Evaluación genética a gran escala

Transcripción

1 Capítulo 12: Evaluación genética a gran escala El último capítulo se trataba de predicción. Trató sobre las metodologías de la predicción genética, incluyendo la metodología más avanzada (BLUP). Este capítulo también es acerca de la predicción genética, pero trata de la aplicación de las técnicas BLUP en los países desarrollados. En otras palabras trata de la evaluación genética a gran escala. De este capítulo usted puede aprender como es un sumario de padres y de donde proviene la información de los mismos, que información hay disponibles sobre los individuos que no son padres, cómo debe ser interpretada la información de la evaluación genética, que trampas hay que tener en cuenta, y que alternativas hay a los programas convencionales de evaluación a gran escala. La evaluación genética a gran escala se refiere a la evaluación genética de grandes poblaciones. Típicamente, estas poblaciones son razas enteras en un país o incluso dentro de un área geográfica más grande. Debido a que la información utilizada para la evaluación genética a gran escala proviene de muchos criadores y es procesada centralmente, la evaluación genética a gran escala es una un esfuerzo corporativo que involucra a los criadores, las asociaciones de criadores, y profesionales en tecnología de mejoramiento animal. El propósito de la evaluación genética a gran escala es simple permitir la comparación genética de animales en diferentes rebaños o lotes. Por qué es esto importante? Suponga que usted es dueño de un padre que piensa que es sobresaliente. Su propia performance y los registros de progenie en su rebaño o lote son excelentes, y usted está convencido que es el mejor que jamás ha criado. Pero sin algún mecanismo para compararlo con los padres de otros criadores, no tiene una forma objetiva de saber que tan bueno es en la raza entera. La evaluación genética a gran escala provee ese mecanismo. La evaluación genética a gran escala acelera la tasa de cambio genético en una población. Permitiendo una comparación directa de los animales en diferentes rebaños o lotes, efectivamente, permite a los criadores seleccionar individuos de un pool de candidatos mayor. En vez de estar limitados a los animales que ellos poseen, los criadores pueden seleccionar de una población más grande una raza entera. Y así como es mucho más fácil llenar grupos de atletismo en una escuela grande que en una escuela pequeña porque en la grande hay más atletas de los cuales elegir, también es más fácil encontrar animales de cría verdaderamente sobresalientes en una población grande que en una pequeña. En términos de la ecuación clave, la evaluación genética a gran escala permite un incremento en la intensidad de selección. La evaluación genética a gran escala también aumenta la tasa de cambio genético incrementando la precisión de la selección. Las bases de datos de las razas contienen una enorme cantidad de información, mucho más que la cantidad de información disponible en 1

2 cualquier rebaño o lote. Cuando los registros de razas enteras son utilizados para la predicción, la exactitud de la predicción aumenta en virtud al volumen completo de información disponible. Evaluación genética a gran escala: La evaluación genética de grandes poblaciones típicamente razas enteras. HISTORIA DE LAS COMPARACIONES GENETICAS Sin contar las carreras de caballos, que han sido usadas para comparar animales de los diferentes rebaños por milenios, las más recientes comparaciones en rodeos fueron probablemente aquellas desarrolladas en el ganado lechero europeo cerca del comienzo del siglo veinte. Estos involucraban pruebas de progenie para ganado lechero. Pruebas de progenie similares se iniciaron en la lechería en Estados Unidos en la década del 30. Algunas de las primeras comparaciones en cerdos, ovejas y bovinos de carne fueron provistos por centrales de prueba. Los verracos, carneros y toros de diferentes establecimientos se llevan a un mismo lugar (la central de prueba) donde son alimentados y manejados juntos por un determinado período de tiempo. Luego son comparados para ganancia diaria de peso, conversión alimenticia (a veces) y otras medidas físicas. Las centrales de prueba permiten a los animales de diferentes rebaños o lotes competir directamente entre ellos, y han sido usadas históricamente como una herramienta de marketing para los criadores de reproductores y como foro para promover el uso de información de performance. Pero la habilidad de las pruebas realizadas en centrales para comparar el mérito genético de los animales es limitada. Las comparaciones están restringidas a unos pocos caracteres medidos en la estación de prueba y están basados en la información de performance del individuo solamente, y el ambiente previo al inicio de la prueba puede afectar la performance en las pruebas, dando una ventaja a los animales de algunos sitios y desventajas a animales de otros. Desde la llegada de las BLUPs con su habilidad de explicar las diferencias ambientales y genéticas entre grupos contemporáneos y la evaluación a gran escala utilizando BLUP, las pruebas en centrales han perdido mucha de su justificación genética. Las primeras evaluaciones de padres para ganado de carne aparecieron en los 70. Con el advenimiento de computadoras de gran velocidad, el análisis usando BLUP y los procedimientos parecidos al BLUP se convirtieron en la norma para la cría de ganado en los 80. El cambio ocurría rápido, pero en este escrito (1995), la evaluación genética a gran escala es común en países industrializados para la producción de leche y carne bovina, y los programas para ovejas y cerdos están en estadios de desarrollo. Las evaluaciones de caracteres de performance en equinos también están disponibles algunas técnicamente más sofisticadas en Europa, y menos sofisticadas en Estados Unidos. 2

3 Las primeras evaluaciones eran pruebas diseñadas, pruebas de progenie cuidadosamente monitoreadas, libres algunas de fuentes de sesgo como el apareamiento no al azar y el refugo por baja performance. Las pruebas diseñadas eran caras y necesariamente limitadas en tamaño. Con el poder de los procedimientos estadísticos modernos de explicar un mayor número fuentes de sesgos, la tendencia general en la evaluación a gran escala ha sido hacia el uso de datos de campo, datos que son regularmente reportados por criadores individuales a las asociaciones de cría o agencia gubernamentales. Los datos de campo provienen de enorme cantidad de información mucha más información de la que las pruebas diseñadas pueden proveer. Las evaluaciones genéticas a gran escala usando información de campo requieren experiencia técnica avanzada, programas informáticos complejos y computadoras poderosas. Son conducidos una vez al año o más frecuentemente por especialistas en las asociaciones de cría, en el gobierno, en universidades, o (menos comúnmente) en compañías privadas. centrales de pruebas: Pruebas diseñadas para comparar la performance de animales (usualmente machos jóvenes) de diferentes rebaños o lotes para tasa de crecimiento y conversión alimenticia, alimentándolos en un sitio central Pruebas diseñadas: Pruebas de progenie cuidadosamente monitoreadas, libres de fuentes de sesgo como apareamientos no al azar y refugo por baja performance. Datos de campo: datos que son regularmente reportados por criadores individuales a las asociaciones de cría o agencia gubernamentales. SUMARIOS DE PADRES El producto más viable de la evaluación genética a gran escala es el sumario de padres. Los sumarios de padres son listas de predicciones genéticas, valores de precisión, y otra información útil sobre padres en una raza. Los sumarios varían en formato de especie en especie y de raza en raza. Sin embargo, típicamente, están compuestos de una sección introductoria, seguido de una lista de datos del padre. La sección introductoria de un sumario de padres es muy informativa. Podría contener una explicación de los datos, incluyendo un glosario de términos, las características que deben reunir los machos, necesarias para aparecer en el sumario, una tabla de parámetros genéticos estimados (heredabilidades y correlaciones usadas para calcular las predicciones), distribuciones de predicciones dentro de una raza (en forma de gráficos que usualmente se ven como distribuciones normales y/o tablas de percentiles), una tabla que convierte las precisiones a rangos de confianza o cambio posibles (definido luego en este capítulo), y gráficos de tendencia genética. La lista de padres típicamente incluye tres tipos de datos: identificación del animal; diversa información sobre el padre incluyendo características de herencia simple como el color del 3

4 manto, defectos genéticos, etc.; y medidas de precisión y predicción. En la Tabla 12.1 se presenta una muestra de una lista de un supuesto sumario de padres de toros de aptitud carnicera. Los toros son identificados por nombre, nombre del padre, y abuelo materno, número de registro y dueño(s). Otros ítems de información incluyen la fecha de nacimiento del animal y un código o sufijo indicando características de herencia simple como los nombres del segundo, tercero y cuarto toro en la lista que poseen el sufijo R (portadores de color de manto rojo). El carácter en la primera columna indica si el toro se encuentra en una jerarquía particularmente alta dentro de la raza, para un carácter específico. RNC Crescendo 538 tiene un EPD especialmente alto para peso al año y es un líder para ese carácter. RNC Prelude 732 tiene un EPD especialmente bajo para peso al nacimiento y es líder en esa categoría. Un sumario de padres real, presenta información. Incluyendo más EPDs de lo que se muestra en este ejemplo simplificado. Los sumarios de padres lecheros presentan mucha más información. Tabla 12.1 Segmento de muestra de la lista de un sumario de padres de bovinos de carne Nombre Reg # Fecha de Dueño, Trt. Ldr. Peso al Peso al Peso al año Leche Total (sufijo) nacimiento Estado o nacer destete EPD EPD mat provincia EPD ACC EPD ACC ACC ACC RAB George /3/81 N. Maclean 8, , ,91 31 Washington MT 0,93 0,93 RNC Crescendo /3/85 T.Morrison NY Y , , ,80 7 RCN Intonation 338 RCN Prelude 732 RD Madison Ave 6X /3/83 W. Stegner, VT /3/87 T. Williams, UT M. Golden, CO /3/90 J. Salinger,NH E. Hemingway, ID 1,3 0, ,85 B -5,6 0,87 5 0,86 1,1 0, , , , , , ,51 8 0,40 27 Sumario de padres: listas de predicciones genéticas, valores de precisión, y otra información útil sobre los padres en una raza. Predicciones Las predicciones genéticas publicadas en los sumarios de padres modernos y actualizados son las diferencias esperadas en la progenie o EPDs. Los sumarios de animales lecheros utilizan diferentes términos: Diferencias predichas (PDs) y habilidades transmitidas esperadas (ETAs), pero EPD, PD y ETA significan lo mismo. (Yo uso EPD en este libro). Las diferencias esperadas de progenie (en lugar de valores de cría estimados o EBVs) son comparativamente fáciles de interpretar. Representan la performance esperada en la progenie del padre. La lista de padres mostrada en la Tabla 12.1 provee ejemplos de EPDs para los diferentes componentes de los caracteres: directo, materno, y materno total. Los EPD para peso al año 4

5 y peso al destete son medidas de componentes directos. Predicen la performance de la progenie que es atribuible a los genes heredados del padre. Los EPDs de peso al año y peso al destete predicen el potencial de crecimiento, en diferentes edades, de los terneros de un padre. El EPD leche es una medida del componente materno del carácter peso al destete. Predice la habilidad lechera y materna (medida en kilos/libras de peso al destete) de las hijas de ese padre. El EPD materno total mide la combinación de los componentes directo y materno del peso al destete conocido como peso al destete materno total. Predice la habilidad total de las hijas de un padre para producir el peso al destete del ternero. Medidas de precisión La precisión es definida como una medida de la fuerza de la relación entre valores reales y sus predicciones, y en términos matemáticos, es la correlación entre valores verdaderos y sus predicciones. Podríamos llamar a la precisión definida así precisión clásica (el término para precisión que comúnmente aparece en publicaciones lecheras es repetibilidad sin confundir con el concepto de repetibilidad descripto en el capítulo 9). En los sumarios, la precisión clásica sería la correlación entre diferencias de progenie verdaderas y EPDs ( ). Sin embargo, los valores de precisión publicados en los sumarios de padres raramente representan esta correlación. En su lugar, son funciones de precisiones clásicas. La razón para esto es que las precisiones clásicas se acercan a 1.0 bastante fácilmente (es decir, con relativamente poca información) y no diferencian suficientemente entre padres que tienen muchos datos y aquellos que tienen una cantidad moderada. En la Tabla 12.2 están los EPD y precisiones publicadas de algunos padres catalogados en la Tabla 12.1, así como algunas medidas de precisión alternativas incluyendo las precisiones clásicas. Note cuán altas son las precisiones clásicas para los primeros cuatro padres de la lista. De hecho son tan altas, que es difícil ver mucha diferencia en precisión entre el primer toro, cuyos EPDs son derivados de cantidades grandes de información, y los siguientes tres toros cuyos EPDs derivan de cantidades de información moderada. Las precisiones publicadas son mucho mejores al respecto. Al igual que las precisiones clásicas, van de cero a uno, de manera que se puede interpretar de la misma forma que éstas. Otra forma de expresar precisión es con rangos de confianza. Como fue explicado en el capítulo 11, un rango de confianza es un rango de valores dentro del cual esperamos con una probabilidad dada, un grado determinado de confianza que se encuentre un valor verdadero de interés. Rangos del 68% de confianza para los EPDs de peso al año de dos padres de la Tabla 12.2 son ilustrados en la Figura

6 RAB George Washington está bien evaluado, teniendo una precisión publicada para EPD de peso al año de 0,92. El 68% de rango de confianza de este EPD es corto de 51,3 a 54,7 lb. En otras palabras, las chances de su diferencia de progenie verdadera entre 51,3 y 54,7 lb son un poco mejor que dos de tres. La verdadera diferencia de progenie de RAB George Washington podría estar fuera de este rango, pero incluso si está, es poco probable que esté muy por fuera de este. RD Madison Ave 6X tiene relativamente poca información como evidencia para su precisión publicada de 0,51 para peso al año. El rango de confianza del 68% para este EPD para peso al año es mucho más amplio de 43,7 a 64,3 lb. Claramente hay más error potencial asociado con el EPD para peso al año de RD Madison Ave 6X que con RAB George Washington. Las predicciones genéticas para individuos cambian a través del tiempo, dependiendo de cuanta más información se incluya en los cálculos usados en las evaluaciones sucesivas. Una medida de predicción que indica la cantidad potencial de un futuro cambio en una predicción es el llamado cambio posible (PC). El término estadístico de cambio posible es el error estándar de predicción. Una predicción ± cambio posible, es simplemente una forma alternativa de expresar un rango de confianza del 68%. Por ejemplo, el EPD de RAB George Washington ± PC para peso al año es 53 ±1,7, lo que corresponde a su rango de confianza de 6

7 68% de 51,3 a 54,7 lb (vea la Figura 12.1). Igualmente, RD Madison Ave 6X ± PC para peso al año es 54 ± 10,3 lb, correspondiente al rango de confianza de 68%, de 43,7 a 54,3 lb. Los rangos de confianza y los posibles cambios para los cinco padres listados en la Tabla 12.1 son mostrados en la Tabla Las precisiones, rangos de confianza, y los posibles valores de cambio están estrechamente relacionados. Cuanto mayor es la precisión de una predicción, menor es el rango de confianza y los posibles cambios asociados. Las precisiones tienen ventajas sobre los rangos de confianza y los cambios posibles en que no se necesita saber nada acerca de la variabilidad del carácter para interpretar una precisión. Una precisión publicada de 0,95 es una precisión alta independientemente del carácter. No se puede decir lo mismo para un rango de confianza o un cambio posible. Por ejemplo, un cambio posible de ± 2,5 significa una cosa si el carácter es peso maduro en ganado de carne y algo bastante diferente si el carácter es días para alcanzar las 230 lb en cerdos. En el primer caso, sugiere una precisión muy alta; en el segundo caso, sugiere una precisión muy baja. Por otro lado, si usted no está familiarizado con el carácter que está siendo medido, los rangos de confianza y los posibles cambios son más gráficos y probablemente indicadores más informativos de la confianza de la predicción. Tabla 12.2 Medidas de precisión alternativas para padres listados en la tabla 12.1 Nombre del padre Peso al nacimiento Peso al destete Peso al año Leche RAB George EPD 8, Washington Precisión 0,93 0,93 0,92 0,91 publicada Precisión ( ) 0,998 0,998 0,997 0,996 Rango de 8,2 a 8,6 30 a 32 51,3 a 54,7 15,4 a 16,6 confianza al 68% Cambio posible ± 0,20 ± 1,0 ±1,7 ±0,6 RNC Crescendo EPD 0, Precisión 0,87 0,86 0,85 0,80 publicada Precisión 0,992 0,990 0,989 0,980 ( ) Rango de 0,54 a 1,26 37 a 41 67,8 a 74,2-13,4 a -10,6 confianza al 68% Cambio posible ± 0,36 ±2 ±3,2 ±1,4 RCN Intonation EPD 1, Precisión publicada 0,86 0,85 0,84 0,81 Precisión( ) 0,990 0,989 0,987 0,982 Rango de 0,91 a 1,69 21,9 a 26,1 39,6 a 46,4 9,6 a 12,4 confianza al 68% Cambio posible ±0,39 ±2,5 ±3,4 ±1,4 RCN Prelude 732 EPD - 5, Precisión publicada 0,87 0,86 0,85 0,78 Precisión( ) 0,992 0,990 0,989 0,975 Rango de -5,96 a -5,24 3 a 7 6,8 a 13,2 18,2 a 21,6 confianza al 68% Cambio posible ± 0,36 ± 2 ±3,2 ±1,6 RD Madison Ave EPD 1, X Precisión publicada 0,67 0,63 0,51 0,40 7

8 Precisión( ) 0,944 0,929 0,872 0,800 Rango de -0,77 a 2,97 33,8 a 44,2 43,7 a 64,3 3,7 a 12,3 confianza al 68% Cambio posible ± 1,87 ±5,2 ± 10,3 ±4,3 Repetibilidad: (en publicaciones lecheras) precisión de una predicción Rangos de confianza: es un rango de valores dentro del cual esperamos con una probabilidad dada, un grado determinado de confianza que se encuentre un valor verdadero de interés. Cambio posible (PC) o error estándar de predicción: Una medida de predicción que indica la cantidad potencial de un futuro cambio en una predicción. Importancia de los sumarios de padres Los sumarios de padres son importantes primero y principal para la selección. Aumentan la efectividad de la selección en dos formas: (1) expandiendo el pool de padres disponibles, así aumenta la intensidad de la selección, (2) usando grandes cantidades de datos para la predicción genética, así aumenta la precisión. Por qué los sumarios de padres y no de madres? Como fue explicado en el capítulo 10, la selección de machos es mucho más importante que la selección de las hembras en términos de su efecto en la tasa de cambio genético en una población. La selección del padre realmente conduce al cambio genético. Otra razón es que los padres del rebaño o lote de otra persona son más accesibles que las madres. Muchos hijos pueden ser producidos por el precio de un padre. Y si es posible biológica y políticamente dentro de especies o raza usar la inseminación artificial, el acceso a padres sobresalientes es incluso más fácil. Los sumarios de padres también pueden ser utilizados para manejar el riesgo de selección, el riesgo de que los valores de cría verdaderos de un padre sean significantemente más pobres de lo esperado. Los padres cuyas precisiones publicadas son altas deberían criar como se aconseja en el sumario. Los padres con precisiones bajas puede que no. La información de precisión provista por los sumarios de padres permite a los criadores tomar la cantidad de riesgo que quieran. Los sumarios de padres, son también herramientas de marketing. Muy parecido a las exposiciones y carreras, proveen un foro de competencia para los criadores. Si un padre tiene EPDs particularmente deseables, esos EPDs se vuelven puntos de publicidad para su dueño. Evaluación genética para individuos que no son padres La evaluación genética a gran escala no está limitada a la producción de EPDs para padres. Los análisis modernos BLUP producen predicciones para todos los animales. Por supuesto son demasiados para ser publicados en un solo documento. Usualmente las asociaciones de 8

9 criadores o las agencias del gobierno mandan a los criadores en forma impresa la información que contiene los EPDs y las precisiones de sus animales. Tipos de EPDs Los criadores pueden recibir varios tipos de EPDs. Los EPD paternos son EPDs para animales con datos de progenie. Son el producto inmediato del análisis a gran escala y vienen con medidas de precisión asociadas. Los EPDs publicados en los sumarios de padre son ejemplo de EPDs paternos. Con algunos modelos BLUP, los EPDs para los individuos que no son padres se calculan en forma un poco diferente de los EPDs paternos. Los EPDs no paternos de este tipo típicamente no vienen con medida de precisión publicada. Si un individuo que no es padre no tiene información de performance que contribuya con su EPD, entonces ese EPD es necesariamente una estimación de pedigrí o genealógica, y es simplemente el promedio de los EPDs de los padres del individuo. Las estimaciones de este tipo son siempre de precisión baja, aunque podrían no serlo si el carácter en consideración es altamente heredable y/o es un carácter repetido. Por ejemplo, un caballo castrado (claramente no es padre) con una larga historia en las carreras podría posiblemente tener un EPD altamente preciso para la habilidad de la carrera. (Por supuesto una diferencia esperada de progenie para un castrado es una idea sin sentido) Debido a que los análisis EPD hechos y derechos son realizados en meses hasta un año, a menudo hay necesidad de actualizar los EPDs entre análisis. Por ejemplo muchos análisis de información de ganado de carne son realizados luego de que se reporta la información sobre destete para que los sumarios de padres estén disponibles antes de la próxima temporada de servicios. Sin embargo, mientras tanto, se recoge información adicional de performance post destete de los animales jóvenes. Los EPDs interinos - EPDs actualizados, calculados entre análisis BLUP - incorporan la nueva información. En un sentido los EPDs interinos son fugas. Solo una porción de la información disponible es incluida en los procedimientos cortos usados para calcularlos. Sin embargo, usualmente son mejores, que los EPDs viejos que reemplazan. EPD paternos: son EPDs para animales con datos de progenie y vienen con medidas de precisión asociadas. EPDs no paternos: Un EPD para un animal sin datos de progenie, típicamente no vienen con medida de precisión publicada. Estimación de pedigrí: Una predicción genética basada solamente en datos de progenie. EPDs interinos: Un EPD actualizado calculado entre los análisis BLUP e incorpora nueva información. 9

10 COMO INTERPRETAR LA INFORMACIÓN DE LA EVALUACIÓN GENÉTICA Los productos de la evaluación a gran escala EPDs y medidas de precisión pueden ser confusas y son a menudo malinterpretadas. La siguiente discusión está diseñada para dirigir preguntas sobre EPDs y precisiones formuladas comúnmente por los criadores. Las predicciones son para comparar animales Los EPDs no predicen performance de por sí. Por ejemplo, no se puede decir que las hijas de un verraco con un EPD para peso de la camada a los 21 días de + 5lb van a producir camadas de un promedio de 105 lb. Su producción real va a depender de otras cosas aparte de los genes heredados del padre. EL ambiente es importante. Si las hijas del verraco experimentan un mejor o peor ambiente que el promedio (es decir si los efectos de grupo contemporáneo (Ecg) son mejores o peores que el promedio), entonces la performance estará afectada de acuerdo a eso. La performance también será afectada si los cerdos son consanguíneos o cruzados, es decir, por el valor combinatorio de los genes (GCV) y por los valores de cría de las madres de las cerdas y por los valores de cría de los verracos con los cuales se aparean. El EPD del verraco para peso de la camada a los 21 días es la diferencia esperada entre la performance promedio de sus hijas y la performance promedio de las hijas de un verraco con un EPD de cero cuando todo lo demás es igual. Por supuesto, a menos que se esté familiarizado con un verraco cuyo EPD para peso de la camada a los 21 días es exactamente cero, esta no sería la comparación más informativa. Una comparación más significativa sería entre un verraco con EPD de +5 lb con otro verraco de interés cuyo EPD es de 5lb. En este caso, esperamos que las hijas del primer verraco que destete camadas 7 lb (5-(-2) =7) más pesadas que las hijas del segundo verraco. Los EPDs son para comparar animales. Los criadores informados tienen un presentimiento sobre los niveles de EPDs que mejor encajan en su ambiente, manejo, sistema de apareamiento y mercado. De la experiencia, sabe como los hijos de los animales con diferencias de progenie particulares se desempeñan usualmente en sus establecimientos. Para estos criadores, un EPD por si solo significa un cierto nivel de performance. Sin embargo, tan pronto como dejamos el contexto de una granja o rancho específico, la conexión entre EPDs y la performance actual se pierde. Entonces los EPDs por si solos no son informativos, pero sí en cambio las diferencias en EPDS. El significado del cero Sería mucho más fácil interpretar EPDs si supiéramos que significa un EPD de cero. Pero así como no podemos predecir la performance (en el sentido absoluto o no relativo) de las hijas de un verraco con un EPD para peso de la camada a los 21 días de +5 lb, tampoco podemos predecir la performance real del hijo de un animal con un EPD de cero. Es un error asumir que cualquier nivel particular de EPD resultará en un cierto nivel de performance en todos los ambientes y rebaños o lotes. De acuerdo con el modelo genético para caracteres 10

11 cuantitativos discutido en el capítulo 7, la performance asociada con un EPD de cero debe ser equivalente a µ, la performance promedio en una población. Tan práctica como la definición puede ser, no se aplica al caso de evaluación genética a gran escala de poblaciones que contienen grupos contemporáneos diversos genéticamente y han cambiado a través del tiempo por la selección. En la realidad, la definición del punto cero o base depende del modelo estadístico usado para la predicción genética y en algunas características propias de los datos. Para propósitos prácticos, el punto cero no tiene significado. Para darle un significado a la base, los que realizan las evaluaciones genéticas a gran escala a veces ajustan los EPDs de maneras que la base represente el EPD promedio de todos los animales nacidos en un año específico. Por ejemplo, en la evaluación de cerdos, los EPDs podrían ser ajustados de manera que un EPD de cero para peso de la camada a los 21 días represente el promedio de la raza para ese carácter, digamos en Los ajustes de EPD de este tipo no afectan las comparaciones de EPDs de ningún modo. Si la diferencia entre los EPDs de dos animales era de 7 lb antes del ajuste, se mantendrá en 7 lb después del mismo. Relacionar un EPD a un año base simplemente nos permite tener una definición, aunque inadecuada, de cero. Las diferentes razas en las especies tienen diferentes bases. Por esta razón (y por otras), los EPDs no deberían ser comparados entre razas. Incluso si los EPDs de dos razas esta atados al mismo año base, sus bases solo serían iguales si ambas razas estuvieran al mismo nivel genético ese año. Encontrar formas confiables de comparar los EPDs a entre razas será uno de los retos más importantes para los criadores en mejoramiento animal en los próximos años. Base: (en la evaluación genética a gran escala) El nivel de mérito genético asociado con un EPD de cero. Año base: (en la evaluación genética a gran escala): El año elegido para representar la base. El EPD de todos los animales nacidos en el año base es cero. Uso de las medidas de precisión Las medidas de precisión proveen información sobre el riesgo de selección, el riesgo de que los valores de cría verdaderos o diferencia de progenie de un animal sean significativamente más pobre que lo esperado. EL uso de individuos con alta precisión de EPDs conlleva pequeño riesgo de selección. El uso de individuos con baja precisión de EPDs es mucho más riesgoso. Las precisiones clásicas y publicadas no siempre pintan una imagen clara del riesgo de selección asociado con el uso de un animal en particular. Los rangos de confianza son mejores en este aspecto. Suponga, por ejemplo, que un criador de ganado de carne está interesado en vender semen de uno o dos padres listados en la Tabla 12.2: RCN Crescendo 538 y RD Madison Ave 6X. Debido a su preocupación por la dificultad al parto, se quiere 11

12 asegurar de que el toro que elija no tiene una diferencia de progenie verdadera para peso al nacimiento mayor a +2 lb. Los EPDs para peso al nacimiento de ambos padres son menores a 2. El EPD de RCN Crescendo 538 es +9, y el EPD de RD Madison Ave 6X es de +1,1. Sin embargo, las precisiones publicadas difieren 0,87 y 0,67 respectivamente. A pesar del hecho que sus EPDs para peso al nacimiento son casi idénticos, la diferencia en precisión le dice que RD Madison Ave 6X representa mayor riesgo de selección. La pregunta es cuánto riesgo? Los rangos de confianza proveen una pista. El rango de confianza del 68% para el EPD de RCN Crescendo 538 es de +0,54 a +1,26. Eso significa que la probabilidad de que su diferencia de progenie verdadera para peso al año esté dentro de este rango es de 68%. La probabilidad de que su diferencia de progenie verdadera sea mayor a +1,26 es relativamente pequeña. Por el otro lado el rango de confianza de 68% de RD Madison Ave 6X es de -7,7 a Su diferencia de progenie verdadera para peso al nacimiento podría fácilmente estar por encima de las + 2lb. Si usted no está cómodo con rangos de confianza del 68%, podría convertirlos en rangos de confianza del 95% sumando un cambio posible a cada extremo de los rangos de 68%. Los posibles cambios para EPDs de peso al nacimiento de RCN Crescendo 538 y RD Madison Ave 6X son de 0,36 y 1,87 respectivamente, entonces sus rangos de confianza del 95% serían de +0,18 a 1,62 y 2,64 a +4,84. Claramente con un rango de confianza del 95% tan amplio como de 2,64 a +4,84 RD Madison Ave 6X no está muy bien evaluado para peso al nacimiento. Usarlo sería invitar a un riesgo mayor para dificultad al parto. Si los rangos de confianza o los cambios posibles no son publicados, a veces es posible determinarlos por precisiones publicadas. La mayoría de los sumarios proveen tablas de conversión con este propósito. Los criadores comúnmente cometen el error de considerar diferencias pequeñas en EPDs como significativas. Por ejemplo, las diferencias en EPDs de peso al nacimiento de RCN Crescendo 538 y RCN Intonation 338 es de 0,4 lb (Tabla 12.2). La diferencia entre las diferencias de progenie verdaderas es probablemente algo más que 0,4 lb, pero incluso si fuera 12

13 0,4 lb, tan pequeña diferencia sería indetectable en todos excepto los rebaños más grandes. En la mayoría de los casos, es mejor relegar los EPDs a categorías generales (ej. muy alta, alta, mediana, baja, muy baja) que vincular significancia particular a los números. Los rangos de confianza proveen los recursos para determinar si los EPDs de dos animales son realmente diferentes. Los rangos de confianza para los EPDs de peso al nacimiento de los padres listados en la Tabla 12.2 son mostrados gráficamente en la Figura Los rangos de confianza para RCN Crescendo 538, RCN Intonation 338 y RD Madison Ave 6X todos superpuestos. Esto indica que las diferencias en estos EPDs no son significantes en el sentido estadístico. Sería un error asumir que estos EPDS son realmente diferentes entre ellos. En contraste los rangos de confianza para los EPDs de peso al nacimiento de RAB George Washington y RCN Prelude 732 (+8,2 a +8,6 y -5,96 a -5,24, respectivamente) no están ni remotamente cerca a sobreponerse. Usted puede estar seguro de que los pesos al nacimiento promedio producidos por estos dos padres serán diferentes entre sí y diferentes del promedio de los pesos al nacimiento producidos por los otros tres padres también. Los estudiantes (y más que pocos criadores) a veces confunden el concepto de precisión de predicción con variabilidad en la performance de los hijos. Por ejemplo podrían concluir de la Tabla 12.2 que debido a que las precisiones de RAB George Washington son altas y los rangos de confianza estrechos, este será padre de terneros particularmente uniformes. Igualmente podrían inferir que debido a que las precisiones de RD Madison Ave 6X son bajas y los rangos de confianza amplia, será padre de terneros particularmente no uniformes. Esto, por supuesto no tiene sentido. No tenemos razón para creer que los terneros del primer padre serán más o menos variables en performance que los terneros del segundo padre. La precisión de un EPD nos dice algo acerca de la confianza del EPD como predictor de la performance media de los hijos de un individuo. No dice nada acerca de la variación de la performance de los hijos. Evaluación o caracterización? El uso de la palabra evaluación en el término evaluación a gran escala implica alguna manera, juzgar los valores de los animales calculando sus predicciones genéticas. En un sentido, lo estamos haciendo, pero debemos ser cuidadosos de no tomar los resultados de la evaluación genética muy literalmente y confundir EPDs con valores. El animal con los EPDs más altos, no es necesariamente el animal más valorable. Para muchos caracteres hay niveles óptimos de EPDs que no son los más altos ni los más bajos, sino algún punto intermedio entre los dos. El animal más valorable a menudo representa un balance de los EPDs para varios caracteres. Los EPDs revelan las habilidades genéticas de un animal, pero no su valor. Tal vez un mejor termino que evaluación genética sería caracterización genética. 13

14 CONFLICTOS EN LA EVALUCACION GENETICA A GRAN ESCALA El advenimiento de la evaluación genética a gran escala ha revolucionado el mejoramiento animal para algunas especies. Ha cambiado la forma en la que los criadores operan y aceleran el cambio genético. Sin embargo, eso no significa que la evaluación genética a gran escala no tenga problemas. La siguiente discusión describe algunas de estas trampas. Datos defectuosos La evaluación genética no puede ser mejor que la información que contribuye con ella. Los datos de campo son reportados por muchos criadores, y esos criadores varían mucho en su conocimiento y en el interés en los principios del mejoramiento animal. Entonces por su propia naturaleza, este tipo de información está sujeta a error, intencional o no. Genealogía En la evaluación genética moderna, las predicciones genéticas están basadas en gran parte en la performance de los parientes. Por lo tanto, es importante que las relaciones genealógicas sean usadas correctamente en la evaluación genética. Por ejemplo, un pedigrí estimado para animales jóvenes es inútil si los padres del animal no han sido identificados. La identificación de los padres no es usual en muchas especies, y ello causa errores en la predicción. Afortunadamente, los errores de este tipo son generalmente de corta vida. Tan pronto como un individuo tiene suficiente información de progenie, la información proveniente del pedigrí es de poca relevancia. Las tecnologías que mejoran la identificación animal seguramente beneficiarán las predicciones genéticas. Registros de performance A veces los criadores falsifican los registros de performance. Sucumben ante la tentación de hacer ver a los animales mejores de lo que realmente son. Sin embargo, la falsificación deliberada probablemente sea rara. Son más comunes los cálculos estimados a ojo. A veces simplemente es más fácil suponer la performance que medirla cuidadosamente. Por ejemplo, muchos pesos la nacimiento de ganado de carne no son medidos con balanzas. Son simplemente medidos a ojo. Atajos como éstos reducen la confianza de las predicciones. Una fuente común de sesgo en datos de campo es el reporte incompleto. El reporte incompleto se refiere al reporte de solo los buenos registros de performance. Para ver el efecto del reporte incompleto, imagine que un criador solo reporta registros del 20% mejor de la progenie de un padre. Seleccionando la información, el criador ha hecho parecer al padre mejor de lo que realmente es. Al contrario de los sesgos causados por el refugo para baja performance, el sesgo causado por el reporte incompleto no puede ser explicado con procedimientos BLUP avanzados. Mientras que los a los primeros registros de los animales refugados por performance pobre 14

15 se puede acceder, a los registros de los animales no reportados no. Es como si estos animales nunca existieron. Todos los registros deberían ser reportados, los buenos y los malos. Reporte incompleto: se refiere al reporte de solo algunos registros de performance a una asociación de cría o agencia de gobierno. Información utilizada para ajustar los registros de performance Los registros de performance pueden ser reportados precisamente, pero si la información utilizada para ajustar esos registros para efectos ambientales conocidos es errónea, los registros de performance ajustados también serán erróneos. Por ejemplo, si la fecha de nacimiento para un conjunto de corderos mellizos es registrada un mes después de la verdadera fecha de nacimiento, los ajustes de los pesos subsecuentes de los corderos para su edad serán defectuosos. Parecerá que crecieron más rápido de lo que realmente lo hicieron. Grupos contemporáneos Los animales son a veces reportados como miembros de un grupo contemporáneo equivocado. Un animal criado en el grupo contemporáneo A es raramente reportado en un grupo B, pero los criadores a veces reportan animales como miembros de un solo grupo contemporáneo cuando, para ser correcto, deberían dividirlos en dos o más grupos contemporáneos. Como fue explicado en el capítulo 9, el mal agrupamiento de los animales causa problemas especialmente severos cuando los animales que recibieron trato preferencial (animales de competencia por ejemplo) son reportados en el mismo grupo contemporáneo con animales que no han recibido tratamiento preferencial. Los animales que reciben tratamiento preferencial parecen desmesuradamente buenos en comparación con otros. Falta de parentesco entre grupos contemporáneos Las técnicas BLUP resuelven los efectos de grupos contemporáneos así como también las predicciones genéticas. Es esta habilidad de separar los efectos ambientales comunes a todos los miembros del grupo contemporáneo, de los efectos genéticos, lo que hace a BLUP tan útil. Pero con el objetivo de obtener buenas estimativas de efectos de grupos contemporáneos (y por lo tanto buenas predicciones genéticas), es necesario que los animales de diferentes grupos contemporáneos estén relacionados. La mejor situación sería si todos los padres en una raza tuvieran progenie en todos los grupos contemporáneos. Entonces cada grupo contemporáneo estaría conectado con todos los otros grupos contemporáneos por familias de medio hermanos. Por supuesto, en las poblaciones reales las conexiones de este tipo no existen. Las relaciones genealógicas entre animales en diferentes grupos contemporáneos son a menudo bastante lejanas. Cuanto más cercanas 15

16 sean las relaciones mejor la conexión entre grupos, y mejores las predicciones genéticas resultantes. La estructura de una población afecta la conexión. Las poblaciones en las cuales los padres tienen progenie en muchos rebaños o lotes tienden a tener buena conexión. Las poblaciones en la cuales hay poco intercambio de germoplasma entre rebaños o lotes tienden a tener conexión pobre. La inseminación artificial es una herramienta extremadamente importante para incrementar la conexión en una población. Conexión: El grado en que los datos de diferentes grupos contemporáneos dentro de una población pueden ser comparados como resultado de relaciones genealógicas entre animales de diferentes grupos. Interacción genotipo ambiente Los datos para la evaluación genética a gran escala a menudo provienen de diferentes ambientes. Esto no es un problema siempre y cuando no haya una interacción genotipo ambiente (G x E) significativa. Recuerde que las interacciones G x E ocurren cuando la diferencia de performance entre dos (o más) genotipos cambia de ambiente en ambiente. Si la progenie de un padre se desempeña bien en relación a la progenie de otros padres en un ambiente, pero se desempeña pobremente en relación a la progenie de otros padres en otro ambiente, entonces existe una interacción G x E seria. Los EPDs publicados de un padre, que están basados en la performance de su progenie en ambos ambientes, podría no reflejar su diferencia de progenie verdadera tal como se expresa en cualquiera de los dos ambientes. La interacción G x E causa la reordenación de los individuos (la mayoría de padres notables) en diferentes aéreas geográficas y sistemas de manejo. El grado de reordenamiento depende de las especies, el carácter y la cantidad de variación en ambiente y manejo. Como regla, los caracteres de baja heredabilidad como la fertilidad y la supervivencia son más susceptibles a la interacción G x E que los caracteres altamente heredables. Interacción genotipo ambiente (GxE): La relación dependiente entre genotipos y ambientes en las cuales la diferencia de performance entre dos (o más) genotipos cambia de ambiente en ambiente. ALTERNATIVAS A LA EVALUACIÓN GENÉTICA A GRAN ESCALA La evaluación genética a gran escala es común, donde la infraestructura necesaria (computadoras, asociaciones de cría, experiencia técnica, etc.) existen. Sin embargo, no es el único enfoque capaz de acelerar el cambio genético. Hay alternativas. 16

17 Núcleos de mejoramiento Los núcleos de mejoramiento son programas de mejoramiento corporativos que involucran a varios criadores. En la formación de los núcleos de mejoramiento, los mejores machos y hembras que son propiedad de criadores cooperativos son congregados en un núcleo. Usualmente estos animales son reunidos físicamente para formar núcleos de rebaños. Esto es necesariamente así, si todos los apareamientos son por servicio natural, pero no tiene que ser el caso si se usa inseminación artificial. Una vez que el núcleo es formado, todos (o casi todos) los padres usados en el esquema son producidos en el núcleo donde se llevan registros meticulosos de pedigrí y performance, las técnicas de predicción son más sofisticadas y se lleva a cabo la selección mas intensiva. Un núcleo de mejoramiento simplificado es diagramado en la Figura En los núcleos de mejoramiento cerrados el germoplasma fluye en una sola dirección. Los animales (particularmente los padres) producidos en el núcleo son usados en los rebaños o lotes cooperadores. En un núcleo de mejoramiento abierto el flujo es bidireccional. Las hembras que se han probado son superiores en los rebaños o lotes cooperadores son transferidas a el núcleo. Muchas de las ventajas de los núcleos de mejoramiento derivan de la ganancia genética lograda cuando se forma el núcleo de población de elite. Si los animales del núcleo son bien elegidos, el mérito genético promedio debería ser mucho mayor que el mérito genético promedio de los rebaños o lote contribuyentes. Los logros adicionales resultan de una 17

18 precisión de selección incrementada e (especialmente en los núcleos de mejoramiento abiertos) intensidad de selección aumentada. Los núcleos de mejoramientos combinados con ovulación múltiple y transferencia embrionaria (MOET) han sido propuestos como una forma de mayor incremento de la tasa de cambio genético. El uso de la transferencia embrionaria permite a las hembras de elite tener mucha progenie, así se incrementa la intensidad y la precisión de la selección entre las hembras. Si MOET puede ser satisfactoriamente utilizado con hembras muy jóvenes, entonces el intervalo generacional en hembras puede ser reducido sustancialmente. La precisión podría sufrir pero la tasa de cambio genético se podría incrementar significativamente. La efectividad de los esquemas que involucran MOET depende mucho de la tasa de éxito de la tecnología MOET. Los núcleos de mejoramiento puede que no produzcan individuos con las precisiones extremadamente altas que vemos con la evaluación genética a gran escala, pero lo compensan con la ganancia genética inicial, lograda en la formación de los núcleos y en la ventaja sumada (dependiendo de su perspectiva) de un grado de disciplina y consistencia impuesta en los criadores cooperadores. Y no hay razón para que el núcleo de mejoramiento y la evaluación genética a gran escala no puedan coexistir. Los rebaños o lotes que cooperan con el núcleo de mejoramiento pueden ser parte de un esfuerzo de evaluación genética mayor. Núcleos de mejoramiento: Un programa de mejoramiento cooperativo en el cual los animales de elite son concentrados en un rebaño o lote núcleo y el germoplasma superior es luego distribuido entre los rebaños o lotes cooperativos. Servicio natural: Apareamiento natural (al contrario de la inseminación artificial). Núcleos de mejoramiento cerrados: Un núcleo de mejoramiento en el cual el germoplasma fluye en una sola dirección del núcleo a rebaños o lotes cooperativos. Núcleo de mejoramiento abierto: Un núcleo de mejoramiento en el cual el flujo del germoplasma es bidireccional del núcleo a rebaños o lotes cooperativos y de los rebaños cooperativos o lotes al núcleo. Ovulación múltiple y transferencia embrionaria (MOET): Ovulación inducida hormonalmente de múltiples óvulos, seguido por transferencia embrionaria a madres receptoras. El término es utilizado en conjunción con estrategias diseñadas para incrementar la tasa de cambio genético usando la transferencia embrionaria. 18