi als animals 3) Gemació 4) Quiasma 5) Diacinesi 6) Complexe sinaptinèmic CONTESTA 1) Digués quines causes influeixen a l hora de decidir l inici de la divisió cèl.lular 2) Quines cèllules entren en fase G0? 3) Quins teixits animals i vegetals creus que resulten més apropiats per a observar la mitosi? 4) Diferències entre: Cromatina / Cromosoma / Cromàtide 5) Quantes parelles de cromosomes es poden observar en una cèl.lula humana en les següents fases: a) Metafase mitòtica b) Anafase mitòtica c) Interfase 6) Quina diferència hi ha en l anafase mitòtica i l anafase de la meiosi I. 23