Control biológico de plagas de chapulín en el norte ~ centro de México

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1 Control biológico de plagas de chapulín en el norte ~ centro de México

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3 Control biológico de plagas de chapulín en el norte ~ centro de México Cipriano García Gutiérrez Julio Lozano Gutiérrez Coordinadores

4 Esta investigación, arbitrada por pares académicos, se privilegia con el aval de la institución que edita. Primera edición 2011 Cipriano García Gutiérrez Julio Lozano Gutiérrez Universidad Autónoma de Zacatecas Coordinación de Investigación y Posgrado Carretera a la Bufa 5, Zona Centro, 98000, Zacatecas, México Derechos reservados conforme a la ley isbn Edición al cuidado de Georgia Aralú González Pérez Israel David Piña García Corrección al cuidado de Laura Yolanda Cordero Gamboa Ilustración de portada Víctor Hugo González Cázares Diseño de portada Héctor Ávila Ovalle Queda prohibida la reproducción parcial o total, directa o indirecta del contenido de la presente obra, sin contar previamente con la autorización por escrito de los editores, en términos de la Ley Federal del Derecho de Autor y, en su caso, de los tratados internacionales aplicables. Impreso y hecho en México Printed and made in Mexico

5 Agradecimientos A los autores por atender la invitación a participar en este libro y por sus valiosas aportaciones. A la Unidad Académica de Agronomía de la Universidad Autónoma de Zacatecas por su apoyo en la publicación de la obra. A la Sociedad Mexicana de Control Biológico por la difusión de la obra entre sus miembros. A los miembros del Comité de Arbitraje por sus revisiones y aportaciones en mejora de las contribuciones. A la Coordinación de Investigación y Posgrado por el cuidado en el proceso de edición.

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7 Contenido Presentación, 9 Prólogo, 11 Capítulo i. Taxonomía y bioecología, 13 Taxonomía y bioecología de plagas de chapulín en el norte de México, 15 Eduardo Rivera García Identificación de plagas de chapulín en el norte centro de México, 33 Ricardo Mariño, Paolo Fontana y Filipo Buzzetti Capítulo ii. Modelos de predicción poblacional, 57 Distribución espacio temporal del complejo chapulín en pastizales de Durango, 59 Cipriano García, Isaías Chairez y María González Modelos para simular la fenología del chapulín con base en unidades calor, 81 Isaías Chairez, José Gurrola, Cipriano García y Francisco Echavarría Capítulo iii. Manejo sustentable, 95 Manejo sustentable de poblaciones de chapulines en México, 97 Ludivina Barrientos y Pedro Almaguer Evaluación de daños de plaga de chapulín en pastizales, 109 José Gurrola Reyes, Isaías Chairez y Jaime Mena Capítulo iv. Control biológico, 123 Control biológico de plaga de chapulín en Durango, 125 Cipriano García y María González

8 Ecología y control biológico del chapulín Brachystola spp en Zacatecas, 139 Julio Lozano y Martha España Control biológico de chapulines en Guanajuato, 151 Manuel Salas, Eduardo Salazar y Fernando Tamayo

9 Presentación En México se conocen cerca de novecientas veinte especies de chapulines del orden ortóptera, las especies plaga son pocas si se toma en cuenta el número que de ellas existen en los ecosistemas. Los chapulines (orthoptera: acrididae) provocan cuantiosas pérdidas en la agricultura, sobre todo en cultivos de frijol y maíz, y en pastizales naturales en los estados cuya altitud es superior a los 2,000 msnm como: Chihuahua, Durango, Zacatecas, San Luis Potosí, Aguascalientes, Hidalgo, México, Michoacán, Puebla, Tlaxcala y Guanajuato, donde se registran los géneros Melanoplus, Boopedum, Mermiria, Sphenarium y Brachystola, mismos que por no emprender actividades oportunas de control, causan pérdidas del 20 al 30 por ciento en la producción de esos cultivos. El control biológico (cb) de chapulines con depredadores y parasitoides regula de manera natural las poblaciones de acrídidos. Los patógenos (hongos, virus, bacterias y protozoarios) tienen mayor potencial si se utilizan como bioinsecticidas; en la actualidad se desarrollan nuevas formulaciones y técnicas de aplicación de estos productos. La presente obra reúne diversas contribuciones de taxónomos, ecólogos y especialistas en control biológico dedicados al estudio de estas plagas en pastizales y cultivos agrícolas; el objetivo es mostrar desde un enfoque bioecológico, los avances y perspectivas del cb en las principales especies de chapulín de la región norte centro de México. Cipriano García Gutiérrez Julio Lozano Gutiérrez 9

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11 Prólogo Los chapulines, clasificados en el orden Ortóptera del reino animal, son algunos de los insectos distribuidos en Norte América. En México se conocen cerca de 920 especies y aunque las reconocidas como plaga son pocas con relación al número total, las pérdidas en agricultura son cuantiosas, sobre todo en cultivos de frijol y maíz así como en pastizales naturales en altitudes superiores a los 2,000 msnm en los estados de Chihuahua, Durango, Zacatecas, San Luis Potosí, Aguascalientes, Hidalgo, México, Michoacán, Puebla, Tlaxcala y Guanajuato. En esta región se han registrado los géneros Melanoplus, Boopedum, Mermiria, Sphenarium y Brachystola, mismos que si no se controlan adecuadamente, causan pérdidas entre el 20 y 30 por ciento de la producción de esos cultivos. El control biológico de los chapulines a través de depredadores y parasitoides constituye una regulación natural de las poblaciones. En la actualidad se llevan a cabo investigaciones para desarrollar nuevas fórmulas y técnicas de control biológico con los patógenos (hongos, virus, bacterias y protozoarios), mismos que han mostrado mayor potencial como bioinsecticidas. En este trabajo se reúnen diversas contribuciones de taxónomos, ecólogos y especialistas en control biológico dedicados al estudio de estas plagas en pastizales y cultivos agrícolas en México. Se ofrece información novedosa y específica de tipo taxonómico y ecológico relacionada con la gran variedad genética del chapulín, la relación de la fenología y el calor, la distribución y daños en pastizales y cultivos agrícolas, así como del manejo sustentable mediante el uso del control biológico. Los nueve estudios que conforman esta obra muestran los avances y perspectivas del control biológico en las principales especies plaga de chapulín en la región Norte Centro de México. La mayoría de los autores además de radicar y hacer investigación en provincia han mantenido una estrecha colaboración con investigadores de la unam y de Italia. Aspiran a que la información aquí reunida no sólo incremente y actualice los conocimientos sobre el chapulín sino que también disminuya los daños que estas poblaciones ocasionan en cultivos y pastizales pero sin deteriorar 11

12 el ambiente, hecho respecto del cual está seguro quien escribe estas líneas. Con una felicitación para ellos por su contribución y esfuerzo. Maximino Luna Flores

13 Capítulo I Taxonomía y bioecología

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15 Taxonomía y bioecología de plagas de chapulín en el norte de México Eduardo Rivera García 1 Introducción A pesar de la gran cantidad de hábitats que existen en México, poco se conoce sobre la diversidad de la fauna de ortópteros. Las antiguas contribuciones taxonómicas relativas a este orden mexicano han sido otorgadas por entomólogos europeos; desde fines del siglo xix hasta la fecha, los investigadores norteamericanos han realizado la mayor aportación. En la actualidad, expertos de renombre llevan a cabo, bajo distintas perspectivas y enfoques, investigaciones con este grupo de insectos (taxonomía, biología evolutiva, ecología, interacciones, depredación, control biológico de plagas, etcétera). Los siguientes colegas han abordado aspectos taxonómicos y faunísticos de orthoptera: Ludivina Barrientos Lozano del Instituto Tecnológico de Ciudad Victoria; Socorro Anaya Rosales del Colegio de Postgraduados; Manuel Darío Salas Araiza del Instituto de Ciencias Agrícolas de la Universidad de Guanajuato; Cipriano García Gutiérrez del ciidi ipn, Unidad Sinaloa; Eduardo Rivera García del Instituto de Ecología, A.C. en Xalapa, y Ricardo Mariño Pérez de la Facultad de Ciencias de la unam. Entre los trabajos más importantes para la región del Altiplano (ordenados de norte a sur) destacan los de: Rivera García (1986, 2006, 2008), Estudio faunístico preliminar, listado de los orthopteroideos en la Reserva de la Biósfera de Mapimí (rbm) y clave de identificación de las principales especies de chapulín de la rbm y áreas circunvecinas; García Gutiérrez et al. (2006), Estudio de los chapulines en pastizales de los llanos de Durango; Delgado et al. (2000), Análisis taxonómico de algunos ortópteros en el área natural protegida Sierra Fría, Aguascalientes; Salas Araiza et al. (2003) Listado de las especies de acridoideos en Guanajuato; Salas Araiza et al. (2006) Lstado de chapulines del estado de Querétaro; García 1 Departamento de Entomología. inecol xalapa. 15

16 Taxonomía y bioecología de plagas de chapulín en el norte de México García (2006), García García y Fontana (2008), Estudio faunístico y guía fotográfica (respectivamente) de los ortópteros del Parque Nacional el Cimatario, Querétaro; y por último, Fontana, et al. (2006) Guía fotográfica de los ejemplares más comunes y vistosos. Análisis y perspectivas Aspectos taxonómicos Los ortópteros son de origen antiguo. Los gryllidae aparecen a fines del periodo Triásico, los tettigoniidae en el Jurásico, y los acrididoidea en el Terciario. En este orden se agrupan chapulines, campamochas, grillos y langostas; existen cerca de veinte mil especies distribuidas en las regiones cálidas del planeta. En México se han descrito alrededor de seiscientas especies, las cuales cuentan con patas posteriores de tipo saltatorio y apéndices estridulatorios. El orden se divide en dos subórdenes, Ensifera y Caelifera. Los primeros se caracterizan por sus antenas filiformes por lo regular más largas que el cuerpo, compuestas de numerosos antenitos (hasta unos 500); de tener órganos timpánicos, aparecen en las tibias anteriores, el aparato estridulatorio es tipo tegmina tegmina, y el aparato ovipositor de las hembras es muy largo. Los Caelifera, en cambio, poseen antenas cortas compuestas de pocos antenitos (no más de treinta) los que a veces son amplios y aplanados en el ápice; cuando hay órganos timpánicos están a los lados del abdomen, el aparato estridulatorio por lo regular es del tipo fémur posterior tegmina, y el aparato ovipositor de las hembras es corto y robusto en forma de pinza. Estos insectos tienen una cabeza grande hipognata hundida en el pronoto y con poca movilidad, antenas filiformes o moniliformes, ojos compuestos y bien desarrollados (excepto las formas especializadas para vivir en lugares obscuros con tres ocelos); el aparato bucal es típico masticador, el mesotórax es amplio, en forma de silla, más grande que el protórax. Los fémures posteriores de los miembros del suborden Caelifera ostentan peines en la parte interna para producir sonidos y son 16

17 Eduardo Rivera García pocas especies en las que sus patas posteriores no se utilizan para saltar. Dentro de las especies aladas, las alas anteriores (tegminas) se asocian a la emisión de sonidos como en las langostas, las cuales realizan vuelos largos pero se limitan a uno por planeo. Las alas posteriores son membranosas en posición de reposo y plegadas sobre el abdomen, conformado por diez segmentos móviles mientras que el onceavo son estructuras esqueléticas, especializadas para funciones reproductivas. El órgano copulador del macho está diversificado entre las familias y es simétrico, carácter distintivo para la determinación a nivel especie. A este suborden pertenecen las especies defoliadoras más importantes de las familias Romaleidae y Acrididae, destacando en la última miembros de las subfamilias: Cyrtacanthacridinae (langostas), Gomphocerinae, Acridinae y Melanoplinae (chapulines). Familia Romaleidae a) Brachystola magna (Girard, 1854). Distribuida en Chihuahua, Coahuila, Durango y norte de Zacatecas. b) Brachystola behrensii (Scudder, 1877). Presente en Durango, Norte de Zacatecas y hasta los límites con Aguascalientes. Familia Acrididae a) Boopedon nubilum (Say, 1825). Se encuentra en Chihuahua, Coahuila, Durango, Zacatecas y hasta los límites con San Luis Potosí. b) Boopedon diabolicum (Bruner, 1904). Se extiende al sur de Zacatecas, San Luis Potosí, hasta los límites con Querétaro y Guanajuato. El conocido complejo Melanoplus spp agrupa al menos ocho especies del género, cada una tiene marcadas diferencias estacionales y poblaciones con una alta movilidad; como complejo se encuentra en los meses de mayo a septiembre y entre las especies destacables se pueden mencionar: Melanoplus differentialis (Cockerell, 1917); Melanoplus femurrubrum (De Geer, 1773) y Melanoplus gladstoni (Scudder, 1897). 17

18 Taxonomía y bioecología de plagas de chapulín en el norte de México Aspectos bioecológicos Los chapulines constituyen el mayor grupo de invertebrados herbívoros en tierras de pastizal del oeste norteamericano (Cigliano et al., 1995) que responde con facilidad a cambios físicos en el ambiente (Wood y Samways, 1991); son sensibles a los períodos de sequía (Dreux, 1972, 1979; Kemp y Cigliano, 1994) por eso hay una mayor variedad entre primavera y verano, llegando a encontrarse hasta quince o más especies. Para entender mejor su impacto se requiere conocer su composición, densidad de población y fenología (Joern, 1982). Algunas especies revelan marcadas diferencias en su fenología y ciclo de vida (Joern, 1986). Por ejemplo, en zonas áridas y semiáridas se registra una evidente sobreposición durante el verano (Rivera 1986 y 2006). Gran parte de estas especies se aprecian en estado adulto entre septiembre y diciembre (univoltinos), y otras casi todo el año (polivoltinos), pero en términos generales, la fenología de los acridoideos mexicanos está poco documentada. La mayoría de estos insectos ovipone en el suelo, son comunes en matorrales bajos con vegetación herbácea, graminoide y arbustiva, y afines a climas cálidos y con altos niveles de insolación. La forma de vida de los acrídidos y la morfología tanto de la dentición mandibular como de los apéndices bucales, permiten una buena aproximación a las tendencias adaptativas y evolutivas en la alimentación de cada especie, y a su nicho ecológico (Uvarov, 1966, 1977; Dravé y Laugé 1978; Patterson, 1983; Pfadt, 1977, 1984; Bland y Rentz 1991). Una gran variedad de chapulines son exclusivamente fitófagos, es decir comen hojas, a excepción de los granívoros o de los miembros de la familia Tetrigidae que se alimentan de briofitas (musgos, hepáticas), y de algas que encuentran a la orilla de arroyos, ríos o cuerpos de agua; otras especies son polífagas aunque a veces se ha registrado canibalismo (por ejemplo en B. magna). Los chapulines no muestran un alto grado de especificidad alimenticia (Chapman et al., 1988) y si bien la polifagia es extendida, se ha determinado que sólo consumen un reducido número de plantas aceptadas por sus preferencias individuales o poblacionales a nivel local. 18

19 Eduardo Rivera García Chapman (1990) refiere que los chapulines oligófagos consumen plantas de un número limitado de familias. Por el contrario, los monófagos se proveen de un sólo género, como las siguientes especies: Bootettix argentatus (Bruner, 1889), Ligurotettix planum (Bruner, 1905) (figuras 1 3), Ligurotettix coquilleti (Mc Neill, 1897), Campylacantha olivacea (Scudder, 1875) y Hesperotettix viridis (Thomas, 1872), o facultativas como Opeia obscura (Thomas, 1872). En el altiplano se localizan cuatro de estas especies, siendo tres las de importancia económica y ecológica para la rbm: Boopedun nubilum, Phrynotettix robustus (Rehn y Grand, 1959) y Trimerotropis pallidipennis (Burmeister, 1838) (figuras 4 6). La dieta de los chapulines está vinculada con la composición y estructura de la comunidad vegetal (Stroecker, 1937; Isely, 1938; Cantrall, 1943; Anderson, 1961, 1964 y 1973; Uvarov, 1977; Pfadt, 1977; Mulkern et al., 1969; Mulkern 1967, 1970, 1980, 1982) misma que brinda protección de los enemigos naturales (Isely, 1938; Otte y Joern, 1977; Gendron y Staddon, 1983; Staddon y Gendron, 1983) y conforma una comunidad de insectos herbívoros que explota los recursos vegetales de manera similar (Root, 1967, 1973 y Uvarov, 1977). El tipo de vegetación y los cambios en su composición influyen en la presencia y abundancia relativa de los acrídidos (Anderson 1964, 1973; Kemp et al., 1990, y Parmenter et al., 1991), observándose que su diversidad es amplia en ambientes modificados, parámetros que muestran una correlación negativa con la abundancia de plantas nativas (Jonas et al., 2002). Gran parte de los trabajos sobre los chapulines se han enfocado al control de plagas o manejo agrostológico en planicies de pastizales naturales como el oeste norteamericano y sus límites con Canadá (Loockwood et al., 1994). En las zonas áridas y semiáridas la situación es distinta debido a los bajos registros de precipitación, altos valores de evapotranspiración y gran variabilidad en la temperatura media anual (Cornet, 1988); asimismo se observan marcadas diferencias con esas regiones por tener pocas especies de plantas, de chapulines y baja cobertura vegetal (Otte y Joern 1977; Joern 1979a). 19

20 Taxonomía y bioecología de plagas de chapulín en el norte de México Figuras ) B. argentatus, 2) L. planum, 3) L. planum y y 4) Colores de B. nubilum, 4) B. nubilum, 5) P. robustus, 6) T. pallidipennis. Rivera García Los efectos topográficos, la distribución local del hábitat y la abundancia de hospederas tienen considerables repercusiones en las poblaciones de insectos fitófagos (Strong et al., 1984), como promover la heterogeneidad espacial de los acrídidos ya que la baja cobertura de pastos, la vegetación dispersa, y el suelo escabroso y desnudo, proporcionan gran cantidad de micro hábitats que favorecen la colonización por acrídidos. Hasta ahora, la heterogeneidad topográfica en los patrones de diversidad es un aspecto poco estudiado (Solomon y Samways, 2006); no obstante, la tasa de ocupación por estos insectos dentro de una área determinada puede ser afectada por su riqueza en recursos, tiempo disponible para la colonización, 20

21 Eduardo Rivera García grado de similitud entre las áreas de procedencia y destino (Otte y Joern, 1977). Especies como Schistocerca muestran las fases solitaria y gregaria. La fase solitaria se desarrolla cuando las condiciones ambientales de una localidad no son favorables para el progreso de la especie y la densidad de población no sobrepasa el nivel mínimo, acorde con la oferta de alimento en su entorno. En la fase gregaria, las condiciones se mantienen por un periodo prolongado, la densidad de población aumenta y los individuos presentan alteraciones morfológicas y conductuales, y tienden a la agregación hasta convertirse en la forma migratoria. Los adultos abandonan el lugar sobrepoblado para invadir nuevas áreas destruyendo la vegetación que encuentran a su paso; estos individuos, en una localidad poco poblada regresan a la fase solitaria. En México, la langosta Schistocerca piceifrons no presenta alternancia de fases. En condiciones naturales, las interacciones ecológicas que determinan la estructura de las comunidades de insectos fitófagos son la competencia inter específica y la interacción con sus parásitos, parasitoides y depredadores vertebrados e invertebrados. La competencia inter específica se ha considerado una fuerza fundamental que estructura la distribución de los organismos a lo largo de gradientes ambientales (Beckerman, 2000). Por sus características ambientales en áreas semiáridas o áridas, se esperaría encontrar fuertes interacciones: competencia por el alimento y uso de la cobertura vegetal como medio de escape (Joern 1979 a y b, 1982; Joern y Lawlor 1980). Las comunidades de chapulines tienen diferencias en su composición, densidad y dominancia en los distintos parches de vegetación, no obstante la competencia puede presentarse de manera temporal y difusa en algún periodo del año, como lo plantean Strong et al. (1984). También hay una reducción aparente de los nichos alimenticios (espacial y temporal) entre las especies inter actuantes (Ueckert y Hansen, 1971; Otte y Joern, 1977 y Joern, 1979 a y b), con lo que disminuye la posibilidad de competencia entre las mismas. Existen trabajos que demuestran que la depredación puede tener una influencia significativa en las poblaciones, la estructura de la comunidad y la dinámica de las redes tróficas, sobre todo en el caso de especies de herbívoros dominantes (Hairston et al., 21

22 Taxonomía y bioecología de plagas de chapulín en el norte de México 1960; Paine, 1966; Hunter y Price, 1992, Hairston y Hairston, 1997), incluyendo a insectos (Marquis y Whelan, 1994) entre los que se encuentran los acrídidos (Beckerman et al., 1997; Schmitz et al., 1997; Schmitz, 1998). Por otra parte, en ecosistemas de pastizal, los acrídidos (Odum et al., 1962; Van Hook, 1971; Mitchel y Pfadt 1974; Risser et al., 1981) mantienen una intrincada red de interacciones tróficas entre los chapulines con sus parásitos, parasitoides y depredadores vertebrados e invertebrados (Dempster, 1963; Greathead, 1963; Lavigne y Pfadt, 1966; Rees, 1973 y Polis, 1991). Aunque los parasitoides constituyen el principal agente de mortalidad de insectos fitófagos, los depredadores contribuyen a reducir y regular de forma natural la densidad de población de acrídidos (Stower y Greathead, 1969, Joern y Rudd, 1982; Joern, 1986 y Belovsky et al., 1990), en particular las aves (Bock et al., 2007). Los depredadores generalistas influyen en el mantenimiento de las poblaciones así como en la evolución de insectos herbívoros, además modifican la composición de la comunidad (Bernays y Graham, 1988; Kaspari y Joern, 1993; Rothley et al., 1997; Rosenheim, 1998; Pitt, 1999; Rota y Wagner, 2006). En respuesta a la anterior presión evolutiva, muchas especies de acrídidos adquirieron adaptaciones morfológicas, coloraciones y conductas para evitar ser detectadas (Foreman y Appelqvist, 1998; Beckerman et al., 1997; Ovadia y Schmitz, 2004; Schmitz et al., 2000, y Civantos et al., 2004). Resulta indispensable definir el papel de los depredadores en la dinámica de población de los acrídidos y su efecto en las especies, pues se trata de un fenómeno relevante cuando ocurren brotes masivos en la población de la especie que forma parte de alguna comunidad. Por ejemplo B. nubilum (Say), especie graminícola, presenta un marcado dimorfismo sexual: el cuerpo de los machos (24 34 mm) es de color negro, pero las coloraciones de las hembras (33 52 mm) van del amarillo paja, café pálido, café obscuro al negro obscuro. En la reserva de la biosfera de Mapimí rbm es frecuente observar brotes masivos de esta especie (Rivera, 2006). En la rbm, los depredadores de esta especie incluyen cinco mamíferos, cinco reptiles, dos anfibios, veinte aves, seis insectos diurnos, seis arañas y cuatro artrópodos de hábitos nocturnos. De todos ellos destacan las aves, cuya presencia inhibe la actividad de 22

23 Eduardo Rivera García los depredadores invertebrados. El efecto de la depredación en la población de B. nubilum modificó la composición de especies de la comunidad de acrídidos y las plantas usadas por éstos para forrajeo y/o protección (figura 4) (Rivera García y Cano Santana, 2009). Aspectos taxonómicos y bioecológicos para el control del chapulín Elementos relacionados con las especies de importancia económica De las 180 especies de chapulines que existen en la región del Altiplano, más de veinte son de importancia económica potencial para agostaderos y cultivos. Las dificultades que causan los miembros de este grupo varían según las especies involucradas, el tipo de cultivo que atacan y la región donde se detecta el problema; por lo tanto, no todas las especies ponen en riesgo los cultivos y tampoco serán numerosas ni estarán presentes cada año. Los agostaderos, considerados tierras con vegetación nativa cubierta por gramíneas, herbáceas y arbustivas, pueden utilizarse como forraje natural para el ganado (Stodart et al., 1975 y Watts et al., 1982). En ellos, ciertas especies de chapulines se distinguen por su dentición mandibular de tipo gramnívoro debido a que se alimentan de gramíneas; otras muestran dentición mandibular herbívora modificada por la alimentación mixta, pues se alimentan tanto de gramíneas como de hierbas de hoja ancha; ninguna de estas especies genera cuantiosas pérdidas económicas en cultivos. Efectos topográficos, de distribución local del hábitat y de abundancia de las hospederas repercuten sobre poblaciones de insectos fitófagos (Strong et al., 1984), mismas que promueven la adecuada distribución de los acrídidos, ya que la baja cobertura de pastos, la vegetación dispersa y el suelo escabroso y desnudo, proporcionan una gran cantidad de micro hábitats que facilitan la colonización por parte de los chapulines. Dicha heterogeneidad topográfica es fundamental para comprender los patrones de diversidad (Solomon y Samways, 2006) además, la tasa de ocupación de un área determinada puede verse afectada por la 23

24 Taxonomía y bioecología de plagas de chapulín en el norte de México riqueza de sus recursos, por el tiempo disponible para efectuar la colonización y por el grado de similitud ambiental entre las áreas de procedencia y destino (Otte y Joern, 1977). Los chapulines se adaptan con facilidad al deterioro de los ambientes naturales, siguiendo reglas ecológicas con ciertas adaptaciones conseguidas con el paso del tiempo para sobrevivir en ambientes modificados a lo que era su condición natural. Por ejemplo, al registrarse sobrepastoreo por etapas prolongadas, la cobertura de especies vegetales puede cambiar pero esto afecta a la composición misma de la comunidad. Otras especies, con mayores posibilidades para adaptarse a este tipo de alteraciones, modifican sus hábitos alimenticios como lo hacen los miembros del complejo Melanoplus spp. (formado por al menos ocho especies). Se les ha reportado como plagas de cultivos hortícolas y frutales, así como de maíz, frijol y cereales; cada especie muestra diferencias estacionales marcadas además de que sus poblaciones pueden moverse a las áreas de cultivo cercanas causando pérdidas económicas. Estos insectos herbívoros viven y se multiplican en agostaderos pero se desplazan para poblar los agroecosistemas, convirtiéndose así en plagas de cultivos agrícolas y hortícolas en el Altiplano. Al respecto, Piccket et al. (1989) señalaron que las fuerzas externas (sobrepastoreo, clima, topografía, etcétera) modificaron la estructura física y biológica de sus componentes con efectos inmediatos en una misma estación del año, y con repercusiones posteriores (efecto retardado) en escalas que van desde cientos de metros (patrones temporales localizados) a niveles de unidades de paisaje en extensiones de decenas o cientos de km cuadrados. Introducir especies vegetales en un ambiente nuevo como en la agricultura de temporal puede ocasionar que las fitófagas nativas las consuman, generándose así un proceso de selección natural acelerado por la práctica de monocultivo y manifestándose considerables disparos de población que convierten en plaga a especies nativas que no estaban reportadas para un cultivo determinado. Lo anterior destaca la importancia de monitorear estas variables en áreas cercanas a las de cultivo (efecto de borde o perímetro) para poder implementar medidas de control en caso 24

25 Eduardo Rivera García de que se rebase el umbral económico para el cultivo en cuestión (para reproducirse, las plagas de chapulín dependen de sitios de oviposición similares a los de su ambiente original). Considerando que todas las especies de chapulín (potencialmente dañinas) depositan sus huevecillos en el suelo y que las áreas de los cultivos por el uso de los distintos métodos de labranza no serán aptas para oviposturar, los bordes y relictos de vegetación nativa cercanos a ellos sí lo serán. Otro aspecto más a tomar en cuenta al aplicar medidas de control es conocer más a fondo tanto el desarrollo y la reproducción de estos insectos como las características particulares de cada especie, sin olvidar que muestran marcada estacionalidad en su desarrollo ninfal durante el verano con pequeñas variaciones interanuales al inicio de la época de lluvias. De acuerdo con algunos autores, la etapa crítica en el desarrollo de los chapulines es la ninfal, en la que maduran las gónadas y se manifiestan de manera externa los primordios alares, etapa que varía según la especie y el número de mudas ninfales. Conclusiones Reconocer la composición de especies dentro de la comunidad de chapulines permite dirigir los esfuerzos de control específicamente sobre aquellas que son responsables. Establecer la densidad de población y sus factores de agregación ayuda a implementar las estrategias de control en áreas más pequeñas que la parcela. Determinar la fenología, el tipo de mandíbulas, la forma y el ciclo de vida de las especies de interés es de gran utilidad para concentrar los controles a períodos concretos y para emprender medidas de monitoreo perimetral continuo de las áreas de cultivo afectadas, en particular en bordes y relictos de vegetación nativa cercana, y luego poder localizar los depredadores naturales (vertebrados e invertebrados) que se pueden encontrar en el área para protegerlos y considerarlos como aliados en el control de poblaciones. 25

26 Taxonomía y bioecología de plagas de chapulín en el norte de México Bibliografía Anderson, N.L Seasonal losses in rangeland vegetation due to grasshoppers. J. Econ. Entomol. 54(2): Anderson, N.L Some relationships between grasshoppers and vegetation. Ann. Ent. Soc. of Am. 57: Anderson, N.L The vegetation of rangeland sites associated with some grasshopper studies in Montana. Mont. Agr. Exp. Stn. Bull. No Beckerman, A.P., M. Uriarte, and O.J. Schmitz Experimental evidence for a behavior mediated trophic cascade in terrestrial food chain. Proc. Natl. Acad. Sci. 94: Beckerman, A.P Counter intuitive outcomes of interspecific competition between two grasshopper species along a resource gradient. Ecology. 81: Belowsky, G.E., J.B. Slade, and B.A. Stochoff Susceptibility to predation for different grasshoppers: An experimental Study. Ecology. 71(2): Bernays, E. and M. Graham On the evolution of host specificity in phytophagous arthropods. Ecology. 69(4): Bland, R.G., and D.C.F. Rentz External morphology and abundance of mouthpart sensilla in Australian Gryllacrididae, Stenopelmatindae, and Tettigonidae. J. Morph. 207: Bock, C.E., Z.F. Jones, and J.H. Bock Relationships between species richness, evenness, and abundance in a Southwestern Savanna. Ecology. 88(5): Cantrall, I.J The Ecology of the Orthoptera and Dermaptera of George Reserve. Michigan. Univ. Mus. Zool. Misc. Pub. No. 54. usa. Chapman, R.F., E.A. Bernays, and T. Wyatt Chemical aspects of host plant specificity in three Larrea feeding grasshoppers. J. Chem. Ecol. 14: Chapman, R.F Food selection. Pags In: R.F. Chapman and A. Joern (eds). Biology of Grasshoppers. Wiley, New York. Cigliano, M.M., W.P. Kemp., and M.T. Kalaris Spatiotemporal characteristics of rangeland grasshopper (Orthoptera: Acrididae) regional outbreaks in Montana. J Orth. Res. 4:

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