4. MÉTODOS DE CAPTURA-MARCAJE-RECAPTURA

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1 4. MÉTODOS DE CAPTURA-MARCAJE-RECAPTURA Métodos en Biología de la Conservación Máster en Áreas Protegidas, Recursos Naturales y Biodiversidad Facultad de Biología Profesor: José Francisco Calvo Sendín jfcalvo@um.es

2 Guion y bibliografía 4.1. Fundamentos 4.2. Estimas de supervivencia: modelo CJS 4.3. Estimas de abundancia: modelo POPAN 4.4. Asunciones y pruebas de bondad de ajuste 4.5. Introducción al uso del programa MARK 4.6. Modelos CJS y POPAN en R: Rmark 4.7. Modelo known-fate 4.8. Modelos multi-state (multistrata) Conroy MJ, Carroll JP Quantitative conservation of vertebrates. Wiley-Blackwell, Oxford. Cooch EG, White GC (eds.) Program MARK. A gentle introduction.

3 4.1. Fundamentos La relación que se establece entre la cantidad de interés (p. ej. N) y su medida (p. ej. el número de individuos capturados, n) depende de la probabilidad de captura (p): Capturas Estima de abundancia N = Probabilidad de captura estimada = n p Con estos métodos se aborda el estudio de poblaciones abiertas entre periodos de muestreo (años): Inmigración / emigración Nacimientos / muertes Reclutamiento: nacimientos / inmigración Supervivencia aparente : muertes / emigración No es posible distinguirlos

4 4.1. Fundamentos Muchos tipos de modelos Recuperación Cormack-Jolly-Seber (CJS) Multi-estado Jolly-Seber (reclutamiento) Diseño robusto Known-fate Estimas de diferentes parámetros: Supervivencia aparente Reclutamiento Explotación Movimiento Abundancia Estimas de abundancia Gaviota de Audouin marcada Carlos González Revelles No todos los individuos son detectados Todos los individuos son detectados OCUPACIÓN TRANSECTOS CAPTURAS CENSOS

5 4.2. Estimas de supervivencia: modelo CJS Estimas: Tasas de supervivencia φ i Probabilidades de captura p i φ 1 φ 2 cohorte p 2 p 3 φ 2 cohorte Historias: Pr h 1 = 111 = φ 1 p 2 φ 2 p 3 Pr h 2 = 110 = φ 1 p 2 1 φ 2 p 3 Pr h 3 = 101 = φ 1 1 p 2 φ 2 p 3 Pr h 4 = 100 = 1 φ 1 + φ 1 1 p 2 1 φ 2 p 3 Pr h 5 = 011 = φ 2 p 3 p 3

6 4.2. Estimas de supervivencia: modelo CJS PIM Supervivencia Captura tiempo φ 1 φ 2 φ 3 φ 4 cohorte p 2 φ 2 p 3 φ 3 p 4 φ 4 p 5 cohorte p 3 φ 3 p 4 φ 4 p 5 cohorte p 4 φ p 5 4 cohorte p 5 Parameter Index Matrix (PIM) en MARK (4 parámetros para supervivencia y 4 para captura)

7 4.3. Estimas de abundancia: modelo POPAN Estimas de abundancia con datos de captura-recaptura Modelo POPAN Es un tipo parametrización relacionada con el modelo clásico de Jolly-Seber para estimar supervivencia, tamaños poblacionales, cambios poblacionales y reclutamiento en poblaciones abiertas. El concepto clave es el de superpoblación: número total de individuos presentes en la población en el periodo de estudio. Parámetros de reclutamiento Probabilidades de supervivencia Probabilidades de captura b 0 b 1 b 2 b 3 N φ 1 φ 2 φ 3 t 1 t 2 t 3 t 4 p 1 p 2 p 3 p 4 Superpoblación

8 4.3. Estimas de abundancia: modelo POPAN Estimas de abundancia con datos de captura-recaptura Modelo POPAN La suma de los parámetros de reclutamiento es igual a 1. El primer parámetro de reclutamiento se calcula como: b 0 = 1 Una vez estimados los parámetros del modelo (φ, p, b y N) se pueden calcular los parámetros derivados: B i (reclutamiento: número de individuos que entran en la población -nacimientos e inmigraciones- a tiempo i) y N i (tamaño de la población a tiempo i): k 1 1 b i B i = N i b i N 1 = B 0 N = B 0 + B 1 + B B k 1 N 2 = N 1 φ 1 B 1

9 4.4. Asunciones y pruebas de bondad de ajuste Asunciones de los modelos CJS 1. Cada animal marcado presente en la población en el periodo de muestreo i tiene la misma probabilidad de captura (p i ) 2. Cada animal marcado presente en la población inmediatamente después del periodo de muestreo i tiene la misma probabilidad sobrevivir hasta el periodo de muestreo i Las marcas ni se pierden ni se confunden. 4. El muestreo es instantáneo (en relación al intervalo entre el periodo i e i + 1), y la liberación de los individuos se hace inmediatamente después del muestreo. POPAN. Las del modelo CJS y la siguiente: 5. Todos los individuos, marcados y no marcados, tienen la misma probabilidad de ser capturados.

10 4.4. Asunciones y pruebas de bondad de ajuste Pruebas de bondad de ajuste (GOF: goodness of fit testing) Los GOF se suelen aplicar sobre el modelo más general del conjunto de modelos candidatos (el que tiene un mayor número de parámetros). Parámetro c (c-hat) Es el factor de inflación de varianza, que mide la sobredispersión (varianza o ruido extra de nuestros datos). Un valor de c > 1 indica sobredispersión (falta de ajuste de los datos). Hay que calcular c y aplicarlo a la tabla de selección de modelos: en vez de valores de AIC c, obtendremos valores de QAIC c (quasi AIC). No hay un método general y robusto para estimar c. El programa RELEASE (implementado en MARK), realiza tests clásicos para diferentes asunciones del modelo CJS. [Más información en el libro de MARK.]

11 4.5. Introducción al uso del programa MARK Datos y archivos de entrada en MARK (.inp) También historias agrupadas, p. ej. : Fin de línea ; ; ; Frecuencias de dos grupos /* Notas */ 1 grupo Covariables Historias de recapturas 2 grupos

12 4.5. Introducción al uso del programa MARK Ejemplo: Modelo Cormack-Jolly-Seber del mirlo-acuático europeo (Cinclus cinclus). Características del estudio: Información de recapturas de 294 individuos durante 7 años. Covariables: Sexo de cada individuo (grupos) Flood, asociada a variaciones climáticas en los diferentes años del estudio: los años 2 y 3 con inundación en la época de reproducción (flood = 1) y el resto de años sin inundaciones (flood = 0). Mirlo-acuático europeo Carlos González Revelles

13 4.5. Introducción al uso del programa MARK Seleccionar nuevo proyecto o abrir uno existente Nombre para el proyecto Abrir archivo.inp Existen muchos tipos de análisis Introducción manual del número de intervalos, grupos y covariables

14 4.5. Introducción al uso del programa MARK Modelos predefinidos para supervivencia y probabilidad de captura PIM [Parameter Information (or Index) Matrix] Seleccionar Design Matrix

15 4.5. Introducción al uso del programa MARK Tabla de selección de modelos. Con el botón derecho del ratón se accede al menú que permite obtener información de cada modelo. La opción Retrieve nos muestra la Design Matrix correspondiente

16 4.5. Introducción al uso del programa MARK Design matrix del modelo: Phi(g+t)p(t)

17 4.5. Introducción al uso del programa MARK Design matrix del modelo: Phi(g*t)p(.)

18 Métodos en Biología de la Conservación Máster en Áreas Protegidas, Recursos Naturales y Biodiversidad 4.5. Introducción al uso del programa MARK Interpretación de modelos y model averaging

19 Métodos en Biología de la Conservación Máster en Áreas Protegidas, Recursos Naturales y Biodiversidad 4.5. Introducción al uso del programa MARK GOF y 𝑐

20 Métodos en Biología de la Conservación Máster en Áreas Protegidas, Recursos Naturales y Biodiversidad 4.5. Introducción al uso del programa MARK GOF y 𝑐

21 Métodos en Biología de la Conservación Máster en Áreas Protegidas, Recursos Naturales y Biodiversidad 4.5. Introducción al uso del programa MARK GOF y 𝑐 QAICc

22 4.6. Modelos CJS y POPAN en R: RMark R Mirlo-acuático europeo José F. Calvo RMark library(rmark) mark(dipper, group="sex", model="cjs", model.parameters=list(phi=list(formula=~1), p=list(formula=~1))) mark(dipper, model="popan", model.parameters=list(phi=list(formula=~1), p=list(formula=~1), pent=list(formula=~1), N=list(formula=~1)))

23 4.7. Modelo known-fate Ejemplo: Modelo known-fate del búho real (Bubo bubo). Características del estudio: Información de radio-seguimiento de 30 individuos territoriales en la Región de Murcia. Seguimiento trimestral entre abril de 2007 y diciembre de 2010 (15 periodos). Covariables: Sexo de cada individuo (no en grupos). Sexo = 1, hembra; sexo = 0, macho. Localización del territorio del individuo (dentro o fuera de un área protegida). Longitud del antebrazo (mm). Búho real Carlos González Revelles

24 4.7. Modelo known-fate Historias: Las historias de encuentros corresponden a información en la que se anota el estatus del animal al principio y al final del intervalo (vivo-muerto, live-death, L-D): Ejemplos: LD LD LD LD LD Solo se estiman tasas de supervivencia Muerto en el primer intervalo Vivo al final del primer intervalo pero perdido (censored) en los siguientes Pr h 1 = = S 1 S 2 S 3 Pr h 2 = = S 1 S 2 1 S 3 Pr h 3 = = 1 S 1 Pr h 4 = = S 1 Pr h 5 = = S 2 1 S 3 Pr h 6 = = S 1 S 3 Continúa vivo Muerto en el tercer intervalo Marcado en el segundo intervalo, muerto en el tercero Perdido en el segundo intervalo, continúa vivo

25 4.7. Modelo known-fate Abrir archivo.inp 15 periodos de muestreo, 1 grupo, 3 covariables Valores de las covariables

26 4.7. Modelo known-fate R Búho real Carlos González Revelles RMark library(rmark) bubo mark(bubo, model="known", model.parameters=list(s=list(formula=~1))) -> m1 mark(bubo, model="known", model.parameters=list(s=list(formula=~sex))) -> m2 covariate.predictions(m2, data=bubo, indices=1)$estimates collect.models() model.average(collect.models())

27 4.8. Modelos multi-state (multistrata) Los modelos con múltiples estados requieren considerar, además de las probabilidades de supervivencia (S ) y recaptura (p ), las probabilidades de transición (ψ ) entre estados. Se separan, por tanto, supervivencia y movimiento: Historias: Ejemplos: φ i AB = S i A ψ i AB AA0B0BCC S B ψ BA A S A ψ AB S C ψ CA S A ψ AC S A ψ AA Pr h 1 = A0B = φ AA 1 p A φ AB p B B S B ψ BC S C ψ CC Pr h 2 = ABB = φ AB 1 p B φ BB p B S C ψ CB C S B ψ BB

28 4.8. Modelos multi-state (multistrata) R RMark library(rmark) data(mstrata) mark(mstrata, model="multistrata", model.parameters=list(s=list(formula=~1), p=list(formula=~1), Psi=list(formula=~1))) mark(mstrata, model="multistrata", model.parameters=list(s=list(formula=~stratum), p=list(formula=~stratum), Psi=list(formula=~1+stratum:tostratum)))

29 Más ( Recursos Funciones R y datos Program MARK: Datos de la Práctica 3 (archivo MBC-Pr3.zip): Archivo R (MBC.RData): Documentación RMark: