TECANA AMERICAN UNIVERSITY ACCELERED DEGREE PROGRAM DOCTORATE OF SCIENCE IN BIOLOGY- PARASITOLOGY & MEDICAL ENTOMOLOGY

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1 TECANA AMERICAN UNIVERSITY ACCELERED DEGREE PROGRAM DOCTORATE OF SCIENCE IN BIOLOGY- PARASITOLOGY & MEDICAL ENTOMOLOGY INFORME Nº 2 ENTOMOLOGÍA MÉDICA TRIATOMINAE de Venezuela: distribución geográfica, aspectos taxonómicos, biológicos e importancia médica M. Sc. Dalmiro José Cazorla Perfetti. Por la presente juro y doy fe que soy el único autor del presente informe y que su contenido es fruto de mi trabajo, experiencia e investigación académica. Coro, 15 de Diciembre de

2 INDICE GENERAL Página LISTA DE FIGURAS... 4 RESUMEN... 5 INTRODUCCIÓN. 6 CAPÍTULOS I ASPECTOS GENERALES DE LOS TRIATOMINOS 8 Aspectos históricos... 8 Aspectos taxonómicos... 9 Importancia médica de los triatominos. 12 Situación de la enfermedad de Chagas en Venezuela. 13 II TRIATOMINAE DE VENEZUELA. 15 Generalidades Aspectos taxonómicos y sistemáticos Listado o catálogo actualizado de las especies triatominas descritas en Venezuela 18 Alberprosenia goyovargasi Belminus pittieri 19 Belminus rugulosus 20 Microriatoma trinidadensis 21 Cavernicola pilosa 22 Torrealbaia martinezi 23 Psammolestes arthuri 24 Rhodnius brethesi 25 Rhodnius neivai 26 Rhodnius pictipes 28 Rhodnius prolixus- R. robustus. 30 Eratyrus cuspidatus.. 31 Eratyrus mucronatus. 32 Panstrongylus chinai. 33 Panstrongylus geniculatus 34 Panstrongylus lignarius

3 Panstrongylus rufotuberculatus 36 Triatoma dimidiata 37 Triatoma maculata 39 Triatoma nigromaculata.. 40 Triatoma rubrofasciata. 41 CONCLUSIONES 44 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS. 46 ANEXOS.. 66 A Mapa señalando distribución neotropical de la enfermedad de Chagas.. 67 B Fotos de especies triatominas

4 LISTA DE FIGURAS FIGURAS Página 1 Hemiélitro de un Heteróptero Rostrum (R) y sulcus estridulatorio (SS) de un Heteróptero- Reduvídeo Rostrum de un triatomino, nótese membrana entre segmentos 2 y

5 RESUMEN Se ha realizado una revisión crítica de las especies de la subfamilia TRIATOMINAE vectoras de T. cruzi actualmente descritas para Venezuela, haciéndose hincapié en los aspectos taxonómicos, bio-ecológicos, distribución geográfica y epidemiológicos. La situación actual de TRIATOMINAE de Venezuela revela que existen 21 especies con status taxonómicos considerados válidos, agrupadas en 5 tribus y 9 géneros; de estas, Rhodnius prolixus es considerado el principal vector, y Triatoma maculata se le ha incriminado como vector alterno, pero su potencialidad para domiciliarse requiere ser precisado, similarmente las especies Panstrongylus geniculatus, T. nigromaculata y Eratyrus mucronatus, toda vez que se han capturado ninfas e imagos, aunque en pocas densidades, de estas dentro del domicilio. En virtud de que los estudios moleculares y/o morfométricos indican que en R. prolixus, R. robustus, R. pictipes, P. geniculatus y T. dimidiata existen complejos de especies, es necesario aplicar estas técnicas a las poblaciones triatominas venezolanas. Torrealbaia martinezi, Psammolestes salazari y P. turpiali son sinonimias confirmadas de Amphibolus (Harpactorinae), P. arthuri y P. chinai, respectivamente, por lo tanto se recomienda utilizar herramientas taxonómicas complementarias en la identificación y clasificación del grupo. R. neivai, Alberprosenia goyovargasi, Belminus pittieri B. rugulosus, Microtriatoma trinidadensis, Cavernicola pilosa, R. brethesi, E. cuspidatus, E. mucronatus, P. rufotuberculatus, T. maculata, T. nigromaculata y T. rubrofasciata aparecen con status taxonómicos sin modificaciones. Se requiere incrementar los muestreos y estudios de campo para estudiar y confirmar la presencia de T. rubrofasciata, P. lignarius, P. chinai, B. pittieri y R. brethesi, ya que sólo se ha capturado un ejemplar de ellas. Es imperativo realizar estudios morfológicos, ecológicos, citogenéticos, moleculares y epidemiológicos para determinar y precisar la identificación, clasificación y role en la transmisión zoo y/o antropozoonótica de T. cruzi de las especies de triatominos de Venezuela. Palabras clave: Triatominos, Enfermedad de Chagas, Revisión, Catálogo, Venezuela. 5

6 INTRODUCCIÓN Dentro de las enfermedades metaxénicas que afectan al ser humano en el Neotrópico, incluyendo a Venezuela, la tripanosomiasis americana o enfermedad de Chagas ocupa uno de los lugares más importantes, tanto por el número de casos que ocurren anualmente, como por la severidad de sus manifestaciones clínicas. Es relevante el control de esta dolencia tropical, debido a que hasta la fecha no existe ninguna medida inmunoprofiláctica efectiva, como en la mayoría de las parasitosis producidas por protozoos y/o helmintos, siendo la medida más efectiva para evitar su transmisión el manejo de las poblaciones triatominas. Por lo tanto, en el diseño de los Programas de Vigilancia y Control de la enfermedad de Chagas es necesario conocer todo lo relacionado con el papel exacto de los triatominos en la transmisión del Trypanosoma cruzi, el agente etiológico. En la presente investigación documentada, se hace una revisión y actualización sistematizada de las especies triatominas que actualmente se han descrito en Venezuela, recopilándose los estudios existentes hasta la fecha y las necesidades actuales y futuras, abordando aspectos taxonómicos, bio-ecológicos, distribución geográfica con énfasis acerca de su importancia zoo y/o antropozoonótica. Esta Monografía de Investigación fue estructurada en dos Capítulos. En el Capítulo I, se exponen algunos de los aspectos generales de la subfamilia TRIATOMINAE, incluyendo los de tipo históricos, taxonómicos, biológicos y su papel epidemiológico. En relación con el Capítulo II, se disertó exclusivamente de los vectores de la enfermedad de Chagas en Venezuela, discutiéndose todos los aspectos ya mencionados en cada una de las 21 especies que actualmente conforman la fauna triatomina del país. Con toda esta disertación, se propuso cumplir con los siguientes objetivos: OBJETIVOS Objetivo General Analizar los aspectos más importantes de los vectores de la enfermedad de Chagas de Venezuela. Objetivos Específicos - Actualizar el catálogo o listado de los triatominos de Venezuela. 6

7 - Discutir la validez de los status taxonómicos de las especies triatominas reconocidas para Venezuela. - Describir los rangos de distribución geográfica, incluyendo las zonas de vida y entidades federales, de los vectores de la enfermedad de Chagas en el país. - Analizar el papel zoo y/o antropozoonótico de las especies triatominas en la transmisión del T. cruzi. - Precisar su estatus taxonómico, taxonomía/sistemática y/o eco-epidemiología, de las especies Triatominas de Venezuela. - Proponer líneas de acción-investigación para determinar el papel e importancia médica de los triatominos. 7

8 CAPITULO I ASPECTOS GENERALES DE LOS TRIATOMINOS Aspectos históricos La palabra vinchuca, uno de los términos más usados en el cono sur para referirse a los triatominos, deriva de la voz quechua huinchuco, lo que hace suponer que éstos fueron conocidos desde épocas precolombinas muy antiguas (Neghme, 1982). Los triatominos poseen diversos nombres comunes o denominaciones populares a lo largo y ancho de América. Así en el idioma español se le conoce como vinchuca, vinchuca negra, chinche, chinche gaucha, chinche voladora, chinche del monte, chupasangre, chinche-jarupucu, chepito, quipito, pito hitas o chipos ; mientras que en portugués (Brasil) barbeiro, bicho de pared, picudo, borrachudo, cafote, chupa pito, chupanza, chupón, hincón, furás, percevejo o percevejo del interior ; y en idioma inglés (E.E.U.U.) arizona-bedbug, arizona-tiger, bellow-bug, cone-nose, kissing-bug (Lent & Wygodzinsky, 1979; Sosa, 1997; Rojas, 2001). Los primeros relatos históricos sobre la apariencia y hábitos de los triatominos en América fueron hechos a partir del siglo XVI. En este sentido, Neghme (1982) y Zeledón (1983) señalan, citando al historiador médico ecuatoriano Luis León, que se debe al español Francisco López de Gomara en 1514 la primera descripción ( chinches con alas ) en el Darién (provincia de la República de Panamá) de lo que en apariencia eran ejemplares de la especie triatomina Rhodnius prolixus. Para 1590, el Padre Reginaldo de Lizárraga en sus revisiones de los conventos en varias regiones de América del Sur describe claramente a lo que podrían ser ejemplares de Triatoma infestans. De los relatos más célebres, tal como lo señalan Sosa (1997, pág. 106) y Galvao (2003, pág. 513), y por que no emocionantes, acerca de los primeros conocimientos de este grupo, cabe destacar los de Charles Darwin, de quien se sospecha haber fallecido del Mal de Chagas, cuando en 1835 en su viaje alrededor del mundo a bordo del Beagle, pasó por América del Sur: [ No he podido descansar por haberme visto atacado por un numeroso y sanguinario grupo de insectos negros de las pampas, perteneciente al género vinchuca, una especie de 8

9 reduvius... Uno que tomé estaba muy vacío. Colocado sobre la mesa, en medio de una porción de gente, al presentársele un dedo, el atrevido insecto sacaba su trompa y lo atacaba sin vacilar, y si se le permitía, chupaba sangre. Era curioso observar su cuerpo durante el acto de succión y ver como en menos de diez minutos se transformaba de chato en redondo como una esfera...]. Aspectos taxonómicos Los triatominos representan un grupo de animales de la clase INSECTA. Dentro de los 31 órdenes que abarcan los insectos, los triatominos se ubican en el orden HEMIPTERA, el cual comprende actualmente tres subórdenes: AUCHENORRHYNCHA, STERNORRHYNCHA, anteriormente ambos conformaban el orden HOMÓPTERA, y HETERÓPTERA; todos tienen partes bucales adaptadas para perforar y chupar (Barnes, 1977; Borror, Triplehorn & Jhonson, 1989; Kendall, 2007). Los insectos ubicados en el suborden HETERÓPTERA (del griego heterosdiferente) se distinguen por poseer sus alas anteriores, denominadas hemiélitros, con la mitad basal membranosa o más delgadas que la otra mitad distal, la cual es más coriácea (Fig. 1); además, en los miembros del grupo la trompa, rostrum o aparato succionador sale de la parte frontal de la cabeza (Fig. 2) (Barnes, 1977; Borror et al., 1989; Kendall, 2007). Figura 1. Hemiélitro de un Heteróptero. Fuente: Tomado de [ 9

10 Figura 2. Rostrum (R) y sulcus estridulatorio (SS) de un Heteróptero-reduvídeo. Fuente: Tomado de [ Este aparato picador/succionador les permite alimentarse de líquidos de diversa naturaleza, característica ésta que permite agruparlos en fitófagos (fito= planta; fago= alimentación), los cuales se alimentan de savia vegetal, entomófagos (entomo= insecto; fago= alimentación) que son predadores de otros artrópodos al succionarles sus fluidos, y hematófagos (hemato= sangre; fago= alimentación) que necesitan de la sangre de los vertebrados para nutrirse y desarrollar sus huevos (Barnes, 1977; Borror et al., 1989; Rojas, 2001; Meyer, 2005; Kendall, 2007). De las 73 familias que integran a los Heterópteros (Meyer, 2005), los triatominos se ubican en la familia REDUVIIDAE, que se distinguen de las restantes, entre otros caracteres, por la posesión de un rostrum tri segmentado que se fija sobre el sulco estridulatorio en el proesterno (Fig. 2) (Lent & Wygodzinsky, 1979; Borror et al., 1989; Foltz, 2003). TRIATOMINAE es una de las 31 subfamilias que componen a los reduvídeos; dentro de sus características biológicas distintivas destacan antes que nada su obligada hematofagia, y desde el punto de vista morfológico, la posesión de una conexión membranosa entre los segundo y tercer segmentos del rostrum, que les permite una amplia flexión del tercer segmento rostral en el acto de hematofagia (Fig. 3) (Lent & Wygodzinsky, 1979). Antes de entrar más detalladamente con los aspectos taxonómicos de TRIATOMINAE a nivel de géneros y especies, es importante recalcar que los triatominos no son los únicos heterópteros de hábitos hematofágicos, sino que también los integrantes de las familias CIMICIDAE (Cimex sp.) y POLYCTENIDAE (ectoparásitos de murciélagos) (Galvao, 2003). 10

11 Figura 3. Rostrum de un triatomino, nótese membrana entre segmentos 2 y 3. Fuente: Tomado de [ Hablando desde el punto de vista taxonómico, los primeros estudios sobre los triatominos se iniciaron con los trabajos de De Geer en 1773, quien describió la primera especie del grupo Cimex rubrofasciatus, la cual se conoce actualmente como Triatoma rubrosfaciata. Sin embargo, se debe acotar que ya para 1758, Carlos Linneo hacía referencia de la creación del orden HEMIPTERA en su Sistema Naturae (Zeledón, 1983; Galvao, 2003). Para el siglo XIX, Latreille en su obra de 1811 Insectes de l Amerique équinoxiale describió a Reduvius dimidiatus y Reduvius geniculatus. En 1873, el entomólogo británico F. Walter publicó su catalogue of the Species of Hemiptera Heteroptera in the collection of the British Museum. Hasta 1907, antes de que C. Chagas descubriera la importancia de los triatominos para la Salud Pública, se habían descrito 57 especies (Galvao, 2003). Desde 1911, con los trabajos del entomólogo brasileño A. Neiva, hasta comienzos de los años 60, con los de varios investigadores (e.g., Pinto, Lent, Del Ponte, Ryckman) se hicieron numerosas descripciones específicas (Galvao, 2003). La revisión más exhaustiva sobre la subfamilia la hicieron Lent & Wygodzinsky (1979), donde reunieron hasta 112 especies, siendo una referencia para cualquier investigador del área. La subfamilia TRIATOMINAE está compuesta actualmente por alrededor de 140 taxonones, agrupados en 6 tribus y 18 géneros, incluyendo ALBERPROSENIINI (Alberprosenia), BOLBODERINI (Bolbodera, Belminus, Microtriatoma, Parabelminus), LINSHCOSTEUSINII (Linshcosteus), CAVERNICOLINI (Cavernicola), RHODNIINI (Rhodnius, Psammolestes) y TRIATOMINI (Triatoma, Meccus, Hermanlentia, Eratyrus, Mepraia, Dipetalogaster, Panstrongylus, Nesotriatoma, Paratriatoma) (Galvão et al. 2003; 11

12 Forero et al., 2004; Poinar, 2005; Galvao & Angulo, 2006; Berenguer & Blanchet, 2007; Sandoval, Pabón, Jurberg & Galvao, 2007). Importancia médica de los triatominos La relevancia de los triatominos en la Salud Pública radica en su condición de ser los vectores biológicos de la enfermedad de Chagas, tanto a nivel silvestre como en los ambientes sinatrópicos, donde algunas especies transmiten la enfermedad en humanos y/o sus animales domésticos, siendo las más importantes T. infestans, Rhodnius prolixus y T. dimidiata (World health Organization (W.H.O.), 1991; Carcavallo et al., 1998a). La tripanosomiasis americana, o enfermedad de Chagas, es una protozoosis ocasionada por el flagelado T. (Schizotrypanum) cruzi (Chagas, 1909) (Kinetoplastida: Trypanosomatidae), siendo ubicado el mismo en el grupo Stercoraria de los tripanosomas que contaminan a sus hospedadores vertebrados a través de las heces de los triatominos-vectores (Hoare, 1972; Brener, 1992). El parásito circula a nivel silvestre (ciclo enzoótico selvático o primario) entre más de 200 especies pertenecientes a una gran variedad de órdenes de mamíferos (hospedadores vertebrados), que le sirven de reservorios, y decenas de especies de TRIATOMINAE (hospedadores invertebrados) [(Barreto, 1979; Lent & Wygodzinsky, 1979; World health Organization (W.H.O.)., 1991; Carcavallo et al., 1998a)]. La enfermedad de Chagas se caracteriza clínicamente por dos fases: la aguda y la crónica, presentando la primera una infección activa que muestra parásitos (tripomastigotes) circulando en sangre y en varios tejidos (amastigotes), siendo el corazón el órgano más severamente afectado y en mayor frecuencia. Durante esta fase clínica, el 3-5% de los casos pueden ser severamente fatales, aunque por lo general la fase puede pasar asintomáticamente (Köberle, 1968; Rassi et al., 1992; Rossi & Bestetti, 1995). La protozoosis es propia del continente americano, afectando 19 países, desde el sur de los Estados Unidos de América hasta la patagonia de Argentina (Anexo A), estimándose en 13 millones de personas infectadas con 3 a 3,3 millones de casos sintomáticos de los cuales fallecen más de cada año, y una indidencia anual de casos, considerándose que 100 millones de personas 12

13 se encuentran a riesgo (Carlier, 2003; W.H.O., 2003; Becerril & Romero, 2004). Todos estos guarismos hacen de la tripanosomiasis americana una de las más temibles enfermedades parasitarias en el Neotrópico [Panamerican Health Organization (P.A.H.O.), 1996], arrojando pérdidas económicas valoradas en el orden de los millardos de US$, por los gastos médicos y los años potenciales de vida productivos perdidos (W.H.O., 1997; Carlier, 2003; Becerril & Romero, 2004). Debido a la capacidad que tienen algunas especies de triatominos para domiciliarse y alcanzar altas densidades poblacionales dentro de la habitación humana, el parásito también circula en los ambientes sinantrópicos (ciclo doméstico antropozootico o secundario), siendo el hombre el principal reservorio doméstico, seguido por los perros, los gatos y los roedores domésticos (Maekelt, 1983; Zeledón, 1983; Días, 1992), pudiendo darse, así mismo, un ciclo peridoméstico antropozootico o intermediario (Carcavallo, 1978; Ramírez-Pérez, 1985). Situación de la enfermedad de Chagas en Venezuela En Venezuela se debe a Enrique Tejera en 1919 la presentación del primer caso de la enfermedad de Chagas en humanos (Puigbó, 2001). En los años 60-70, los registros oficiales del Ministerio de Sanidad y Asistencia Social (M.S.A.S.) arrojaban cifras de hasta cerca del 40% de seropositividad al T. cruzi (Mora- Márquez, 1964; M.S.A.S., 1974; Novoa, 1985; P.A.H.O., 1984; Días, 1992; Schofield, 1992; P.A.H.O., 1996; Acquatella, 2003). Con la puesta en marcha del Programa Nacional contra la enfermedad de Chagas, mediante la implementación del rociado de insecticidas de origen químico y la mejora de las viviendas, se ha logrado reducir los índices de infestación de las viviendas de 17,9% a un 5%, y la seropositividad de un 44,4% ( ) a un 11,7% en el periodo de (Villalobos & De Sequeda, 1991; Acquatella, 2003). Con la llamada Iniciativa de los países andinos para interrumpir la transmisión vectorial de la enfermedad de Chagas en Venezuela, se han obtenido resultados que han sido exitosos al bajarse la incidencia de la infección en niños de 0-4 años, entre , en un 90%, y las tasas de reinfestación en menos del 1,1%, aunque existen áreas que es de más del 2,9% [Organización Mundial de la Salud, (O.M.S.), 2003; Acquatella, 13

14 2003]. Es significativo resaltar los recientes hallazgos, Añez et al. (1999b) en áreas endémicas del Occidente de Venezuela, detectan hasta 59 casos agudos de la Enfermedad de Chagas; sugiriendo estos hallazgos que pudiera existir un subregistro oficial de casos, y de que la dolencia es aún un problema en las áreas endémicas que se consideraron controladas durante las campañas de los 60 s contra los triatominos domiciliarios, prediciéndose que la casuística de casos agudos irá en aumento (Medrano- Mercado et al., 1996; Parada et al., 1997; Añez et al., 1999b). 14

15 CAPÍTULO II TRIATOMINAE DE VENEZUELA Generalidades De acuerdo a Benítez (2007), la primera alusión de la presencia de chipos para Venezuela se hace en la obra El Orinoco Ilustrado Historia Natural, Civil y Geográfica de este gran río y de su caudalosa vertiente, escrita por el sacerdote Jesuita José Gumilla en Las primeras descripciones desde el punto de vista taxonómico de la fauna triatomina en Venezuela se deben a C. Stål (1959). El entomólogo brasileño C. Pinto realiza en 1926 la descripción de Eutriatoma arthuri, señalando ocho especies triatominas para Venezuela, y 21 años después Anduze, Vogelsang & Pifano (1947) reportan 12 especies. Para finales de la década de los años 50, Cova-García & Suárez (1959) actualizan el número de especies triatominas en 13 para el territorio nacional. En su obra de los Chipos, Machado-Allison & Ramírez-Pérez (1967) incluyeron 15 especies de triatominos. A comienzos de los años 70, la Organización Mundial de la Salud (O.M.S.) organiza en nuestro país una Unidad de Estudios de Vectores de la enfermedad de Chagas, y para el año 1977 agregan a la lista 3 nuevas especies, lo que confirman Lent & Wygodzinsky (1979) dos años más tarde en su amplio y magistral trabajo sobre la subfamilia Triatominae a nivel mundial. Desde esta última Revisión hasta el presente, se le han añadido un total de dos especies nuevas a la fauna triatomina del país, por lo que hasta el presente se han reportado un total de 21 especies válidas (Ramírez-Pérez, 1985; 1987; Carcavallo et al., 1999; Galvao, Carcavallo, Rocha & Jurberg, 2003). Aspectos Taxonómicos y sistemáticos Como bien lo indican Tartarotti, Azeredo-Oliveira & Ceron (2006), varios eventos biogeográficos actuales permiten afirmar categóricamente que la subfamilia TRIATOMINAE tiene su epicentro de origen y de expansión de su diversidad a nivel del continente americano. En efecto, de las 140 especies triatominas reconocidas como válidas en la actualidad, alrededor de 109 son endémicas del Nuevo Mundo (Galvão et al., 2003; Forero et al., 2004; Poinar, 2005; Galvao & Angulo, 2006; Berenguer & Blanchet, 2007). Por otra parte, de las 6 tribus y 18 géneros que integran al grupo, 5 de aquéllas 15

16 (ALBERPROSENIINI, BOLBODERINI, CAVERNICOLINI, RHODNIINI) y 16 de éstos (Alberprosenia, Bolbodera, Belminus, Microtriatoma, Parabelminus, Cavernicola, Rhodnius, Psammolestes, Meccus, Hermanlentia, Eratyrus, Mepraia, Dipetalogaster, Panstrongylus, Nesotriatoma, Paratriatoma) se distribuyen exclusivamente en el continente americano (Galvão et al. 2003; Tartarotti et al., 2006). La tribu LINSHCOSTEUSINII, género Linshcosteus con 5 especies distribuidas en el subcontiente Indio, y Triatoma (TRIATOMINI) con 8 especies ubicadas en el Sudeste asiático, aunque este género también se ubica en América (Galvão et al. 2003; Tartarotti et al., 2006). Es interesante resaltar la ubicación cosmopolita-tropical de T. rubrofasciata, la cual se cree fue dispersada mediante barcos alrededor del mundo, siendo considerada por lo tanto el ancestro de las especies asiáticas (Schofield, 1988; Tartarotti et al., 2006). A partir de un ancestro común, que se supone fueron Reduvídeos predadores que se adaptaron a la hematofagia, los triatominos se irradiaron ampliamente ocupando una extensa gama de nichos ecológicos (Gaunt & Miles, 2000; Tartarotti et al., 2006). En este sentido, existen especies (e.g., T. tibiamaculata) que se adaptaron estrechamente a nichos específicos alimentándose de fuentes sanguíneas exclusivas (especies exquisitas), lo que sugiere una historia evolutiva más antigua, siendo este evento lo más común en el grupo; por contraste, existen otras especies tales como los principales vectores de T. cruzi al humano, que se expandieron y se adaptaron perfectamente hacia los ambientes sinantrópicos (especies eclécticas) alimentándose de varias especies de vertebrados, siendo este proceso adapatitvo un evento más reciente (Gaunt & Miles, 2000; Tartarotti et al., 2006). A la luz de estas evidencias discutidas, urge la necesidad de realizar estudios más amplios y precisos acerca de los ecotopos y los procesos evolutivos en los cuales se encuentran involucradas las especies triatominas, esto con la finalidad de dar las bases para establecer de la manera más natural posible y objetiva el marco de referencia de la taxonomía y sistemática de TRIATOMINAE, especialmente en lo referente a las especies ubicadas en el territorio venezolano. Una de las interrogantes que aún genera discusiones y controversias en el grupo de expertos dedicados al estudio de TRIATOMINAE, es la de si esta subfamilia de REDUVIIDAE es de origen monofilético o polifilético (Galvao, 2003 b; Tartarotti 16

17 et al., 2006). En efecto, como bien lo señala Galvao (2003), con datos morfológicos de la Taxonomía y Sistemática de este grupo de Hemípteros, en su amplia, y excelente, revisión sobre TRIATOMINAE, Lent & Wygodzinsky (1979) lanzaron la propuesta acerca del origen monofilético de la subfamilia, basándose en las siguientes premisas: i) hábito hematofágico; ii) presencia de una conexión membranosa flexible entre el 2 y 3 segmento del rostrum que facilita la succión, y iii) la pérdida de las glándulas abdominales dorsales en las nifas; monofilia que fue apoyada por Hypsa et al. (2002) y Gaunt & Miles (2000), quienes se basaron en la apariencia de la proteína salivar antitrombina. Por su parte, Hypsa et al. (2002) apoyaron la Hipótesis de la monofilia, basándose en datos moleculares y análisis cladístico de 57 especies triatominas de 3 tribus, tanto del Neotrópico como del Viejo Mundo. Por contraste, a finales de los años 80 del siglo pasado, Schofield (1988) y después apoyados por Gorla, Dujardin & Schofield (1997), lanzó la hipótesis del origen polifilético, i.e, de diversos linajes, de los triatominos, basándose principalmente es aspectos ecológicos y biogeográficos. Este autor argumentaba que la distribución geográfica discontinua entre el género Linshcosteus (India), y la de especies raras del complejo T. rubrofasciata en Asia, aunado a la ausencia de triatominos en Africa, justificaban el origen independiente de estos linajes (Galvao, 2003). Además, estos proponentes sostienen que la hematofagia se presentó varias veces durante la evolución de los Hemípteros, cuando de predadores pasaron a alimentarse de la sangre de los vertebrados; esto explicaría el porqué existen asociaciones estrechas entre varios géneros y especies de TRIATOMINAE con los vertebrados, tal como ocurre por ejemplo con Psammolestes y los nidos de aves, y C. pilosa con murciélagos; así como también ayudaría a explicar las estrechas afinidades entre algunos grupos de triatominos y otros de Reduvídeos (Gorla et al., 1997; Tartarotti et al., 2006). La toma de decisiones acerca de cuál procedimiento seguir para establecer relaciones de afinidad en los seres vivos, siempre estará, desafortunadamente, influenciado por la subjetividad de la mente humana; sin embargo, se deben introducir metodologías que traten de cotrarrestar en la medida de lo posible dicha subjetividad. En este sentido, lo más recomendable pareciera ser utilizar 17

18 metodologías y filosofías tales como la cladística, pero empleándose para ello datos de toda clase, incluyendo los de tipo morfológico, ultraestructural, molecular y cualquier otro dato biológico de interés; con esto se pretende decir que se adopte una posición más ecléctica, en la cual la visión de integralidad funcione como un todo. Listado o catálogo actualizado de las especies triatominas descritas en Venezuela. En esta sección se actualizará el Catálogo de las especies hasta ahora señaladas para Venezuela. En cada una de las descripciones, se harán, enla medida que existan referencias, comentarios taxonómicos, históricos, biológicos, rangos de distribución y de importancia médica, para cada una de las especies en particular. Alberprosenia goyovargasi Martínez & Carcavallo, 1977 Tanto los adultos como los estadios ninfales de esta especie triatomina fueron descritas por el grupo de entomólogos de la Unidad de Vectores de la enfermedad de Chagas de la O.M.S., que arribó a Venezuela en la década del 70 del siglo pasado (Martínez & Carcavallo, 1977; Carcavallo, Justo & Martínez, 1978). Desde entonces no se tiene nueva información sobre ella, por lo que su distribución geográfica está circunscrita al estado Zulia (Municipio Faría), en el bioma del Bosque Seco Tropical donde se le recolectó dentro de tronco seco de árboles con huecos y túneles asociado con lagartos y serpientes (Martínez & Carcavallo, 1977; Carcavallo, Justo & Martínez, 1978; Ramírez-Pérez, 1985; 1987). Sin embargo, el género Alberprosenia no es endémico para Venezuela, ya que en 1980 se describió en Pará, Brasil, a A. malheiroi (Serra, Atzingen & Serra, 1987; Galvao et al., 2003). Las especies del género Alberprosenia están entre las más diminutas de la subfamilia TRIATOMINAE, midiendo los adultos de A. goyovargasi hasta 5 mm (Carcavallo, Justo & Martínez, 1978; Ramírez-Pérez, 1985; 1987). Hasta el presente no se ha descrito ninguna sinonimia de la misma, por lo que su status taxonómico aparece estable. Sin embargo, es recomendable realizar comparaciones, ya sean morfométricas y/o moleculares, con otras especies de TRIATOMINAE, especialmente con A. malheiroi, de manera tal de establecer sus relaciones filogenéticas. A. goyovargasi no ha sido capturada en el peri y/o 18

19 domicilio humano ni se le ha detectado infectada por T. cruzi (Carcavallo et al. 1998a, b; Sherlock, Carcavallo & Galíndez, 1997), por lo que Zeledón (1983) la considera de ser exclusivamente sin posibilidades de éxito para colonizar la vivienda humana. Carcavallo, Justo & Martínez (1978) lograron criarla a nivel de laboratorio, describiendo que esta especie triatomina es capaz de alimentarse cada siete días a repleción sobre reptiles, aves, mamíferos y el humano; siendo además agresiva, pudiéndose desarrollar en un amplio rango de temperaturas (14-29 ºC) con un ciclo corto de mes y medio; así mismo, posee una buena sincronía entre la ingurgitación y la defecación/micción, y se alimenta rápidamente (3-12 minutos) y abandona su hospedador vertebrado lentamente (Carcavallo et al., 1978; Ramírez-Pérez, 1985; 1987). Esta capacidad para alimentarse sobre humanos y su agresividad, debe motivar a realizar más estudios, tanto eco-epidemiológicos como etológicos, a nivel de campo para aclarar su real potencialidad en la transmisión del T. cruzi. Belminus pittieri Osuna & Ayala 1993 La descripción original de esta especie de la tribu Bolboderini fue hecha por Osuna & Ayala (1993), a partir de un único ejemplar hembra colectado a m.s.n.m. en Rancho Grande, parque nacional Henry Pittier, estado Aragua, en la región centro-norte de Venezuela, de donde es endémica (Galvao et al., 2003). Como en la gran mayoría de las 8 especies que integran al género Belminus, es poco lo que se sabe sobre las mismas en relación con su biología, ecotopos e importancia en la transmisión del T. cruzi, siendo capturados un número reducido de ejemplares y teniendo el género una distribución geográfica discontinua (Sandoval et al., 2004; Sandoval, Gutiérrez & Pabón, 2005; Sandoval et al., 2007); generalmente este género se asocia con hábitos arbóreos silvestres, algunas veces junto a bromealiáceas, donde conviven con didélfidos, bradipódidos (perezosos), roedores, largartos o insectos blatéridos (Lent & Wygodzinsky, 1979; Carcavallo et al., 1998a,b; Sandoval et al., 2004; Sandoval et al., 2005), aunque desafortunadamente Osuna & Ayala (1993) no describieron el hábitat de B. pittieri, desconociéndose asimismo sus fuentes alimentarias. Sin embargo, el parque nacional Henry Pittier a los m.s.n.m. posee una zona de vida de 19

20 selva nublada con alta pluviosidad, típico de la Cordillera de la Costa (Ewell, Madriz & Tossi Jr., 1976), por lo que se supone que B. pittieri, como la gran mayoría de Bolboderini, se encuentra adaptada a esta condición bioclimática (Lent & Wygodzinsky, 1979). Algunas especies de este género se han capturado dentro de la habitación humana e infectados naturalmente con flagelados de T. cruzi, e inclusive se han observado alimentándose, aunque en condiciones de laboratorio, a expensas de ejemplares ingurgitados de R. prolixus, y poseen apetencia hacia la sangre humana, lo que obliga a realizar estudios más detallados para definir el papel vectorial potencial de éstos en la transmisión de la enfermedad de Chagas (Lent & Wygodzinsky, 1979; Carcavallo et al. 1998a, b; Sandoval, Joya, Gutiérrez & Angulo, 2000; Sandoval et al., 2004; Sandoval et al., 2005). En el país urge la necesidad de aumentar las capturas de ejemplares de B. pittieri, en un intento por describir su holotipo masculino y estadios ninfales, lograr su colonización, e incrementar de esta manera el conocimiento de su biología general, especialmente sus apetencias alimentarias y patrones de defecación, distribución geográfica, infección natural con T. cruzi, así como indagar sus afinidades taxonómicas y sistemáticas con las demás especies dentro del género y las restantes tribus de TRIATOMINAE. Belminus rugulosus Stal, 1859 (Anexo B) A pesar de que se conoce su descripción desde 1859 de ejemplares colombianos, es poco lo que se sabe de la biología y ecología de esta especie perteneciente a la tribu Bolboderini. Su distribución en Venezuela abarca el Distrito Federal, recolectado por Walker (1873) como Conorhinus diminutus, y el estado Aragua, descrito por Martínez & Carcavallo (1976), a partir de un macho alotipo colectado dentro de una vivienda de El Limón, atraído por la luz artificial; se le cita como fuente alimentaria a Bradipódidos (Carcavallo et al. 1998a, b). A juzgar por las localidades donde se le ha capturado, B. rugulosus se encuentra adaptado a los Bioma húmedo tropical y Bioma muy húmedo premontano (Ramírez-Pérez, 1985; 1987). Hasta el presente, sólo se han detectado dos sinonimias hace más de un siglo para esta especie: Conorhinus diminutus Walker, 1873 y Marlianus diminutus Distant, 1902, lo que lleva a pensar en la estabilidad de su status taxonómico; sin 20

21 embargo, es necesario recolectar material entomológico para establecer las relaciones de afinidad con sus congéneres. Zeledón (1983, pág. 386) considera a las especies del género Belminus de estar incluidas en el grupo de triatominos que viven exclusivamente de forma silvestre, con exigencias ecológicas que hacen pensar que no se adaptarían al ambiente sinantrópico. No obstante lo dicho, TRIATOMINAE posee una amplia plasticidad para irse adaptando a la domiciliación (Dujardin, Schofield & Panzera, 2000), por lo que se necesita realizar estudios, sobre todo a nivel ecológico, para determinar con mayor exactitud la potencialidad de B. rugulosus como vector de T. cruzi, aunque hasta el presente no existen reportes de que sea susceptible a su infección, o de que se haya encontrado naturalmente infectado (Sherlock et al., 1997). Así mismo, se deben hacer trabajos para recolectar ejemplares y lograr su colonización, para conocer más detalladamente su biología. Microtriatoma trinidadensis (Lent, 1951) (Anexo B) Esta especie de Bolboderini, fue descrita originalmente por Lent (1951), a partir de ejemplares capturados en la isla de Trinidad (Arina), pero dentro del género Bolbodera (Lent & Wygodzinsky, 1979). Luego, Prosen & Martínez (1952) crean el género Microtriatoma, describiendo una nueva especie M. mansosotoi, y pasando a B. trinidadensis a este nuevo género. En su revisión de TRIATOMINAE, Lent & Wygodzinsky (1979) dan como sinonimia de M. trinidadensis a M. mansosotoi, describiendo además su estadio ninfal V. Por su parte De La Riva, Matías, Tórrez, Martínez & Dujardin (2001) describen sus estadios ninfales. Al registrarse sinonimias a nivel génerico y específico en M. trinidadensis por tan experimentados entomólogos expertos en la taxonomía de TRIATOMINAE, como lo son los Doctores Herman Lent y Rodolfo Carcavallo, habla a favor de la necesidad de implementar al menos una técnica complementaria para la identificación y clasificación, incluyendo la morfometría y los análisis isoenzimáticos y de ADN (Costa et al., 1997; Schachter- Broide, Dujardin, Kitron & Gurtler, 2004; Dos Santos et al., 2007). El primer hallazgo de esta especie en Venezuela se debe a Carcavallo, Barreto, Martínez & Tonn (1976), quienes la preportan a partir de material entomológico capturado en la población de Quebrada Seca, Municipio Río Caribe del estado Sucre, en la región nor- 21

22 oriental. Los mismos fueron capturados entre Bromeliáceas epífitas junto a ejemplares de R. robustus; así mismo, se le ha capturado en El Pueblito, Municipio Tucupita del actual estado Delta Amacuro (Carcavallo et al., 1976; Ramírez-Pérez, 1985; 1987). Dentro de sus hábitats y fuentes alimentarias, a M. trinidadensis se le ha capturado también en palmeras y otros árboles, dentro de hojas con nidos, en asociación con Didelphis marsupialis, roedores, murciélagos y Bradipodidae; inclusive se han atrapado ejemplares dentro de las casas atraídos por la luz (Carcavallo et la., 1976; Carcavallo et al. 1998a, b). Bajo condiciones de laboratorio se le ha alimentado sobre ratones por un largo periodo, pero después muere, aunque en otras oportunidades ha rechazado la oferta sanguínea de varios hospedadores vertebrados (Miles, De Souza & Povoa, 1981; De La Riva et al., 2001). A esta especie también se le ha capturado en otros países, incluyendo Bolivia, Brasil, Colombia, Panamá, Perú, Suriname y Trinidad (Lent & Wygodzinsky,; Galvao et al., 2003). De La Riva et al. (2001) resaltan el hecho de haberse capturado ejemplares de M. trinidadensis en el peridomicilio humano junto a gallineros en Bolivia, como un ejemplo de la adaptación que sufren los triatominos a los ambientes sinantrópicos. Así mismo, los autores llaman la atención de la asociación detectada entre esta especie con R. stali de la cual se alimentan de sus heces, que es similar a la señalada con R. robustus en Venezuela por Carcavallo et al. (1976). Es posible que exista una asociación biológica de cleptohematofagismo entre estas especies, tal como ocurre en especies de Belminus, otro género de Bolboderini. En efecto, B. peruvianus y B. herreri se les ha observado esta conducta sobre P. herreri y R. prolixus, respectivamente (Dujardin et al., 2000; Sandoval et al., 2000; De La Riva et al., 2001). En virtud de lo discutido, y aunado al hecho de que a M. trinidadensis se le ha encontrado infectada con T. cruzi (Sherlock et al., 1997), habla a favor de indagar con profundidad y más detalle su papel en la transmisión zoonótico y antropozoonótica del agente etiológico de la tripanosomiasis americana. Cavernicola pilosa Barber,

23 El género Cavernicola comprende actualmente dos especies, C. lenti y C. pilosa. La primera se encuentra circunscrita a la amazonia brasileña, mientras que la segunda a Brasil, Colombia, Panamá, Perú y Venezuela (Lent & Wygodzinsky,1979; Galvao, 2003). En Venezuela, fue descrita por primera vez por Pifano & Ortiz (1952) en la población de San Carlos de Río Negro, en el actual estado Amazonas. Valderrama & Lizano (1976), describieron sus estadios ninfales con material entomológico colectado en los alrededores de Caracas, D.F. También ha sido colectada en los estados Cojedes, Portuguesa, Táchira y Lara (Galvao et al., 2003). C. pilosa es una especie triatomina que siempre se le ha considerado de poseer hábitos estenofágicos, que se alimenta de murciélagos, a los cuales les transmite Schisotrypanum (T. vespertilionis) (Días, Mello, Costa, Dasmaceno & Azevedo, 1942; Lent & Wygodzinsky, 1979; Sherlock et al., 1997; Carcavallo et al. 1998a, b). Inclusive, cuando se le mantiene a nivel de laboratorio sólo acepta alimentarse sobre murciélagos, tardando en promedio 93 días en completar su ciclo de huevo a imago (Carcavallo, Tonn, González & Otero, 1976b). A pesar de que se le ha capturado en el domicilio humano (Gomes & Pereira, 1977), no obstante, esta especie no pareciera jugar un papel importante en el ciclo domiciliario del T. cruzi. Sin embargo, su papel a nivel zoonótico requiere más estudios, toda vez que se ha reportado su infección natural con T. cruzi (Días, Mello, Costa, Damasceno. & Azevedo, 1942; Sherlock et al., 1997; Carcavallo et al. 1998a, b). Así mismo, se debe ampliar los estudios de su rango ecológico, el cual se ha reportado de habitar desde bosques tropical húmedos hasta los secos entre los m.s.n.m. (Lent & Wygodzinsky, 1979). Torrealbaia martinezi Carcavallo, Jurberg & Lent, 1998: sinonimia de Amphibolus (Harpactoninae). Dentro de la Tribu Cavernicolini, Carcavallo, Jurberg & Lent (1998) crearon un nuevo género, Torrealbaia, monotípico, T. martinezi, a partir de material entomológico capturado en el estado Portuguesa, Venezuela. En ese trabajo, los autores remarcaron que este nuevo género propuesto tenía muchas características intermedias entre Cavernicolini y otras subfamilias de Reduviidae, como por ejemplo el género Amphibolus de Harpactorinae, teniendo un rostrum entre reduvídeos predadores y hematófagos, pero que sin embargo tenían una 23

24 distribución diferente: Torrealbaia en el Neotrópico y Amphibolus en el Paleotrópico, por lo que aducían que era improbable que este fuera introducido por ser sedentario. Seis años después, Forero, Weirauch & Baena (2004) al analizar ejemplares de A. venator de la misma localidad típica de donde describieron a T. martinezi, demostraron después de un estudio morfológico comparativo que en realidad T. martinezi es un verdadero Harpactoniae del género Amphibolus. El hecho que tres reconocidos expertos en TRIATOMINAE y más ampliamente en Hemípteros-Reduvídeos, como lo son los entomólogos Carcavallo, Jurberg & Lent, se hayan equivocado aún a nivel de subfamilias, nos da un idea de lo difícil que es decidir cuál (es) caracteres son más importantes que otros a la hora de decidir relaciones de afinidad. De allí la necesidad de utilizar herramientas complementarias que ayuden a vencer la siempre omnipresente subjetividad del investigador, i.e., realizar en la medida de lo posible relaciones de afinidad lo más naturalmente posible. Una de las metodologías que se han implementado en este sentido en REDUVIIDAE es la cladística, sin embargo, su aplicación para solucionar los problemas de afinidad de géneros de Reduvídeos es prácticamente imposible (Schaefer, 2005). Psammolestes arthuri (Pinto, 1926) Esta especie fue identificada por Pinto (1926) a partir de insectos recolectados por E. Tejera en Venezuela, y sus estadios ninfales fueron descritos por Aldana et al. (1996). Su distribución geográfica abarca además de Colombia, los siguientes estados del país: Aragua, Cojedes, Miranda, Carabobo, Mérida, Guárico, Trujillo, Portuguesa, Yaracuy, Anzoátegui, Apure, Lara, Táchira, Barinas y Monagas (Lent & Wygodzinsky, 1979; Ramírez-Pérez, 1985; 1987; Galvao et al., 2003); ubicándose en zonas de vida biogeográficas diversas, incluyendo el Bosque muy Seco Tropical, Bosque seco Tropical, Bosque espinoso Premontano y el Bosque seco premontano (Ramírez-Pérez, 1985; 1987). Similarmente a C. pilosa, P. arthuri es una especie triatomina de hábitos considerados generalmente estenofágicos, siendo asociada con nidos de las aves paseriformes Phacellodomus rufifrons ( cucarachero de monte ; guaiti ) (Furnariidae), Troglodytes aedon, T. musculosus (Troglodytidae) y 24

25 Campylorhynchus zonatus (Dendrocolaptidae), junto a roedores, ofidios y anfibios (Pifano, 1938; Lent & Wygodzinsky, 1979; Aldana, Lizano, Ramón & Valderrama, 1996; Carcavallo et al. 1998a, b). Como ha sido encontrada naturalmente infectada con T. cruzi (Pifano, 1938; Sherlock et al., 1997), lo que indica que se alimenta de mamíferos u otros vertebrados, se necesita indagar su papel en la transmisión zoonótica de la tripanosomiasis americana, lo que podría dispersar la protozoosis a nivel peridoméstico, todo esto a pesar de que siempre se le asocia con aves, las cuales son refractarias al flagelado (Kierszebaum, Ivanyi & Budzco, 1976). Es importante resaltar que la especie P. salazari considerada por Aldana et al. (1996) como nueva para la ciencia a partir de insectos capturados en el estado Apure, Sur de Venezuela, en realidad es una sinonimia de P. arthuri, tal como lo verificó Lent (1997). Lo cual no es difícil de comprender, toda vez que las tres especies que integran al género, i.e., P. coreodes, P. arthuri y P. tertuis, no se distinguen fácilmente desde el punto de vista morfológico (Lent & Wygodzinsky, 1979; Aldana et al., 1996); de allí que se insiste en la necesidad de complementar los estudios morfológicos tradicionales con otros tales como la morfometría, electroforesis de isoenzimas o patrones de ADN/ARN (Costa et al., 1997; Schachter- Broide, Dujardin, Kitron & Gurtler, 2004; Dos Santos et al., 2007). Rhodnius brethesi Matta, 1919 R. brethesi es una especie triatomina selvática de la región Amazónica (Brasil, Colombia y Venezuela), encontrándose en altitudes desde los 0 hasta los 500 m.s.n.m. (Ramírez-Pérez, 1985; Rebelo, Barros & Mendes, 1998; Galvao et al., 2003). Esta especie habita especialmente en las fibras colgantes de la palmera Leopoldina piassaba, denominada localmente chiquichique o marama y en la amazonia brasileña como piaçaba, alimentándose principalmente de roedores, reptiles y didélfidos que se refugian en la misma, así como también de los obreros que extraen la fibra o paja de la piaçaba, de allí el nombre de piolho da piaçaba, incriminándosele de trasmitirles la tripanosomiasis americana, ya que se ha demostrado su infección natural con T. cruzi (Pifano, 1969; Coura, Junqueira, Giordano & Funatsu, 1994; Coura, Junqueira, Bóia & Fernandes 1999; Coura, Junqueira, Fernandes, Valente & Miles, 2002; Rocha, Santos, Cunha, Jurberg & 25

26 Galvão, 2004). Así mismo, se le capturado en cuevas, entre otras especies, de Dasypus novemcinctus (Dasypodidae). Existen registros de que a R. brethesi se le ha capturado en ranchos atraídos por la luz, y se le considera de ser muy agresiva hacia el hombre, especialmente en ambientes silvestres, de allí que la transmisión en la amazonia brasileña de la enfermedad de Chagas se cree que sea a este nivel de ecotopos naturales (Cova-García & Suárez, 1959; Pifano, 1969; Coura et al., 1994; Carcavallo et al. 1998a, b). Bajo condiciones de laboratorio R. brethesi ha demostrado aspectos biológicos que lo hacen de un excelente vector del T. cruzi; así, esta especie tarda en realizar su ciclo vital entre días; pica rápido y tiene una alta voracidad al necesitar picar varias veces, hasta 27, a su hospedador; defeca varias veces y tarda en hacerlo hasta 10 minutos después de su alimentación (Rocha et al., 2004). Debido a que la identificación específica para algunos grupos de especies dentro del género Rhodnius resulta difícil, las mismas se han agrupado en complejos de especies o también mediante técnicas cladísticas en clados (Monteiro, Wesson, Dotson, Schofield & Beard, 2000; Carcavallo, 2007). El status taxonómico de esta especie no pareciera tener problemas, toda vez que en más de 80 años desde su descripción sólo se ha registrado una sinonimia [R. prolixus Neiva & Pinto, 1923 (no Stal)], y el cual fue confirmado con técnicas moleculares (Monteiro et al., 2000). La importancia de R. brethesi como vector de la enfermedad de Chagas en la Amazonia venezolana requiere de estudios más detallados, ya que existen pocos reportes de su presencia en la zona, y de hace varias decenas de años atrás. Es necesario complementar la identificación de las especies del género Rhodnius, con otras técnicas, especialmente la moleculares, ya que muchas de ellas son difíciles de distinguir y/o son crípticas (Monteiro et al., 2000). Rhodnius neivai Lent, 1953 Rhodnius neivai fue descrita originalmente por el hemipterólogo brasileño Herman Lent en el año de 1953, a partir de ejemplar hembra recolectado en el caserío Parapara (Municipio Camacaro) del estado Lara, en la región semiárida de Venezuela (Lent, 1953; Lent & Wygodzinsky, 1979). Su distribución abarca igualmente las zonas de vida del Bosque muy Seco Tropical y Monte Espino 26

27 Tropical de los estados venezolanos de Falcón y Zulia, y el Departamento del César en la República de Colombia (Galvao et al., 2003). En condiciones silvestres a R. neivai se le ha capturado en huecos de árboles muertos, o en las palmeras Copernitia tectorum y Scheelea sp. (Carcavallo, Tonn & Jiménez, 1976; Lent & Wygodzinsky, 1979; Carcavallo et al. 1998a, b). Se le ha recolectado ocasionalmente en ambientes sinantrópicos, aunque no ha logrado colonizar la vivienda humana (Lent & Wygodzinsky, 1979; Carcavallo et al. 1998a, b); no obstante, su potencialidad vectora no debe descuidarse, toda vez que los cambios producidos por el humano al ambiente ha propiciado que los triatominos, como muchos otros vectores de enfermedades metaxénicas, se estén adaptando cada vez más a la sinantropía, además que se ha demostrado una amplia valencia ecológica y mucha agresividad (Cabello, Lizano & Valderrama, 1987; Cabello, 1999). Así mismo, debe tenerse en cuenta otras características acerca de su potencialidad vectorial. En este sentido, a R. neivai se le ha infectado experimentalmente con T. cruzi (Sherlock et al., 1997) y tiene apetencia por la sangre humana, además de aves domésticas y otros animales domésticos (Carcavallo et al. 1998a, b); exhibe canibalismo, lo que puede permitir que sus ninfas se infecten naturalmente con T. cruzi (Schaub, 1988; Cabello, 2001). Un detalle importante sobre esta especie, es que no posee una resistencia al ayuno prolongado, lo que la hace más proclive al control de sus poblaciones (Cabello, 2001). Otros datos biológicos de importancia epidemiológica, indican que los estadios ninfales tardan entre 56 y 119 días en alcanzar la adultez; las ninfas III de esta especie poseen el mayor índice de defecación, y todos los estadios realizan la ingesta sanguínea en menos de 15 minutos, la que inician entre 0-3 minutos; La frecuencia de apareamiento, la fecundidad y fertilidad es decreciente durante toda su vida; los machos de R. neivai copulan a los seis días después de la emergencia y más de una vez en 24 horas, mientras estén bien alimentados; la oviposición es menor en hembras vírgenes (Coello, 1992; Cabello, Lizano & Valderrama, 1998; Aldana, Lizano, Rodríguez & Valderrama, 2001). Dentro de las 16 especies que integran al género Rhodnius (Galvao, 2003), R. neivai posee un color oscuro prácticamente uniforme que la distingue de todos sus congéneres, lo que seguramente ha repercutido para la estabilidad de su status taxonómico, debido a 27

28 que en más de 50 años no se ha descrito ninguna sinonimia (Lent & Wygodzinsky, 1979). Rhodnius pictipes Stal, 1872 (Anexo B) Como bien lo indica Ramírez-Pérez (1985), esta especie triatomina del género Rhodnius, fue descrita por vez primera en Venezuela por Hase (1932). Su distribución geográfica abarca a Belice, Brasil, Colombia, Ecuador, Guyana, Guyana Francesa, Perú, Surinam y Trinidad (Lent & Wygodzinsky, 1979;Galvao et al., 2003). En relación con su distribución en Venezuela, la misma se le ha capturado en los estados Anzoátegui, Apure, Aragua, Bolívar, Carabobo, Cojedes, Falcón, Mérida, Miranda, Monagas, Portuguesa, Táchira, Trujillo, Sucre, Yaracuy, Zulia y Delta Amacuro, en zonas de vida que van desde el Bosque Seco Tropical, Bosque Húmedo Tropical, Bosque Seco Premontano, Bosque Húmedo Premontano y el Bosque muy Húmedo premontano (Lent & Wygodzinsky, 1979;Ramírez-Pérez, 1985; Galvao et al., 2003). R. pictipes es una especie considerada de hábitos generalmente silvestres, asociada a palmeras (Acrocomia sclerocarpa, Copernitia australis, Orbignya speciosa, Jessenia policarpa, Maximilliana regia, Scheelea sp. y Attalea sp.) y bromeliaéceas (Aechmea sp), así como también a cuevas de mamíferos y árboles huecos; dentro de sus fuentes de alimentación están: aves, murciélagos, marsupiales (D. marsupialis), roedores y lacertilios (Lent & Wygodzinsky, 1979; Guerrero & Scorza, 1981; Ramírez-Pérez, 1985; Carcavallo et al. 1998a, b). Como ocurre actualmente con muchas especies integrantes de TRIATOMINAE, R. pictipes presenta un grado de adaptación a los ambientes sinantrópicos. En este sentido, se le ha detectado en el peri y domicilio humano, atraídos ocasionalmente hacia la luz, donde se alimenta de aves de corral, palomas, perros y el humano, e inclusive existen reportes de que forma pequeñas colonias a nivel peridomiciliar en la amazonia (Lent & Wygodzinsky, 1979; Carcavallo et al. 1998a, b; Valente, Valente & Pinto, 2007). Aunque R. pictipes es una especie triatomina poco agresiva y poco ágil, y que finge estar muerta cuando se le molesta, su papel como vector de de la enfermedad de Chagas no debe subestimarse, si se toma en cuenta las características ya señaladas, y el hecho de que se le ha detectado infectada naturalmente con T. cruzi, incluyendo a poblaciones venezolanas, e 28