25. DIVERSIDAD Y ABUNDANCIA DE LOS MAMÍFEROS DE YAXCHILÁN, MUNICIPIO DE OCOSINGO, CHIAPAS

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1 ESCOBEDO MORALES LUIS ARTURO, LEÓN PANIAGUA LIVIA, ARROYO-CABRALES JOAQUÍN Y POLACO ÓSCAR J. DIVERSIDAD Y ABUNDANCIA DE LOS MAMÍFEROS DE YAXCHILÁN, MUNICIPIO DE OCOSINGO, CHIAPAS, CAP. 25: En: SÁNCHEZ-CORDERO V. y MEDELLÍN R.A. (Eds.) CONTRIBUCIONES MASTOZOOLÓGI- CAS EN HOMENAJE A BERNARDO VILLA, 706 p. Instituto de Biología, UNAM; Instituto de Ecología, UNAM; CONABIO. México, ISBN DIVERSIDAD Y ABUNDANCIA DE LOS MAMÍFEROS DE YAXCHILÁN, MUNICIPIO DE OCOSINGO, CHIAPAS LUIS ARTURO ESCOBEDO MORALES, 1 LIVIA LEÓN PANIAGUA, 1 JOAQUÍN ARROYO-CABRALES 2 Y ÓSCAR J. POLACO 2 1 Museo de Zoología Alfonso L. Herrera, Facultad de Ciencias, UNAM 2 Laboratorio de Arqueozoología M. en C. Ticul Álvarez Solórzano, Subdirección de Laboratorios y Apoyo Académico, INAH Resumen Se registraron 62 especies nativas de mamíferos y una especie introducida; a éstas se les agregan otras ocho especies, conocidas anteriormente, llegando el listado mastofaunístico de Yaxchilán a 70 especies nativas. Se observó una fluctuación temporal en la diversidad de los murciélagos asociada a la estacionalidad, presentando un valor más alto en temporada de secas. En el caso de los roedores, la diferencia en los valores de diversidad para cada estación fue significativa, siendo más alta en temporada de secas. Solamente para Ototylomys phyllotis se detectó una mayor abundancia en lluvias que en secas. Los mamíferos de talla mediana y grande que contaron con el mayor número de registros fueron Ateles geoffroyi, Alouatta pigra, Dasyprocta punctata, Nasua narica y Pecari tajacu, con más de 20 registros; las especies restantes presentaron menos de 16 registros y, por lo regular, menos de cinco. El número de registros asociados a la estacionalidad para el caso de los mamíferos de talla mediana y grande fue de 21 especies en la temporada seca y 16 en lluvias. La mastofauna de Yaxchilán es rica en especies, aunque ésta es menor comparada con otros sitios neotropicales. Abstract We recorded 62 native species and an introduced species; eight species not collected in our study but previously known from the study site bring the total mammalian fauna in Yaxchilán to 70 native species. We observed a temporal fluctuation in both bat and rodent diversities peaking in the dry season, respectively. Only Ototylomys phyllotis showed a higher abundance in the wet season. The most abundant medium and large-sized mammals were Ateles geoffroyi, Alouatta pigra, Dasyprocta punctata, Nasua narica y Pecari tajacu, with more than 20 records; other large mammals were less recorded; 21 species of large mammals were recorded during the dry season, and 16 during the wet season. The mammal fauna at Yaxchilán is high in species richness but lower compared to other neotropical sites. Key words: Mammals, diversity, abundance, Selva Lacandona, Yaxchilán, Chiapas. Palabras clave: Mamíferos, diversidad, abundancia, Selva Lacandona, Yaxchilán, Chiapas.

2 284 CONTRIBUCIONES MASTOZOOLÓGICAS EN HOMENAJE A BERNARDO VILLA Introducción La región alrededor de Yaxchilán es una parte importante de la Selva Lacandona y, junto con la que rodea a Bonampak, ambas a orillas del río Usumacinta, representan un importante corredor que une esta selva con el Petén guatemalteco (Medellín 1994). Al igual que otras regiones tropicales de México, en la de Yaxchilán existen problemas que afectan su integridad, como son la cacería furtiva, el tráfico de pieles y animales vivos y el desmedido crecimiento demográfico, presiones que están ocasionando la disminución de varias poblaciones de mamíferos de la región. A estas presiones se suma el turismo sin control y la apertura de nuevos caminos que hacen a la zona susceptible a la perturbación. Lo señalado resalta aún más la importancia de realizar un plan de manejo y conservación de los mamíferos, que sea viable y en el que participen diferentes sectores que tengan un contacto directo con estos recursos. Un paso previo para llevar adelante estos proyectos es la realización de un inventario, así como el cálculo de la abundancia de las poblaciones de mamíferos y con ella tener una evaluación del estado de conservación que presentan. Asimismo la estimación de la diversidad de la comunidad biológica es también un indicador de la importancia que tiene dicho lugar. Los trabajos previos realizados en esta zona son los llevados a cabo por los investigadores del Instituto Nacional de Antropología e Historia, quienes realizaron colectas de mamíferos en los años de 1983, 1985 y 1986; algunos de estos ejemplares han sido documentados por Álvarez y Álvarez-Castañeda (1990, 1991), Álvarez-Castañeda y Álvarez (1991), Polaco et al. (1992) y March (1994). Los objetivos de este estudio son: 1) realizar el inventario mastofaunístico de Yaxchilán; 2) llevar a cabo una estimación de la abundancia y la diversidad de las comunidades de mamíferos pequeños de la zona de estudio; y 3) reconocer la riqueza específica de los mamíferos medianos y grandes. Descripción general del área de estudio Yaxchilán es un Monumento Natural que se encuentra ubicado en la parte noreste del Estado de Chiapas, en el Municipio de Ocosingo. Tiene una extensión de 2621 ha, y sus coordenadas extremas se encuentran en los 16º50 29 y 16º54 05 N y 90º56 48 y 91º00 30 W. El río Usumacinta delimita gran parte del área protegida (Fig. 1). El clima existente en la zona es cálido húmedo (Amw ig) y la precipitación anual total es de mm (SPP 1981; Fig. 2); las temporadas de mayor precipitación se encuentran en el verano y parte del otoño; la Fig. 1. Localización geográfica del Monumento Natural Yaxchilán, Chiapas.

3 DIVERSIDAD Y ABUNDANCIA DE LOS MAMÍFEROS DE YAXCHILÁN, MUNICIPIO DE OCOSINGO, CHIAPAS 285 Fig. 2. Temperatura y precipitación mensual en el Monumento Natural Yaxchilán, Chiapas (SPP 1981). Línea punteada representa la temperatura ( C), línea continua, la precipitación (mm). temperatura media anual es mayor a 22 C, con temperatura promedio de 25.5 C (SPP 1981). La vegetación predominante en la zona es la selva alta perennifolia, que se caracteriza por la presencia de árboles que sobrepasan los 20 m de altura y permanecen verdes casi todo el año. Las especies de árboles dominantes con 40 a 70 m de altura son Terminalia obovata, Guatteria anomala, Swietenia macrophylla y Chaetoptelea mexicana. Los árboles con 25 a 50 m son Dialum guianense, Tanauma mexicana, Calophyllum brasiliense, Licania platypus y Ficus spp. De altura media, con 15 a 25 m, son Pseudomedia oxyphillaria, Syderoxylon sp., Dipholis stevensonii, Brosimum alicastrum y Tapirira macrophylla. Debajo de este estrato existen árboles con alturas que se encuentran entre 8 y 20 m, con presencia de plantas trepadoras sobre ellos, y en el estrato bajo, entre los 5 y 10 m, domina Salacia belicensis (Rzedowski 1988). Materiales y Métodos Se realizó una revisión bibliográfica exhaustiva para obtener el listado preliminar de las especies registradas para la zona de Yaxchilán y de aquellas especies con presencia potencial; además, se estudiaron los ejemplares colectados previamente y depositados en la colección mastozoológica de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico Nacional (ENCB). Se realizaron nuevas colectas durante siete visitas, comprendidas entre diciembre de 1997 y febrero de Para la colecta de los quirópteros, se utilizaron redes de nailon de 9 x 2.5 m, las que se colocaron cerca de cuerpos de agua, veredas o lugares de probable zona de vuelo de los murciélagos, a diferentes alturas (entre 2 y 6 m); otros métodos utilizados incluyen la colecta con red entomológica en cuevas y ruinas arqueológicas y la colecta manual. Se utilizaron dos métodos para el registro de los mamíferos terrestres: trampeo en vivo para mamíferos pequeños y medianos y recorridos por senderos para obtener registros de avistamientos así como el uso de métodos indirectos (Malcolm 1990). Los mamíferos de talla pequeña (aquellos menores a 200 gramos) fueron capturados con trampas tipo Sherman, con un promedio de 107 trampas por noche (Tabla 1), las cuales se colocaron antes del crepúsculo regularmente en dos líneas, cada una compuesta de 50 trampas Sherman separadas entre sí cada cinco metros aproximadamente, además de 15 en árboles siguiendo lo propuesto por Sánchez (1996). Los mamíferos medianos ( kg) fueron capturados con trampas Livetrap Tomahawk, las que se colocaron en sitios donde pudo observarse evidencia de la actividad de los mismos. Para obtener los registros de actividad nocturna de los mamíferos medianos y grandes, se realizaron recorridos a lo largo de las veredas, y por la mañana se realizaron colectas de huellas y excretas, las que se identificaron siguiendo a Aranda (1981). Los datos se anali-

4 286 CONTRIBUCIONES MASTOZOOLÓGICAS EN HOMENAJE A BERNARDO VILLA Tabla 1. Esfuerzo de captura realizado por muestreo para las redes y trampas Sherman. Quirópteros Mamíferos pequeños Visita Redes por noche Noches Horas por noche Sherman por noche Número de noches 1a a a a a a a promedio zaron por época de secas (diciembre a abril) y época de lluvias (junio a noviembre). Los ejemplares se procesaron con las técnicas tradicionales de preparación científica y se depositaron en las colecciones del Museo de Zoología Alfonso L. Herrera de la Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. Los nombres científicos y la clasificación taxonómica se basaron en Ceballos et al. (2002). La diversidad de la mastofauna de Yaxchilán fue estimada en dos partes: 1) la mastofauna en general fue medida con base en la riqueza de especies, 2) para la quiropterofauna y los mamíferos pequeños, se usaron índices como el de Shannon-Wiener, H y el inverso del índice de Simpson, 1/D (Magurran, 1988). A los valores de diversidad obtenidos con el índice de Shannon-Wiener de las temporadas de secas y de lluvias, se les aplicó un estadístico t (Hutcheson 1970), para probar si existían diferencias significativas entre las dos temporadas y así encontrar posibles patrones de estacionalidad en la diversidad. Para estimar si había diferencias en la abundancia estacional relativa de las especies más abundantes de murciélagos o mamíferos pequeños, se aplicó la prueba U de Mann-Whitney (Zar 1996); asimismo se les aplicó el índice de Morisita-Horn, con la finalidad de encontrar patrones de similitud entre los meses de muestreo. En el caso de los quirópteros, la abundancia relativa se midió con base en lo propuesto por Medellín (1993) y que consiste en contabilizar el número de redes colocadas y el número de horas por noche que estuvieron abiertas, así como el número de individuos por especie capturados. Para los mamíferos pequeños se utilizó el estimador propuesto por Nichols y Conroy (1996) que se mide por el número de trampas colocadas/noches trabajadas. Resultados Especies registradas. Se obtuvieron 810 registros (observaciones directas, restos óseos y colectas) y se colectaron 366 individuos (depositados en el Museo de Zoología), referidos a un total de 62 especies nativas y una especie introducida (Rattus rattus). A estas 63 especies, se agregan las siguientes: Noctilio leporinus, Pteronotus gymnonotus, Micronycteris schmidtorum, Lonchorhina aurita, Tonatia saurophylla, Coendou mexicanus y Oryzomys alfaroi, que están representadas en la colección mastozoológica de la ENCB (con un total de 360 ejemplares depositados de 38 especies) y Saccopteryx leptura con un ejemplar depositado en la colección de la Subdirección de Laboratorios y Apoyo Académico, Instituto Nacional de Antropología e Historia (Polaco et al. 1992), sumando la mastofauna conocida de Yaxchilán 71 especies. Los órdenes mejor representados son Chiroptera, Rodentia y Carnivora, con el 50.7% (36 especies), 18.3% (13) y 14.1% (10), respectivamente. Entre dichos ejemplares, se colectó un murciélago de la especie Trinycteris nicefori que representa su primer registro en México, así como dos musarañas Cryptotis griseoventris que sólo se conocían de las tierras altas de Chiapas. Diversidad de murciélagos (Chiroptera). Se capturó un total de 493 individuos pertenecientes a 30 especies de murciélagos; de los cuales en las redes de niebla se capturaron 448 individuos de 29 especies, utilizando un promedio de 5.8 redes por noche; por otros métodos, se atraparon 45 individuos

5 DIVERSIDAD Y ABUNDANCIA DE LOS MAMÍFEROS DE YAXCHILÁN, MUNICIPIO DE OCOSINGO, CHIAPAS 287 de 11 especies. En total se colectaron 270 individuos que están depositados en el Museo de Zoología. Las especies de embalonúridos fueron colectadas principalmente en las ruinas arqueológicas y en dos pequeñas cuevas, mientras que los mormópidos, Natalus stramineus y Carollia perspicillata fueron capturados durante una visita a una cueva en el mes de diciembre. Los resultados obtenidos de los cálculos de los índices de diversidad para las temporadas de secas y de lluvias, así como para el total del estudio, fueron para el índice de Shannon-Wiener, de 2.5, 2.0 y 2.3, respectivamente. Se encontraron diferencias significativas en la diversidad de la quiropterofauna, siendo más alta en la temporada seca que en la temporada de lluvia (t = 4.62; g.l.= 429; P < 0.01). Esta diferencia en la diversidad también se observa con el inverso del índice de Simpson, con valores de 9.0, 6.1 y 7.8 para secas, lluvias y para el total del estudio, respectivamente. El dendrograma resultante del cálculo del índice de Morisita-Horn, presenta su raíz en el valor de de similitud (Fig. 3). Las diferencias entre los meses no son muy altas, ninguna está por debajo del 0.66, umbral crítico propuesto por Sánchez y López (1988). También es de notar que el mes de agosto es más parecido a los meses secos que a aquellos de la estación lluviosa. Abundancia relativa de murciélagos. Los parámetros utilizados para el cálculo del índice de abundancia relativa para los murciélagos capturados en las redes son los expresados en la Tabla 2. Aunque se realizó un mayor esfuerzo de captura durante la estación seca, se atraparon más individuos en la lluviosa, no es el caso para el número de especies, donde se registraron más en secas. Los valores resultantes del índice de abundancia relativa se muestran en la Tabla 3. Las especies más abundantes durante todo el estudio fueron en orden descendente Artibeus lituratus, Carollia sowelli, Sturnira lilium, Dermanura phaeotis, Artibeus jamaicensis, Platyrrhinus helleri y Glossophaga soricina. El total de individuos de estas especies representa el 87.05% del total de los registros de murciélagos. Aunque se registró un mayor número de individuos en lluvias, no se encontraron diferencias significativas en la abundancia total de murciélagos entre la temporada seca y la lluviosa (U = 8.00; Z = ; P > 0.05), así como tampoco para las siete especies más abundantes. En algunas especies, se observó un mayor valor de abundancia en secas que en lluvias (Rhynchonycteris naso, Glossophaga soricina, Centurio senex y Uroderma bilobatum) o fueron registradas únicamente en la temporada seca (Balantiopteryx io, Peropteryx macrotis, Saccopteryx Fig. 3. Dendrograma de similitud de la quiropterofauna entre los meses de muestreo a partir del índice de Morisita-Horn.

6 288 CONTRIBUCIONES MASTOZOOLÓGICAS EN HOMENAJE A BERNARDO VILLA Tabla 2. Resumen del esfuerzo de captura para los murciélagos realizado en las salidas de campo. Secas Lluvias Total Metros red Noches Horas trabajadas No. Individuos No. Especies Metros red / Horas Prom. Horas/Noche Tabla 3. Abundancia relativa de murciélagos para las estaciones de secas y lluvias y para el total del estudio (unidades: individuos/metros red hora x 1000). Especie Secas Lluvias Total Balantiopteryx io Peropteryx kappleri Peropteryx macrotis Rhynchonycteris naso Saccopteryx bilineata Mormoops megalophylla Pteronotus davyi Pteronotus parnellii Trinycteris nicefori Desmodus rotundus Diphylla ecaudata Mimon cozumelae Mimon crenulatum Glossophaga commissarisi Glossophaga soricina Artibeus intermedius Artibeus jamaicensis Artibeus lituratus Carollia sowelli Carollia perspicillata Centurio senex Dermanura phaeotis Dermanura watsoni Platyrrhinus helleri Sturnira lilium Uroderma bilobatum Vampyressa pusilla Myotis keaysi Pipistrellus subflavus bilineata, Mormoops megalophylla, Pteronotus parnellii, Micronycteris nicefori, Mimon crenulatum, Glossophaga commissarisi, Dermanura watsoni, Myotis keaysi y Pipistrellus subflavus). Cabe destacar que para las especies más abundantes, su captura fue más frecuente en lluvias que en secas, además algunas sólo se colectaron en lluvias (Peropteryx kappleri, Desmodus rotundus, Diphylla ecaudata, Mimon bennettii y Carollia perspicillata). Diversidad de mamíferos pequeños. Se capturaron 114 individuos de siete especies de mamíferos pequeños (incluye a roedores heterómidos y múridos, además de Marmosa mexicana), utilizando un promedio de 106 trampas por noche; 86 ejemplares se colectaron y depositaron en el Museo de Zoología. El valor obtenido para la diversidad de estos mamíferos con el índice de Shannon-Wiener fue de 1.6, 0.8 y 1.3 en secas, lluvias y el total del estudio, respectivamente; para el inverso del índice de Simpson fue de 9.0, 6.1 y 7.8. Al igual que en el caso de los quirópteros, los índices de diversidad presentan valores mayores para la temporada seca y, en este caso, se encontraron diferencias significativas entre la estación de secas y la lluviosa (t = 5.16; g.l. = 90; P < 0.01). Al observar el dendrograma de la Fig. 4 se observa la diferencia entre las estaciones de lluvias y secas, presentando como raíz del dendrograma el valor de Los meses de lluvias presentan una similitud muy alta, de más del 97%; en el caso de las secas, los muestreos de diciembre y abril son similares, superando el umbral crítico de 0.66 (Sánchez y López 1988); febrero queda en otro subgrupo, sin embargo, sigue siendo más cercano al agrupamiento de diciembre-abril, que al de los meses lluviosos. Abundancia relativa de mamíferos pequeños. El esfuerzo de captura realizado fue similar entre las secas y las lluvias, y como en el caso de los murciélagos, se capturaron más individuos en la temporada lluviosa y se registraron más especies en la estación seca (Tabla 4). Tres especies son las más abundantes tanto para secas como para lluvias: Ototylomys phyllotis, Heteromys desmarestianus y Oryzomys melanotis, representando el 89.4% del total de capturas. O. phyllotis representa el 53.5% de la captura total y presenta un incremento en su abundancia relativa de casi nueve veces en lluvias con respecto a secas. En las otras dos especies, la abundancia relativa es similar entre épocas. No se encontraron diferencias significativas en la abundancia total entre las secas y las lluvias (U = 11.00; Z = 1.76; P = 0.07). Como era de esperarse, O. phyllotis sí presentó diferencias significativas entre estaciones (U = 12.00; Z = 2.12; P = 0.03). Diversidad y abundancia de mamíferos medianos y grandes. Se registraron dos especies pertenecientes al orden Didelphimorphia, una al orden Xenarthra, dos primates, diez carnívoros, un perisodáctilo, tres artiodáctilos, cinco roedores y una especie del orden Lagomorpha (véase el Apéndice).

7 DIVERSIDAD Y ABUNDANCIA DE LOS MAMÍFEROS DE YAXCHILÁN, MUNICIPIO DE OCOSINGO, CHIAPAS 289 Fig. 4. Dendrograma de similitud de los meses de muestreo para los mamíferos colectados en trampas Sherman, a partir del índice de Morisita-Horn. Se obtuvieron pocos registros para la gran mayoría de los mamíferos medianos y grandes (10.3 registros/especie en promedio durante el estudio, intervalo de 1-72 registros), y sólo aquellas especies muy conspicuas, Alouatta pigra, Ateles geoffroyi y Dasyprocta punctata, presentaron un número de registros alto (más de 20), además son las únicas especies que fueron registradas en cada muestreo realizado. Con menos de 20 registros, pero también consideradas abundantes, están Didelphis marsupialis, Sciurus aureogaster y S. deppei, con 16, 13 y 15 registros, respectivamente. Las condiciones del ambiente en la temporada seca, como por ejemplo la gran cantidad de hojarasca seca que delataba a algún animal en movimiento, facilitaron los registros de especies, como Pecari tajacu y Nasua narica. La mayor cantidad de los registros de este grupo de mamíferos fue encontrada en la temporada de secas. Discusión Especies de mamíferos esperadas para Yaxchilán. La mastofauna de Yaxchilán representa el 41.56% de las especies con distribución en Chiapas, que cuenta con 166 especies de mamíferos terrestres (Arita 1993) y el 14.6% con respecto a México, con 479 especies terrestres (Ceballos et al. 2002). Sin embargo, son necesarios más estudios para enriquecer el listado de especies de mamíferos existentes en Yaxchilán; de las 124 especies con posible distribución en la zona de estudio (March y Aranda 1992), se registraron únicamente 70 especies nativas, es decir el 56.4% de las esperadas. De la Tabla 5, podemos señalar que el orden que está subrepresentado a partir de la lista de especies esperadas son los quirópteros. De hecho, tomando en cuenta que en este trabajo se registra una nueva especie para el país, podrían esperarse 42 especies de murciélagos más con distribución en Yaxchilán considerando los registros documentados en otras zonas dentro de la Selva Lacandona (Álvarez y Álvarez Castañeda 1990; Álvarez-Castañeda y Álvarez 1991; Jones et al. 1988; Medellín 1983; Medellín et al. 1986; Medellín et al. 1992; Vidal-López y Martínez-Coronel 1995; Urbano-Vidales et al. 1987). Podría esperarse que un mayor número de especies de origen centro y sudamericano pudiera registrarse en la región, como fue el caso de Micronycteris schmidtorum (Álvarez y Álvarez-Castañeda 1990), Tabla 4. Abundancia relativa de las especies capturadas en trampas Sherman por época y totales. Especie Secas Lluvias Total Marmosa mexicana Heteromys desmarestianus Nyctomys sumichrasti Oryzomys melanotis Ototylomys phyllotis Rattus rattus Sigmodon hispidus

8 290 CONTRIBUCIONES MASTOZOOLÓGICAS EN HOMENAJE A BERNARDO VILLA Tabla 5. Número de especies por orden de mamíferos conocidos de la región de Yaxchilán y aquéllos esperados para la Selva Lacandona de acuerdo con March y Aranda (1992). Orden Yaxchilán Selva Lacandona No. de especies % del total No. de especies % del total Didelphimorphia Xenarthra Insectivora Chiroptera Primates Carnivora Perissodactyla Artiodactyla Rodentia Lagomorpha Total primer registro para Chiapas, y de Trinycteris nicefori, único conocido para el país; es el mismo caso para la musaraña Cryptotis griseoventris, del cual se obtuvo el primer registro para la Selva Lacandona (Escobedo et al., en prep.). Estas tres especies son componentes de las faunas centroamericana y sudamericana. En cualquier caso, debido al corto periodo de inventario que se está evaluando, probablemente algunas especies comunes de murciélagos no fueron colectadas (p.e., Vampyrodes caraccioli y Myotis albescens; Medellín 1993), pero su captura sólo sería cuestión de tiempo (Voss y Emmons 1996). Lo mismo pudiera haber sucedido para otros órdenes, como Didelphimorphia, Xenarthra y Carnívora, ya que pudieran faltar especies comunes que serían colectadas de haberse continuado el inventario, pero también pudiera haber especies de rara ocurrencia y para cuya observación se requeriría de métodos de colecta y observación particulares y la participación de especialistas en dichos grupos (Voss y Emmons 1996). Diversidad y abundancia de los murciélagos en Yaxchilán. La diversidad de la comunidad de murciélagos es menor a la encontrada en Chajul, Montes Azules (Medellín 1993), en la Selva, Costa Rica (La Val y Fitch 1977; Timm 1994) y en Jenaro Herrera, Perú (Ascorra et al. 1993), las cuales son las más altas documentadas en la literatura. Sin embargo, es muy parecida a otros sitios neotropicales, como la Reserva de la Biosfera de El Triunfo (Espinoza et al. 1999), la Selva Lacandona (Amín 1996; López-Téllez 1998; March y Aranda 1992), Los Tuxtlas (Coates-Estrada y Estrada 1986) y Tikal, Guatemala (McCarthy 1987; Rick, 1968), este sitio es el más cercano geográficamente a la zona de estudio (Tabla 6). Al nivel de riqueza de especies, Yaxchilán presenta un valor medio, que podría incrementarse con posteriores colectas, ya que es notoria la ausencia de la familia Molossidae y la presencia de pocas especies de Vespertilionidae, las que necesitan de un muestreo al nivel del dosel, debido a que son más activos en o por encima de este nivel de la vegetación (Brosset y Charles-Dominique 1990; Handley 1967). La abundancia de murciélagos en Yaxchilán puede compararse con los estudios llevados a cabo en Chajul, Chiapas (Amín 1996; López-Téllez 1998; Medellín 1993), ya que se utilizó el mismo estimador; la abundancia aquí registrada es considerablemente baja. En términos de esfuerzo de captura se encontró lo siguiente: Medellín (1993) capturó en promedio individuos en metros de red por 4.18 horas durante una noche de trabajo; Amín (1996), individuos en 36 metros de red por cuatro horas; y López-Téllez (1998), 10.7 individuos por 36 metros de red en 4 horas. En Yaxchilán se capturaron 7.85 murciélagos por 48 metros de red en horas por noche. En general, el esfuerzo de captura realizado es aproximadamente 2.5 veces mayor que en Chajul, pero el total de individuos capturados es mucho menor, siendo 4.43 veces menor que en López-Téllez (1998), 7.27 que en Amín (1996), y 9.41 comparado con Medellín (1993). Comparando la dominancia de unas pocas especies en la comunidad de murciélagos de Yaxchilán

9 DIVERSIDAD Y ABUNDANCIA DE LOS MAMÍFEROS DE YAXCHILÁN, MUNICIPIO DE OCOSINGO, CHIAPAS 291 Tabla 6. Comparación de la mastofauna de Yaxchilán con otros sitios neotropicales. Sitio Autor Marsupiales Roedores Mamíferos pequeños Murciélagos medianos y grandes Yaxchilán, Chiapas Selva Lacandona, Chiapas March y Aranda Chajul, Chiapas (Montes Azules) Medellín Amín López-Tellez Tikal, Guatemala McCarthy Rick Cockscomb, Belice Rabinowitz y Nottingham El Triunfo, Chiapas Espinoza et al Los Tuxtlas, Veracruz Coates-Estrada y Estrada La Selva, Costa Rica La Val y Fitch Timm Isla Barro Colorado, Panamá Eisenberg y Thorington Bosques Atlánticos, Brasil Fonseca y Kierulff El Contento, Colombia Adler et al Jenaro Herrera, Perú Ascorra Guatopo, Venezuela O Connell (Artibeus lituratus, Carollia sowelli, Sturnira lilium, Dermanura phaeotis, A. jamaicensis, Platyrrhinus helleri y Glossophaga soricina) con lo que se ha documentado en Chajul, es notorio que lo mismo ocurre en otras comunidades estudiadas dentro de la Selva Lacandona, y en las cuales se ha utilizado el mismo estimador de abundancia relativa. López- Téllez (1998) menciona como especies dominantes de la comunidad de murciélagos en Chajul a S. lilium, A. lituratus, C. sowelli y A. jamaicensis, siendo estas cuatro especies el 73.6% del total de individuos capturados, al igual que lo obtenido por Medellín (1993), representando en este último el 52.1%. Amín (1996) encontró que S. lilium, C. sowelli, C. perspicillata, A. lituratus, A. jamaicensis y Glossophaga soricina conformaban el 85.6% de la comunidad de murciélagos (34 especies). El índice de Shannon-Wiener evidencía diferencias significativas en la diversidad entre secas y lluvias; sin embargo, el dendrograma a partir del índice de Morisita-Horn muestra que las diferencias entre los muestreos no son altas. Esto es posiblemente debido al propio cálculo del índice. El índice de Shannon-Wiener aumenta a medida que se incrementa la riqueza de especies implicadas, así también cuando los individuos se distribuyen más homogéneamente entre las especies (Magurran 1988). En el presente estudio, la captura en secas de especies representadas por pocos individuos o uno solo (por ejemplo Saccopteryx bilineata, Mormoops megalophylla, Micronycteris nicefori, Mimon crenulatum, Glossophaga commissarisi, Dermanura watsoni, Myotis keaysi y Pipistrellus subflavus) puede estar influenciando grandemente el valor de diversidad de H. Otras razones que podrían explicar este comportamiento podrían ser los movimientos estacionales de los murciélagos, relacionados con la abundancia o escasez de recursos alimentarios tales como son insectos, frutos y flores (Hill y Smith 1984; Janzen 1973), así como los diferentes picos de reproducción para cada una de las especies (Fleming et al. 1972; Pirlot 1967; Wilson 1979), afectando la oportunidad de captura para cada especie. De tal manera, que no encontramos un patrón claro de estacionalidad, tanto para la abundancia como para la diversidad. Diversidad y abundancia de mamíferos pequeños. Al comparar la diversidad de los mamíferos pequeños de Yaxchilán con otras regiones tropicales, se puede observar que tiene un número bajo en especies. Lo mismo ocurre con la abundancia, proyectada en el éxito de captura logrado, que es de 2.01% (número de individuos capturados/número trampas 100), menor al obtenido en otros trabajos (Adler et al. 1997; Fonseca y Kierulff 1988; O Connell 1989; Rabinowitz y Nottingham 1989) (Tabla 6). Fleming (1975) menciona que las comunidades neotropicales de mamíferos pequeños contienen generalmente una o dos especies relativamente comunes y varias especies raras. Rabinowitz y Nottingham (1989) en Cockscomb, Belice, encon-

10 292 CONTRIBUCIONES MASTOZOOLÓGICAS EN HOMENAJE A BERNARDO VILLA traron que la abundancia de roedores, en orden de importancia, está dominada por Heteromys desmarestianus y Ototylomys phyllotis. La proporción es muy parecida para O. phyllotis comparando el presente estudio con los datos de Rabinowitz y Nottingham (1989) (abundancia relativa de 1.08 individuos/trampa noche vs en Belice). Sin embargo, H. desmarestianus fue cinco veces más abundante en Cockscomb (2.24 contra 0.44) que en este estudio. Adler et al. (1997), en un estudio en una selva seca perturbada, sugieren tres efectos de la perturbación en la fauna de mamíferos pequeños: 1) tales hábitats soportan una fauna de diversidad baja; 2) algunas especies se benefician de la destrucción del bosque y la agricultura, aún si permanece una parte intacta de vegetación original, alcanzando tamaños poblacionales muy grandes; y 3) aunque las poblaciones sean grandes, la población no es estable y puede exhibir fluctuaciones en su abundancia a largo plazo. Es probable que en el caso de Yaxchilán, la marcada temporada de sequía presente en el año de 1998, haya influido en los resultados obtenidos en la abundancia de las especies de mamíferos pequeños. Los mamíferos pequeños presentan una estacionalidad en la diversidad, separándose los muestreos realizados en época de secas de aquellos realizados en lluvias, influida de manera importante por el incremento de especies en la temporada seca, y la dominancia de Ototylomys phyllotis en lluvias. Sin embargo, Marmosa mexicana, Nyctomys sumichrasti y Rattus rattus, especies que fueron colectadas exclusivamente en secas, presentan no más de dos individuos, lo que influyó de manera muy importante en los cálculos de los índices de Shannon-Wiener e inverso de Simpson; de tal manera, podría pensarse más en una sobreestimación de la diversidad en secas comparada con lluvias debida a datos fortuitos más que a un patrón que esté ocurriendo en la comunidad de mamíferos pequeños de Yaxchilán. Se han encontrado en otros sitios neotropicales, una variación tanto en la diversidad como en la abundancia en la temporada seca con respecto a la lluviosa, resultando en una baja importante de la abundancia durante la época seca (Fleming 1971; O Connell 1989; Rabinowitz y Nottingham 1989; Mares y Ernest 1995). Esto puede ser debido a la disponibilidad de recursos, afectando principalmente a la reproducción, la cual presenta su pico de actividad a principios de la estación lluviosa (Fonseca y Kierulff 1988), e influye de manera directa en el reclutamiento anual de juveniles a las poblaciones de mamíferos pequeños en lluvias (Rabinowitz y Nottingham 1989). Mamíferos medianos y grandes. Al comparar la riqueza de especies de mamíferos medianos y grandes de Yaxchilán con otros sitios neotropicales, se puede observar que es similar a éstos (Coates- Estrada y Estrada 1986; Eisenberg y Thorington 1973; Espinoza et al. 1999; March y Aranda 1992; Rabinowitz y Nottingham 1989; Timm 1994). Sin embargo, Yaxchilán tiene el menor número de especies, lo cual puede deberse a que es una zona que no ha sido tan estudiada como es el caso de Los Tuxtlas y El Triunfo en México, así como Barro Colorado en Panamá y La Selva, en Costa Rica, que tienen varios años de investigación acumulada (Tabla 6). El tamaño del área como limítrofe del número de especies es muy discutido (Boecklen 1991; Boecklen y Gotelli 1984; Patterson 1991), y ejemplos son La Selva y Los Tuxtlas que tienen extensiones no muy grandes; aunque también es cierto que algunas especies sí requieren grandes extensiones para poder mantener poblaciones viables de mamíferos (Hernández-Huerta 1992; Redford y Robinson 1991). Algunas especies con requerimientos grandes de hábitat, por ejemplo el pecarí de labios blancos, podrían no estar representadas en Yaxchilán; sin embargo, no es una isla, y tiene contacto importante con El Petén Guatemalteco (Medellín 1994). No se descarta la posibilidad de que animales como el jaguar (Panthera onca) y la nutria (Lontra longicaudis) crucen el río Usumacinta y Yaxchilán sea parte de su ámbito hogareño. A pesar de no tener un método estricto para cuantificar la abundancia de los mamíferos de este agrupamiento, los resultados con respecto a las especies con mayor número de registros obtenidos son semejantes a los mencionados por Eisenberg y Thorington (1973) en Barro Colorado, Panamá, en especial esto es más claro para aquellos con actividad diurna (Dasyprocta, Nasua, Tayassu, Sciurus, Alouatta y Cebus). Los mismos autores comentan las causas de las subestimaciones de abundancia para las formas arborícolas nocturnas, que en Yaxchilán podría ser el caso de Caluromys derbianus, Tamandua mexicana, Cyclopes didactylus, Bassariscus sumichrasti y Leopardus wiedii, las últimas dos registradas en este estudio. Estos mamíferos arborícolas necesitan un estudio más profundo, ya que representan una par-

11 DIVERSIDAD Y ABUNDANCIA DE LOS MAMÍFEROS DE YAXCHILÁN, MUNICIPIO DE OCOSINGO, CHIAPAS 293 te importante de la biomasa de una comunidad de mamíferos, incluso podrían representar una parte más importante que la biomasa aportada por los murciélagos (Eisenberg y Thorington 1973). De las 25 especies de mamíferos medianos y grandes documentadas aquí, 19 tienen menos de 10 registros, y aunque de ninguna manera pueden tomarse estos datos como concluyentes de abundancia, sí pueden sugerir una baja abundancia de estos mamíferos en Yaxchilán. Malcolm (1990) encontró una fluctuación pequeña o inexistente para taxones de talla grande en Manaus, Brasil, y es posible que en Yaxchilán ocurra lo mismo, es decir, no exista una fluctuación de la abundancia asociada a la estacionalidad de los mamíferos medianos y grandes dentro de la zona de estudio. Conclusiones Se registraron 70 especies nativas y una introducida para el Monumento Natural Yaxchilán (Chiapas), incluyendo un nuevo registro para México (Trinycteris nicefori; Chiroptera) y una especie de Insectivora para la región de la Selva Lacandona (Cryptotis griseoventris). Los mamíferos de Yaxchilán presentan la diversidad y la abundancias más bajas, al ser comparadas con otros sitios neotropicales, las que podrían incrementarse al tener más tiempo de muestreo, así como estudios sistemáticos para estimar la abundancia o diversidad de grupos específicos de los mamíferos de Yaxchilán. Agradecimientos Al M. en C. Ticul Álvarez (QEPD) quién nos dio acceso a la colección mastozoológica de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas (ENCB) del Instituto Politécnico Nacional, al doctor Jorge Meave del Castillo y al M. en C. Armando Luis-Martínez quienes coordinaron las actividades del grupo durante el proyecto, a la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) por el financiamiento otorgado a través del proyecto M099, al Instituto Nacional de Antropología e Historia (INAH) quienes dieron apoyo logístico y acceso al área de estudio, al Instituto Nacional de Ecología (INE) quien otorgó los permisos de colecta y a los biólogos Saúl Aguilar Morales y Ada Alicia Ruiz Castillo por el invaluable apoyo en el trabajo de campo. Literatura citada ADLER, G.H., J.J. ARBOLEDO Y B.L. TRAVI Diversity and abundance of small mammals in degraded tropical dry forest of northern Colombia. Mammalia 61: ÁLVAREZ, T. Y S.T. ÁLVAREZ-CASTAÑEDA Cuatro nuevos registros de murciélagos (Chiroptera) del Estado de Chiapas, México. Anales de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas 33: Y Notas sobre el estado taxonómico de Pteronotus davyi en Chiapas y de Hylonycteris en México (Mammalia: Chiroptera). Anales de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas 34: Y Los Murciélagos de Chiapas. Instituto Politécnico Nacional, México, 211 p. AMÍN, M.A Ecología de comunidades de murciélagos en bosque tropical y hábitats modificados en la Selva Lacandona, Chiapas. Tesis de licenciatura. Universidad Nacional Autónoma de México, México. 82 p. ARANDA, J.M Rastros de los mamíferos silvestres de México: Manual de campo. INIREB, Xalapa, México, 198 pp. ARITA, H.T. Y G. CEBALLOS Los mamíferos de México: Distribución y estado de conservación. Revista Mexicana de Mastozoología 2: Riqueza de especies de la mastofauna de México. Pp In: Avances en el Estudio de los Mamíferos de México (R.A. Medellín y G. Ceballos, eds.). Vol. 1. Asociación Mexicana de Mastozoología, A.C., Publicación especial, 1: ASCORRA, C.F., D.L. GORCHOV Y F. CORNEJO The bats from Jenaro Herrera, Loreto, Perú. Mammalia 57: BOECKLEN, W.J Chapter 8. Theorical and empirical biogeografic models in conservation. Pp , In Latin American Mammalogy. History, Biodiversity and Conservation. (M.A. Mares y D.J. Schmidly, eds.). University of Oklahoma Press, Oklahoma, EU, 468 p. Y N.J. Gotelli Island biogeografic theory and conservation practice: species-area or specious-area relationships? Biological Conservation, 29: BROSSET, A. Y P. C HARLES-DOMINIQUE The bats from French Guiana: a taxonomic, faunistic, and ecological approach. Mammalia 54: CEBALLOS, G., J. ARROYO-CABRALES Y R.A. MEDELLÍN The mammals of México: composition, distribution, and conservation status. Occasional Papers, Museum of Texas Tech University 218:1-27. CERVANTES, F.A., A. CASTRO Y J. RAMÍREZ Mamíferos terrestres nativos de México. Anales del Instituto de Biología, UNAM, serie Zoología, 65: COATES-ESTRADA, R. Y A. ESTRADA Manual de identificación de campo de los mamíferos de la Estación de Biología Los Tuxtlas. 1ª. Edición. Universidad Nacional Autónoma de México, México, 151 p. EISENBERG, J.F. Y R.W. THORINGTON, Jr A preliminary analysis of a tropical mammal fauna. Biotropica 5: ESPINOZA, E.M., H. NÚÑEZ O., P. GONZÁLEZ D., R. LUNA R., M.A. ALTAMIRANO, G.O.E. CRUZ A., G. CARTAS H., Y C. GUICHARD R Listado preliminar de los vertebrados

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13 DIVERSIDAD Y ABUNDANCIA DE LOS MAMÍFEROS DE YAXCHILÁN, MUNICIPIO DE OCOSINGO, CHIAPAS 295 SÁNCHEZ, O Una técnica para capturar mamíferos pequeños sobre árboles, evitando daños forestales. Vertebrata Mexicana, 1: y G. LÓPEZ A theoretical analysis of some indices of similarity as applied to biogeography. Folia Entomológica Mexicana, 75: , M.A. PINEDA, H. BENÍTEZ, B. GONZÁLEZ Y H. BERLANGA Guía de identificación para las aves y mamíferos silvestres de mayor comercio en México protegidas por la CI- TES (Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres). SEMARNAP, PROFEPA, INE, CONABIO, México. SECRETARÍA DE PROGRAMACIÓN Y PRESUPUESTO (SPP) Hoja Mérida, carta de climas, Estación Metereológica Yaxchilán, escala 1: TIMM, R. M MAMMALS. Pp In: La Selva: Ecology and Natural History of a Neotropical Rain Forest (L. A. McDade, K. S. Bawa, H.A. Hespenheide y G. S. Hartshorn, eds.). University of Chicago Press, Chicago, EU, pp. URBANO-VIDALES, G., O. SÁNCHEZ-HERRERA, G. TÉLLEZ- GIRÓN Y R.A. MEDELLÍN Additional records of Mexican mammals. The Southwestern Naturalist 32: VIDAL-LÓPEZ, R. Y M. MARTÍNEZ-CORONEL El murciélago blanco (Diclidurus albus) en Chiapas, México. Revista Mexicana de Mastozoología 1: VOSS, R.S. Y L.H. EMMONS Mammalian diversity in Neotropical lowland rainforests: a preliminary assessment. Bulletin of the American Museum of Natural History 230: WILSON, D.E Reproductive patterns, pp In: R. J. Baker, K. Jones Jr., y D.C. Carter (eds.). Biology of bats of the New World family Phyllostomatidae, Part III. Special Publications of the Museum, Texas Tech University 16: ZAR, J.H Biostatistical analysis. Prentice Hall, Upper Saddle River, New Jersey, EU, 663 p.

14 296 CONTRIBUCIONES MASTOZOOLÓGICAS EN HOMENAJE A BERNARDO VILLA Apéndice Especies registradas para el Monumento Natural Yaxchilán, y su estado de protección. Abreviaturas: Distribución: AM= compartida con Norte y Sudamérica; SA= compartida con Sudamérica; MA= endémica de Mesoamérica; MX= endémica de México; UICN: LC:NT= en menor riesgo, casi amenazada. Registros: C= capturado, V= registro visual, R= Registro por restos óseos o huellas, O= depositado en otra colección científica ; INT= introducida; *= solamente alguna(s) de las subespecies (las categorías de protección se tomaron y modificaron de Arita y Ceballos 1997 y Sánchez et al. 1998). Especie Nombre común Distribución NOM CITES IUCN Registro Didelphimorphia Marmosidae Marmosa mexicana Ratón tlacuache MA C, V Didelphidae Didelphis marsupialis Tlacuache, zorro AM C, V Philander opossum Tlacuache cuatro ojos SA C, V Xenarthra Dasypodidae Dasypus novemcinctus Armadillo AM V Insectivora Soricidae Cryptotis griseoventris Musaraña MA C Chiroptera Emballonuridae Balantiopteryx io Murciélago MA LC:NT C Peropteryx kappleri Murciélago SA Rara C Peropteryx macrotis Murciélago SA C Rhynchonycteris naso Murciélago SA Rara C Saccopteryx bilineata Murciélago SA C Saccopteryx leptura Murciélago SA Rara O Noctilionidae Noctilio leporinus Murciélago pescador SA O Mormoopidae Mormoops megalophylla Murciélago AM C Pteronotus davyi Murciélago SA C Pteronotus gymnonotus Murciélago SA Rara O Pteronotus parnellii Murciélago SA C Phyllostomidae Trinycteris nicefori Murciélago SA C Micronycteris schmidtorum Murciélago SA O

15 DIVERSIDAD Y ABUNDANCIA DE LOS MAMÍFEROS DE YAXCHILÁN, MUNICIPIO DE OCOSINGO, CHIAPAS 297 Especie Nombre común Distribución NOM CITES IUCN Registro Desmodus rotundus Vampiro SA C Diphylla ecaudata Vampiro AM LC:NT C Lonchorhina aurita Murciélago SA Rara O Mimon cozumelae Murciélago SA C Mimon crenulatum Murciélago SA Rara C Tonatia saurophila Murciélago SA O Glossophaga commissarisi Murciélago SA C Glossophaga soricina Murciélago SA C Artibeus intermedius Murciélago SA C Artibeus jamaicensis Murciélago SA C Artibeus lituratus Murciélago SA C Carollia sowelli Murciélago SA C Carollia perspicillata Murciélago SA C Centurio senex Murciélago SA C Dermanura phaeotis Murciélago SA C Dermanura watsoni Murciélago SA Rara C Platyrrhinus helleri Murciélago SA C Sturnira lilium Murciélago SA C Uroderma bilobatum Murciélago SA C Vampyressa pusilla Murciélago SA C Natalidae Natalus stramineus Murciélago SA C Vespertilionidae Myotis keaysi Murciélago sa c Pipistrellus subflavus Murciélago NA C Primates Cebidae Alouatta pigra Sarahuato MA En peligro I V Ateles geoffroyi Mono araña MA En peligro I*, II Vulnerable* V Carnivora Felidae Herpailurus yaguaroundi Jaguarundi, leoncillo AM Amenazada I, II Indeterminada V Leopardus pardalis Ocelote AM En peligro I Vulnerable R Leopardus wiedii Tigrillo AM En peligro I Vulnerable V Puma concolor Puma, león AM Prot. esp. I, II En peligro* R Mustelidae Eira barbara Cabeza de viejo SA En peligro III En peligro* V

16 298 CONTRIBUCIONES MASTOZOOLÓGICAS EN HOMENAJE A BERNARDO VILLA Especie Nombre común Distribución NOM CITES IUCN Registro Galictis vittata Grisón SA Amenazada III V Procyonidae Potos flavus Martucha SA Rara III V Bassariscus sumichrasti Cacomixtle MA Rara III LC:NT V Nasua narica Tejón, pizote AM Amenazada* III V, R Procyon lotor Mapache AM R Perissodactyla Tapiridae Tapirus bairdii Tapir, danta, anteburro SA En peligro I Vulnerable V Artiodactyla Cervidae Mazama americana Temazate, mazate SA III V, R Odocoileus virginianus Venado cola blanca AM R Suidae Pecari tajacu Pecarí AM II V, R Rodentia Sciuridae Sciurus aureogaster Ardilla MA V Sciurus deppei Ardilla MA III V Geomidae Orthogeomys hispidus Tuza MA C, V Heteromyidae Heteromys desmarestianus Ratón SA C Muridae Nyctomys sumichrasti Ratón MA C Oryzomys alfaroi Ratón SA O Oryzomys melanotis Ratón MX C Ototylomys phyllotis Rata MA C, V Sigmodon hispidus Ratón AM C Rattus rattus Rata INT C Erethizontidae Coendou mexicanus Puercoespín MA Amenazada III O Agoutidae Agouti paca Tepezcuintle SA III V, R Dasyproctidae Dasyprocta punctata Guaqueque, serete SA III V Lagomorpha Leporidae Sylvilagus brasiliensis Conejo SA V