Entomofauna, herbivoría y señales químicas en diferentes zonas del manglar de Playa Naranjo en la costa Pacifico Norte de Costa Rica

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1 Entomofauna, herbivoría y señales químicas en diferentes zonas del manglar de Playa Naranjo en la costa Pacifico Norte de Costa Rica Autor: Adrián Villalobos Villalobos Master of Science in Forest Sciences and Forest Ecology Area of Specialization: Tropical and International Forestry Faculty of Forest Sciences and Forest Ecology Georg-August-Universität Göttingen, Alemania Bachiller en Biología con énfasis en Biología Tropical Escuela de Biología, Universidad Nacional, Costa Rica Autores Asociados: Prof. Dr. Stefan Schütz y Dr. Heinrich Lehmann-Danzinger Büsgen Institute, Dept. Forest Zoology and Forest Conservation. Georg-August-Universität Göttingen, Alemania Introducción Los insectos herbívoros presentan un papel significativo en el funcionamiento de los ecosistemas y en la salud de los bosques. Sin embargo, la información sobre la función de estos insectos en los ecosistemas de bosques de manglar es sumamente escaza. Anteriormente se consideraba que los bosques de manglar tenían una estructura entomofaunística poco significativa. No obstante, en la actualidad se considera que los manglares presentan una comunidad de insectos herbívoros diversa y distintiva (Burrows 2003; Cannicci et al. 2008). Similar como pasa con otros tipos de bosque, los insectos herbívoros pueden moldear y desencadenar defensas en los árboles de manglar. Dentro de estas defensas la producción de metabolitos secundarios tales como los compuestos Figura 1: Bosque de manglar Avicennia germinans en el Sector Playa Naranjo. Parque Nacional Santa Rosa. orgánicos volátiles (VOC s) pueden significar un componente importante en las relaciones entre los insectos y los manglares. Sin embargo, el papel que desempeñan los VOC s en los patrones de herbívora de los bosques de manglar nunca han sido estudiados. Cerca de un 40% de las especies de manglar en Centroamérica se encuentran bajo amenaza de extinción (Polidoro et al. 2010). Por lo tanto, es de gran importancia proteger y aumentar el conocimiento sobre nuestros manglares. El presente estudio corresponde al primer trabajo en describir la estructura de comunidades de insectos, patrones de herbívora y señales químicas volátiles de un bosque de manglar protegido en Costa Rica.

2 Metodología Área de estudio: El estudio se realizó entre los meses de octubre 2013 y enero del 2014 en un manglar protegido localizado en el Sector Playa Naranjo (Figura 2) perteneciente al Parque Nacional Santa Rosa (coordenadas: 10º48 01 N and 85º40 09 W). Este manglar se caracteriza por pertenecer al Bosque Tropical Seco y tiene una extensión de 80 hectáreas las cuales son inundadas estacionariamente por los ríos Calera y Nisperal (Figura 1), además de las mareas cuya amplitud promedia los 2.29 m (Zamora-Trejos & Cortez 2009). Figura 2: Mapa de Playa Naranjo. Presentes están los puntos de muestreo (Plot 1, 2, 3, 4, y 5). En la esquina inferior izquierda se muestra un mapa de Costa Rica indicando la ubicación del área de estudio y la cobertura boscosa del país. Layers: Waldy Medina. Mapa: Adrian Villalobos. ArcView Gis 3.3. Métodos de muestreo: Se seleccionaron aleatoriamente 5 parcelas considerando el gradiente intermareal del manglar (manglar de cuenca, manglar rivereño y manglar de franja). Dentro de estas parcelas se investigó el total de la entomofauna a través del uso de trampas de luz negra, trampas pegantes (tangle traps) y por medio de colectas manuales. Adicionalmente se extrajeron VOC S de hojas sanas y dañadas de árboles de Avicennia germinans (mangle negro) y un árbol dañado de Conocarpus erectus (mangle botón) utilizando el polímero Tenax (Gerstel, Mühlheim an der Ruhr, Alemania). En total 30 muestras de volátiles fueron colectadas de árboles de manglar. Análisis de Cromatografía de Gases-Espectrometría de Masas (GC-MS) fueron realizados con el objetivo de identificar los compuestos volátiles. Además, experimentos de electroantenografía (EAG) se llevaron a cabo con el escarabajo tenebriónido Strongylium suturale (Figura 3) usando cinco compuestos volátiles relevantes.

3 Figura 3: Adulto del tenebriónido Strongylium suturale cuya larva se alimenta de madera muerta de Avicennia germinans. A la derecha se muestra el sistema EAG: (1) la antena se ajusta al centro del soporte. (2) Al menos el primer antenómero tiene que tener contacto con la solución salina electrolito. (3) Pulsos eléctricos son recibidos por electrodos Ag/AgCl. Foto izquierda por H. Lehmann-Danzinger. Diagrama modificado de Weissbecker et al. (2004). Resultados En total 4728 insectos fueron colectados e identificados hasta familia, especie o morfoespecie. Dos principales y distintivas comunidades de insectos fueron identificadas dentro del bosque de manglar, donde las zonas interna (Landward) y externa (Seaward) presentaron una comunidad entomofaunística muy diferenciada (Figura 4). Consiguiente, la composición de especies fue altamente dependiente de las especies de árboles de manglar en las zonas boscosas muestreadas. Estos resultados adicionalmente indican que las especies de árboles de manglar no presentan una fauna entomológica deficiente. Figura 4: Promedio de abundancia (barras) y número de especies (líneas horizontales) de insectos por parcela para cada uno de los métodos de muestreo. Líneas verticales rojas representan el error estándar. A la derecha se presenta el dendrograma de simlitud (Bray-Curtis Cluster Analysis). Parcela 1, 2 y 3 forman la parte interna del manglar y las parcelas 4 y 5 forman la parte externa.

4 El patrón de herbivoría más común en A. germinans fue el raspado de hojas causado por un brote localizado de larvas de polillas Lygropia near cosmia Dyar y Lygropia erythrobathrum Dyar (Lepidoptera: Crambidae). Las hojas del mangle rojo (Rhizophora mangle) presentaron en su gran mayoría cortaduras causadas por el cangrejo Aratus pisonii (Decapoda: Sesarmidae) y por el lepidóptero Phocides pigmalion (Lepidoptera: Hisperiidae). En total 36 diferentes VOC s fueron identificados incluyendo terpenoides, bencenoides, aldehídos, alcanos, alquenos, cetonas, esteres y un alcohol. Las respuestas más altas de EAG por parte de S. suturale fueron registradas para: 4-Ciano-1-ciclohexeno, Acetofenona y Benzaldehído (Figura 5). En general los bosques de manglar tienen VOC s similares cuando son comparados con otras plantas. Sin embargo, también se puede concluir un perfil químico completamente nuevo. Figure 5: Señal del electroantenograma (EAG) en Strongylium suturale (Tenebrionidae). Cuatro volátiles diferentes colectados en mangle negro fueron usados como sustancias prueba. Para cada sustancia 2 diferentes concentraciones fueron usadas y tres repeticiones por cada sustancia y concentración se llevaron a cabo. En el eje y la señal EAG en millivolts (mv) es trazada contra el tiempo transcurrido durante el experimento (min). Los componentes Acetofenona [10-2 ] (número 4), 4-Ciano-1-Ciclohexeno [10-2 ] (número 2) y Benzaldehído [10-2 ] (número 8) presentaron las respuestas más altas. El control negativo está identificado con S y el positivo con H. Conclusión Los bosques de manglar presentan una entomofauna distintiva que varía dependiendo del gradiente intermareal que modifica las especies de manglar que están presentes en un sitio. Esto conlleva a concluir que las especies de insectos asociados están ligados a las especies de árboles de manglar presentes. El presente estudió es el primero a nivel regional en describir la entomofauna asociada y los patrones de herbivoría en los bosques de manglar. De igual manera, presenta un carácter pionero al describir compuestos volátiles orgánicos de hojas de mangle negro. Sin embargo, existe una gran necesidad de realizar más estudios para comprender de mejor manera la ecología química de los manglares y las respuestas antenales de insectos asociados tales como S. suturale.

5 Agradecimientos Quisiera agradecer a los taxónomos: Dr. Paul Hanson, Dr. Daniel Janzen, Dra M. Alma Solís, Jenny Phillips, Ángel Solís, Luis Ricardo Murillo y Rolando Ramírez por su ayuda en la identificación de las especies de insectos. También quiero agradecer al Dr. Bernhard Weissbecker, Dr. Martin Gabriel, Dr. Gerrit Holighaus, Ulrike Eisenwiener y Wiebke Feindt por su ayuda en los experimentos de VOC s y EAG y sus sugerencias. Quiero agradecer en gran manera al Área de Conservación Guanacaste por su apoyo durante este proyecto y al Fondo de Incentivos del CONICIT junto con la Universidad de Gotinga por su apoyo financiero. Referencias Burrows, D The Role of Insect Leaf Herbivory on the Mangroves Avicennia marina and Rhizophora stylosa. Doctor dissertation. James Cook University. 214pp. Cannicci, S., Burrows, D., Fratini, S., Smith III, T. J., Offenberg, J., & Dahdouh-Guebas, F Faunal impact on vegetation structure and ecosystem function in mangrove forests: a review. Aquatic botany. 89(2): Polidoro, B. A., Carpenter, K. E., Collins, L., Duke, N. C., Ellison, A. M., Ellison, J. C., Farnsworth, E., Fernando, E., Kathiresan, K., Koedam, N., Livingstone, S.,Miyagi, T., Moore, G. Nam, V., Ong, E., Primavera, J., Salmo, S., Sanciagco, J., Wan, Y. & Yong, J. W The Loss of Species: Mangrove Extinction Risk and Geographic Areas of Global Concern. Concern, 5(4), e10095 Weissbecker, B., Holighaus, G., & Schütz, S Gas chromatography with mass spectrometric and electroantennographic detection: analysis of wood odorants by direct coupling of insect olfaction and mass spectrometry. Journal of Chromatography. 1056(1): Zamora-Trejos P. & Cortés J Los manglares de Costa Rica: el Pacífico Norte. Rev. Biol. Trop. 57(3):