Aspectos fisiológicos: tipos y papel de pigmentos

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1 Aspectos fisiológicos: tipos y papel de pigmentos

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3 Cylindrospermopsis raciborskii Chlorella nivalis

4 Funciones: PIGMENTOS 1- FOTOSÍNTESIS Absorción en rango visible de la radiación solar (principalmente): nm 2- PROTECCIÓN: Protección frente a altas intensidades de luz o radiación UV ( quenching, blanqueadores) 3- RESERVA de nutrientes Pigmentos presentes en el fitoplancton: 1- CLOROFILAS 2- CAROTENOIDES (xantofilas, carotenos) 3- FICOBILINAS Existen más de 50 pigmentos algales diferentes (Rowan, 1989, Zapata et al 2004)

5 PIGMENTOS FOTOSINTETIZADORES: Clorofila a Pigmentos accesorios o cosechadores (light harvesting): Clorofilas accesorias: b, c y d Carotenoides y Ficobilinas PIGMENTOS FOTOPROTECTORES (disipación de la energía excesiva) Carotenoides Scytoneminas en Cyanobacteria filamentosas (NO en el plancton): absorben luz (filtros) Composición pigmentaria: indicador taxonómico y fisiológico

6 fitol Clorofilas: a, b y c Clorofilas: Complejo magnesio-profirina Chl-a y Chl-b: con larga cadena de fitol (alcohol) Cl-c: no tienen fitol

7 Clorofila - d Derivada de la Cl-a Acaryochloris marina, Cyanobacteria con Chl-d: tilacoides anillados Larkum 2005 Absorbe en longitudes próximas al infrarrojo ( nm). Reemplaza a la Cl-a

8 Otros pigmentos- características LIPOSOLUBLES pigmentos accesorios y de protección Carotenoides: Largas moléculas poli-isoprenoles con dobles enlaces conjugados; anillo de ciclohexano en los extremos CAROTENOS: no tienen O 2 Ej. - caroteno XANTOFILAS: oxigenados Ej. zeaxantina, fucoxantina HIDROSOLUBLES pigmentos accesorios FICOBILINAS: son tetrapirroles lineares conjugados con proteínas. Ficoeritrina y ficocianina

9 lumen PSII PSI Membrana tilacoide ATP-sintetasa stroma PSII clorofila stroma

10 Pigmentos ubicación y función Ficobilinas: cadenas tetrapirrólicas + proteínas Pigmentos accesorios de Fotosíntesis Ciano Memb ext tilacoide Crypto lumen Transferencia de la energía: FICOERITRINA FICOCIANINA ALOFICOCIANINA Cl-a (PSII)

11 Cómo se distribuyen los pigmentos entre los grupos fitoplanctónicos?

12 Cianobacterias con Clo-a y Clo-b Árbol filogenético de CYANOBACTERIA en donde se indican las Cyanobacteria c/clo-b (ex-prochlorophyta): NO CONSTITUYEN UN GRUPO HOMOGÉNEO La clo-b evolucionó varias veces en Cyanobacteria Tomado de Graham&Wilcox 2000

13 Clorofilas Tomado de: Falkowski et al 2004 Science 305

14 Grupos fitoplanctónicos señales pigmentarias Grupos Clorofilas Principales xantofilas y ficobilinas Cyanobacteria Cl-a, (Cl-b, Cl-d) Divinil-clorofilas a y b -Todas: zeaxantina, echinenone, FICOBILINAS -Filamentosas: myxoxantofila, oscillaxantina, cantanxantina Euglenophyta Cl a, Cl-b Diadinoxantina Heteroxantina, neoxantina,, diatoxantina Cryptophyta Cl a, Cl-c 2 (MgDVP) Aloxantina, crocoxantina, FICOBILINAS Chrysophyceae Cl a, Cl c 1, c 2 Fucoxantina, violaxantina, anteraxantina Diatomeas Cl a, Cl c 1, c 2, c 3 (MgDVP) Dinoflagelados Cl a, Cl c 1, c 2, c 3 (MgDVP, c 2 -MGDG) Grupo c/chl b Fucoxantina, diadinoxantina, diatoxanhtin Peridinina, fucoxantina, HFU, BFU, geroxantina, zeaxantina 1-Chlorophyceae 2-Prasinophyceae (Grupo III) 1- Cl-a, Cl b 2- Cl-a, Chl b, MgDVP 1- lutein, violaxantina, neoxantina, zeaxantina, anteraxantina 2-prasinoxantina, micromonol, micromonal, uriolide, luteína, zeaxantina Jeffrey et al 1997 y otras fuentes

15 Composición pigmentaria de una comunidad de fitoplancton Bonilla et al datos no publicados Ejemplo: Laguna de Castillos picoplancton (< 3µm) (mayo 2005) Cl b Cl a Absorbancia (450 nm) MgDVP Cl c 2 Cl c 1 carot. fucoxantina diadinoxantina cis-neo. pras. viol. alloxantina zeax. luteína croco. carot. carot Tiempo (min) Quimiotaxonomía

16 Espectros de absorción del organismo Diferencias son explicadas por la composición pigmentaria

17 Fisiología: protección al UV 30 Fitoplancton de latitudes extremas: 10 + expuestas al UV + carotenoides fotoprotectores CDOM a 320 nm 20 Pigment indices (µg pigment µg total pigments -1 ) N.Quebec Alaska UV (%) in lake bottom Cornw.I Ellesm-1 Ellesm N.Quebec Alaska Cornw.I Ellesm-1 Ellesm-2 Regions Photosynthetic PSC TPig Photoprotective PPC TPig Regions Bonilla, et al 2009

18 Fisiología: variabilidad frente a cambios en la intensidad de luz Carotenoids ratio to Chl a mol photon m -2 s -1 Carotenoids ratio to Chl a mol photon m -2 s Car1 Car2 Lut Zea Car 3 b-car Echi Apha Car1 Car2 Lut Zea Car 3 b-car Echi Apha Carotenoids Cylindrospermopsis Planktotrhix Carotenoids Respuesta pigmentaria puede explicar distribución en el ambiente

19 Pigmentos e interacciones tróficas Depredadores obtienen pigmentos de la dieta Qué restricciones puede tener un copépodo rojo para sobrevivir?

20 Depredadores pueden acumular carotenoides de sus presas (fitoplancton) y transformarlos. Función: Protección Reserva de alimento Percentage of all carotenoids Polyartemiella hazeni Branchinecta paludosa Astaxanthin Echinenone Artemiopsis stefanssoni Polyphemus pediculus Scapholeberis mucronata Daphnia middendorfiana Leptodiaptomus minutus Diaptomus pribilofensis Species Canthaxanthin Heterocope septentrionalis Hesperodiaptomus arcticus Lepidurus arcticus Polyartemiella hazeni Branchinecta paludosa Zeaxanthin Fucoxanthin Artemiopsis stefanssoni Polyphemus pediculus Scapholeberis mucronata Daphnia middendorfiana Anostraca Cladocera Copepoda Notostraca Leptodiaptomus minutus Diaptomus pribilofensis Heterocope septentrionalis Hesperodiaptomus arcticus Species Lepidurus arcticus Rautio, Bonilla & Vincent 2009

21 Tiempo ABS. HPLC Metodología: Cromatografía líquida de alta definición (High Performance Liquid Chromatography, HPLC) permite: Identificar, Caracterizar, Cuantificar, Séparar y purificar Fase inmóvil Fase móvil nm Espectro de absorción A B A A B B Tiempo

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