EVALUACIÓN DE LAS HÁBITATS ARRECIFALES CORALINOS EN EL ARRECIFE DE MEDIA LUNA, HONDURAS

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1 1 EVALUACIÓN DE LAS HÁBITATS ARRECIFALES CORALINOS EN EL ARRECIFE DE MEDIA LUNA, HONDURAS Responsables técnicos: Dr. Fabián Alejandro Rodríguez Zaragoza Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias Universidad de Guadalajara Dr. Amílcar Leví Cupul Magaña Centro Universitario de la Costa Universidad de Guadalajara Responsables operativos: M.C. Alicia Medina Biól. Bessy Aspra Biól. Pablo Rico Fondo Mundial para la Naturaleza (WWF) Centroamérica

2 2 1. Introducción La región del Caribe se extiende por alrededor de más de 2 754,000 km 2, en la que se encuentran entre 36 a 40 países y territorios políticamente independientes, cada uno con demandas de soberanía y estrategias de manejo y conservación marina específicas (Miloslavich y Klein 2005). El Caribe es considerada una región biogeográfica única, estando entre los primeros cinco lugares de mayor biodiversidad ( Hotspots en inglés) marina y terrestre (Rivera-Monroy et al ). Posee una compleja historia geológica que se remonta a más de 130 millones de años, que incluye el surgimiento del istmo de Panamá en el Plioceno (hace millones de años) con grandes efectos en la biodiversidad marina. El aislamiento del océano tropical americano en dos provincias produjo los cambios ambientales que dieron lugar al incremento en la divergencia evolutiva y radiación de especies viviendo hoy día en extensos arrecifes coralinos, manglares, lechos de pastos marinos, ecosistemas de plataforma profundos, cuencas profundas y trincheras parcialmente aisladas (Collins 1996, Miloslavich y Klein 2005). Las amplias plataformas costeras y las cálidas aguas tropicales crean condiciones ideales para la formación de un área arrecifal estimada de 26,000 km 2 (Burke y Maidens 2004), que representan alrededor del 8% de los arrecifes coralinos del mundo (Bryant et al ). Los 1,000 km de longitud del Sistema Arrecifal Mesoaméricano (SAM) son reconocidos como una prioridad global de conservación debido a su biodiversidad, y a los valores culturales y socioeconómicos. Las costas y cayos de México, Belice, Guatemala y Honduras contienen una abundancia de ecosistemas diversos y productivos que incluyen arrecifes de coral, pastos marinos y bosques de manglar que proveen de hábitats críticos para los stocks de peces comerciales y muchas otras especies amenazadas.

3 3 Sin embargo, la integridad ecológica del SAM es amenazada por varios factores naturales y antropogénicos, variando desde contaminación, turismo y actividades pesqueras no sustentables hasta el reciente cambio climático global (McField et al ). La costa de Honduras representa el extremo sur del SAM, aunque sus recursos marinos son menos extensos y estudiados que los cercanos Belice y México. Sin embargo, la zona costera contiene formaciones arrecifales costeras, manglares, humedales, praderas de pastos marinos y extensos arrecifes de borde alrededor de sus islas oceánicas, y que tienen un papel clave en la economía del país (Harborne et al. 2001). En esta zona costera existen tres grupos principales de arrecifes: arrecifes de borde costeros; extensos arrecifes de borde mar adentro alrededor de las Islas de la Bahía, Cayos Cochinos e Islas del Cisne (Swan Islands) en la región norcentral; y arrecifes en parche y de borde mar adentro en los Cayos de la Mosquitia (Cortés y Hatziols 1998). Los arrecifes coralinos de la costa caribeña están restringidos por las descargas de sedimentos de la zona montañosa, con el mejor desarrollo arrecifal alrededor del grupo de las Islas de la Bahía: Roatan, Utila, Guanaja y Cayos Cochinos, estos arrecifes crecen entre los 9 y 12 m de profundidad antes de una profunda pared a 75 m. El coral dominante es M. annularis, con algo de Acropora palmata y Agaricia tenuifolia en los arrecifes de borde someros (Almada-Villela et al ). Por su parte, los arrecifes de las Islas Swan y los cayos de la Mosquitia son los menos conocidos debido a su dificultad de acceso, de tal manera que la mayoría de la información conocida acerca de los ecosistemas arrecifales hondureños corresponde a las Islas de la Bahía.

4 4 Se sabe que los cayos y arrecifes de la Mosquitia Hondureña, donde se encuentra el Arrecife Media Luna, son sitios importantes de pesca industrial donde tradicionalmente se ha realizado la captura de langosta (Panulirus argus), caracol rosado (Strombus gigas) y escama. La langosta es capturada por buceo o con nasas de madera que tienen abertura de escape de 2¼ pulgadas. El caracol rosado se captura mediante recolección por buceo y nasas, y las especies de escama con palangres, reel eléctrico o manual y curricán ( Sin embargo, poco se sabe acerca de la condición de los sistemas arrecifales, considerados como hábitats críticos para estas especies, la escasa información disponible corresponde a un trabajo de Hay (1984), donde hace una breve descripción de un sitio del arrecife de Media Luna, mencionando que la parte somera del frente arrecifal (<3m) estaba dominada por Acropora palmata y en consecuencia presentaba un alto grado de heterogeneidad estructural, así como dominancia de peces herbívoros; entre 3 y 20 m el arrecife se inclina suavemente con poca heterogeneidad estructural y ausencia de corales masivos pero abundancia de gorgonias y a partir de los 20 m el arrecife se une a una planicie arenosa horizontal. Los erizos presentaron bajas densidades en todo el arrecife y abundancia de peces depredadores de estos en todos los hábitats. El trabajo de Hay (1984) es el único reporte científico de este arrecife, datos más recientes provienen de reportes de cruceros turísticos que en su derrotero tocan este lugar, donde mencionan partes del arrecife muerto y probable efecto del paso de huracanes. Por lo anterior, la importancia de este trabajo radica en ser el primero en detallar la condición de los hábitats críticos en el Arrecife Media Luna, Honduras. 2. Objetivo General

5 5 Evaluar la condición de seis hábitats arrecifales críticos para la langosta espinosa (Panulirus argus) en el Arrecife Media Luna, Honduras. 2.1 Objetivos Específicos a) Evaluar la estructura de los ensamblajes de peces arrecifales y de peces comerciales en los seis hábitats arrecifales. b) Comparar la biomasa y riqueza de especies de peces arrecifales y peces comerciales entre los seis hábitats arrecifales. c) Analizar la estructura de la comunidad de organismos bentónicos en los seis hábitats arrecifales con base en la información obtenida en los videotransectos. d) Comparar la cobertura de los ensamblajes de los organismos bentónicos y tipos de sustrato registrados por videotransectos entre seis hábitats arrecifales. e) Comparar el número de individuos de invertebrados clave y las mediciones de la complejidad topográfica entre los seis hábitats arrecifales. 3. Área de Estudio El Arrecife Media Luna (15 13 N, O) es parte de una serie de cayos y arrecifes ubicados aproximadamente a 50 km al NE del Cabo Gracias a Dios, en la frontera entre Honduras y Nicaragua, entre estos se encuentran Logwood Cay South Cay, Port Royal Cay, Cayo Media Luna, Burn Cay, Cock Rock, Cayo

6 6 Serranilla, Arrecife Alargado y Savanna Reefs (Fig. 1). Como su nombre lo indica, este arrecife tiene una forma de media luna y está constituido por una serie de cordones arrecifales poco profundos compuestos principalmente de esqueletos de Acropora palmata en su parte más somera y colonias de corales masivos hacia la parte profunda. Las aguas costeras del Caribe son cálidas y saladas, con poca variación anual a pesar de una muy fuerte precipitación la mayor parte del año. Esta constancia se debe al fuerte flujo hacia el oeste de la Corriente del Caribe que baña el sur del Caribe a lo largo de todo el año (Jackson y D Croz 1998). La temperatura promedio de la superficie del mar en el Caribe presenta una pequeña variación estacional, variando desde 25 C en invierno a 28 C en verano (Rivera-Monroy et al ). La circulación oceánica en la región está fuertemente influenciada por los vientos alisios que forman patrones hacia el oeste, provocando surgencias a lo largo de la costa caribeña de América del Sur (Rivera-Monroy et al. 2004). La circulación de las aguas superficiales en el Caribe está dada principalmente por la Corriente del Caribe que fluye de este a oeste, la cual conforme se aproxima y cabalga a la plataforma de Nicaragua a la altura de isla Providencia, Colombia, se bifurca en dos ramales, uno de ellos fluye al norte hacia el canal de Yucatán, y el otro ramal gira al sur hacia Costa Rica (Roberts y Murray 1983). Este ramal norte de la Corriente del Caribe lleva las aguas cálidas y salinas del Caribe hacia el Arrecife Media Luna.

7 7 Figura 1. Área de estudio y ubicación de los sitios de muestreo en el arrecife de Media Luna Honduras. Códigos: ML1 es Media Luna 1, ML2 es Media Luna 2, ML3 es Media Luna 3, ML4 es Media Luna 4, ML5 es Media Luna 5, ML6 es Media Luna Materiales y métodos 4.1 Muestreo en campo En este trabajo se utilizarán los datos recolectados en Octubre de 2009 por el personal de WWF-Centroamérica y de la Universidad de Guadalajara. Se aplicó un diseño de muestreo jerárquico anidado no balanceado (diferente número de transectos hábitat arrecifal). Los hábitats arrecifales muestreados correspondieron a seis sitios de muestreo nombrados como Media Luna 1 (15 13'10.99"N, 82 42'34.63"O), Media Luna 2 (15 13'47.57"N, 82 42'22.68"O), Media Luna 3 (15 15'27.29"N, 82 39'58.43"O), Media Luna 4 (15 15'40.61"N, 82 38'19.43"O), Media Luna 5 (15 14'9.42"N, 82 36'28.87"O) y Media Luna 6 (15 12'24.77"N, 82 35'55.61"O) (Figura 1).

8 8 En campo se aplicaron las siguientes técnicas de muestreo sobre un mismo transecto: censos visuales de peces en un transecto de 50 m x 2 m; videotransectos de 50 m y 0.4 m; censos de invertebrados de importancia ecológica-funcional y comercial en transectos en banda de 20 m x 5 m; mediciones de la complejidad topográfica con el método de cadena; asimismo se registró la profundidad con computadoras de buceo. Todos los muestreos se hicieron siguiendo los criterios publicados por WWF (2006). 4.2 Análisis de Datos Esfuerzo de muestreo El esfuerzo de muestreo se evaluó con curvas de acumulación de especies de peces basadas en un modelo asintótico (rarefacción basada en muestras Mao Tau) y con el estimador no paramétrico Bootstrap. Asimismo, se hicieron curvas con los índices de Shannon (base logarítmica natural) y Simpson con base en 10,000 combinaciones aleatorias sin reemplazo (Colwell 2009) Riqueza y biomasa de peces La riqueza específica se evaluó con base en el número de especies. La abundancia y las tallas de peces fueron representadas de manera integral en biomasa que se calculó usando una función exponencial (Marks y Klomp 2003): b B = al (1) donde B es la biomasa en gramos, a y b son las constantes de la relación longitudpeso que se tomaron de los trabajos de Claro y García-Arteaga (1994), Marks y Klomp (2003) y FishBase (Frozen y Pauly 2009). Cuando no fue posible

9 9 encontrarlas se usaron las constantes de especies similares en forma, tamaño y que además pertenecieran al mismo género. L es la longitud de la talla promedio ponderada, que se calculó como: n L = ( AT ) /( A ) (2) i= 1 i i n i= 1 i donde L es longitud de la talla promedio ponderada, Ai es la densidad de peces por cada intervalo de clase, Ti es la talla promedio de cada de intervalo de clase, que son: 0-10 cm, cm, cm, cm, cm, cm, y más de 60 cm. La biomasa por individuo en gramos se multiplicó por la abundancia total de individuos para obtener la biomasa bruta. Después se dividió entre el número de metros cuadrados muestreados por transecto (100 m 2 ) para expresarla en gramos por metro cuadrado. Esta información se calculó por especie, por ensamblaje de especies de peces y por ensamblaje de peces comerciales al nivel de transecto y sitio de muestreo Videotransectos Se editaron los 27 videotransectos a un formato AVI ó MPG2. Posteriormente, se examinó cada videotransecto en un monitor de alta resolución, mediante 40 cuadros separados por un intervalo de tiempo calculado dividiendo el tiempo del videotransecto entre el número total de cuadros observados. En cada cuadro se examinaron 13 puntos marcados y distribuidos sistemáticamente, donde se registró la riqueza y abundancia de los organismos bentónicos y del tipo de sustrato. La identificación de los organismos bentónicos fue de acuerdo a los criterios de Humman y DeLoach (2003a, 2003b). La información obtenida fue la siguiente: 1) Especies y grupos funcionales de coral hermatípico (corales duros); 2) Grupos funcionales de octocorales (corales blandos); 3) Ensamblajes de organismos

10 10 bentónicos (pastos marinos, algas, esponjas, otros organismos bentónicos y vágiles); 4) Tipos de sustrato (arena, limo, coral muerto y sustrato calcáreo). El porcentaje de cobertura se estimó con base en la siguiente ecuación: C = ( N / 520) x100 (3) P donde C es el porcentaje de cobertura del grupo o tipo de substrato; NP es el número de puntos observados en las 40 imágenes analizadas del video-transecto. Se calcularon promedios de cobertura por videotransecto y sitio de muestreo Complejidad topográfica Se calculó un índice de complejidad topográfica con base en las mediciones tomadas con el método de cadena modificado para este estudio. Para ello se usó la siguiente ecuación (Aronson et al ): CV = 1 ( D / L) (5) donde CV es el índice de complejidad vertical; D es la distancia lineal medida sobre la cadena; y L es la longitud total de la cadena (10 m). Los valores del índice van de cero (complejidad nula) a uno (complejidad máxima). Posteriormente se calculó un valor promedio por transecto y sitio de muestreo Análisis estadísticos y ecológicos comunitarios Los análisis estadísticos se basaron en pruebas univariadas no paramétricas porque una gran cantidad de datos no cumplieron con los supuestos estadísticos paramétricos como: tener una escala de intervalo o proporción, no presentar datos extremos, ajuste a una distribución Gaussiana y poseer homoscedasticidad o

11 11 igualdad de varianzas (Zar 1996). Se comparó con tablas de bondad de ajuste X 2 la riqueza total de peces y la riqueza de peces comerciales. Se utilizaron pruebas Kruskal Wallis de una vía y las comparaciones a posteriori de Tukey no paramétrico para comparar la biomasa total del ensamblaje de peces y peces comerciales, las biomasas de las familias de peces más importantes, invertebrados de importancia ecológica-funcional y comercial, las coberturas de los organismos bentónicos, tipos de sustrato de sustrato calcáreo, la complejidad topográfica y la profundidad. Los ensamblajes de peces y de organismos bentónicos se compararon entre los sitios de muestreo. Para esto se usó un análisis de similitudes (ANOSIM) de una vía, donde la información de los censos visuales y videotransectos fueron considerados como las réplicas anidadas dentro de los sitios de muestreo. La biomasa y el porcentaje de cobertura fueron transformados con una raíz cuarta para disminuir el peso de las especies dominantes. Posteriormente se construyeron matrices de similitud de Bray-Curtis que se sometieron al ANOSIM (Clarke y Warwich, 1994). La significancia estadística fue evaluada con 10,000 permutaciones Monte-Carlo a un nivel de prueba de 5.0% (α = 0.05). Se usó un análisis de porcentaje de similitud (SIMPER) para identificar cuáles fueron las especies u organismos que mayor contribuyeron a la similitud promedio de los ensamblajes de peces y organismos bentónicos dentro de cada sitio (Clarke y Warwich, 1994). La condición de los sitios de muestreo se analizó con base en un análisis de conglomerados (AC) y un análisis de escalonamiento multidimensional no métrico (MDS). Para ello se utilizaron diferentes variables que representaron la condición de dichos hábitats: biomasa total de peces, biomasa total de peces comerciales, biomasa total de peces herbívoros, riqueza total de peces, riqueza total de peces comerciales, índice de diversidad de Shannon (H ), índice de dominancia de Simpson (D), abundancia total de langosta (Panulirus argus), abundancia total de erizo punta lápiz (Eucidaris tribuloides), abundancia total de erizo cabeza de viejo (Tripneustes ventricosus), abundancia total de erizo punta larga (Diadema antillarum), cobertura de coral duro, cobertura de coral blando (octocorales), cobertura de

12 12 macroalgas y cobertura de sustrato calcáreo. Esta información se utilizó al nivel de sitio. Después se aplicó un pre-tratamiento con una transformación raíz cuarta y una estandarización a valores Z, esto debido a que las variables presentaron valores aberrantes entre ellas, así como información con escalas estadísticas y unidades de medición diferentes. Posteriormente, se generaron matrices de distancias euclidianas que se sometieron a un AC y un MDS para construir un dendrograma y una gráfica de ordenación. Posteriormente, se aplicó una prueba SIMPROF con 1,000 permutaciones e iteraciones para identificar los grupos reales de sitios de muestreo dentro de la clasificación. 6. Resultados 6.1 Peces arrecifales Curvas de acumulación de especies Las curvas de acumulación de especies observadas, especies estimadas e índices de diversidad de Simpson y Shannon evidenciaron que el esfuerzo de muestreo en el arrecife de Media Luna fue representativo de la riqueza y estructura del ensamblaje de especies de peces arrecifales (Figura 2) Riqueza de peces La riqueza de especies registrada correspondió a 59 especies pertenecientes a 22 familias. Las familias que tuvieron la mayor riqueza de especies en el área de estudio fueron: Scaridae con 10 especies, Haemulidae con 8 especies y Pomacentridae con 7 especies (Tabla 1). La riqueza total de peces por sitio no tuvo diferencias significativas. Aunque los sitios Media Luna 5, 6 y 1 presentaron un mayor número de especies entre 36 y 39 (Figura 3). De manera similar la riqueza

13 13 de peces comerciales no fue diferente significativamente entre los sitios y con valores bajos de 4 a 9 especies por sitio. Los sitios de Media Luna 5 y 6 tuvieron la mayor cantidad de peces de importancia comercial (Figura 3). En cambio, los peces para autoconsumo tuvieron la menor riqueza de especies y sólo se encontró una especie (Haemulon flavolineatum) para Media Luna 1, 2 y 3 (Figura 3). El listado sistemático de los peces arrecifales se encuentra en la Tabla 1, donde se puede consultar la importancia pesquera y la familia a la que pertenece cada especie. Además se presenta el registro de las especies por sitio de muestreo Biomasa de peces La biomasa total de peces no mostró diferencias significativas entre los sitios (Figura 4). Aunque en Media Luna 6 y 5 se estimaron las medianas más altas con g/m 2 y g/m 2, respectivamente (Figura 4). En cambio, los sitios de Media Luna 3 y 2 tuvieron las menores biomasas con medianas de 34.2 g/m 2 y 79.2 g/m 2. De manera similar, la biomasa de peces comerciales fue estadísticamente diferente entre los sitios. Los valores más altos se presentaron Media Luna 6 (mediana de 44.6 g/m 2 ) y Media Luna 5 (mediana de 39.0 g /m 2 ), mientras que los menores se observaron en Media Luna 3 (mediana de 5.4 g/m 2 ), y Media Luna 4 (mediana de 6.9 g/m 2 ) (Figura 5). La biomasa de peces para autoconsumo fue escasa y sólo se registró en los sitios de Media Luna 1, 2 y 3 con medianas de 0.6 g/m 2, 0.7 g/m 2 y 0.3 g/m 2, respectivamente (Figura 6) Biomasas por familias de peces La biomasa de la familia Lutjanidae no mostró diferencias significativas entre los sitios con medianas similares entre sí, excepto por el sitio Media Luna 6 que tuvo valores más altos (Figura 7). De manera similar, la biomasa de la familia

14 14 Haemulidae no tuvo diferencias significativas entre los sitios; no obstante, el sitio Media Luna 5 tuvo la mayor biomasa (Figura 8). La biomasa de peces herbívoros de la familia Scaridae tampoco exhibió diferencias significativas entre los sitios, con biomasas similares entre sí, excepto por el sitio Media Luna 6 donde se registró una biomasa alta de estas especies (Figura 9). Por último se encontró que la familia Serranidae y Acanthuridae tuvieron poca contribución a la biomasa de peces por sitio. 6.2 Invertebrados de importancia ecológica-funcional y comercial pesquera Los censos de invertebrados de importancia ecológica-funcional demostraron que existe una abundancia baja de estos organismos en los sitios arrecifales de Media Luna, excepto las especies del género Echinometra. La langosta espinosa (Panulirus argus) fue registrada como escasa entre los sitios de muestreo debido a que sólo se observó en Media Luna 3 y 6 (Figura 10). Los erizos presentaron abundancias más altas que los demás invertebrados muestreados, en particular Echinometra spp., que se registraron en todos los sitios y tuvieron diferencias significativas fuertes entre ellos. Los sitios con mayor abundancia de este erizo fueron Media Luna 2, 3 y 1 (Figura 10). Los erizos espinas largas (Diadema antillarum) se registraron en todos casi todos los sitios con una abundancia baja y sin diferencias significativas. Los sitios Media Luna 6 y 1 fueron los que tuvieron una mayor cantidad de D. antillarum (Figura 10). El erizo punta de lápiz, o lapicero (Eucidaris tribuloides), se observó sólo en Media Luna 3; mientras que los erizos cabeza de viejo (Tripneustes ventricosus) se observaron únicamente en Media Luna 6 y 4 (Figura 10). Los censos no registraron individuos para las especies de pulpo (Octopus spp.), caracol rosado (Strombus gigas) y camarón boxeador (Stenopus hispidus) entre los sitios muestreados (Figura 10). 6.3 Videotransectos

15 15 Las algas fueron el ensamblaje con mayor cobertura en los sitios de muestreo del arrecife Media Luna. Las algas presentaron diferencias fuertes en su cobertura, encontrándose lo valores más altos en Media Luna 1, 2 y 5 con 84.0%, 69.4% y 64.3%, respectivamente. Las menores coberturas se observaron en Media Luna 6, 3 y 4 con valores de 51.9%, 56.6% y 57.6% (Figura 11). La cobertura de coral hermatípico no presentó diferencias significativas entre los sitios y tuvo valores entre 4.0% y 15.5% (Figura 11). Las coberturas más altas se calcularon en Media Luna 3 con 15.7%, Media Luna 4 con 12.5% y Media Luna 6 con 12.3%; seguidos por Media Luna 2 con 11.3%y Media Luna 5 con 8.7%. Por último, Media Luna 1 tuvo la menor cobertura de coral vivo con un con 4.0% (Figura 11). Las coberturas más altas se estimaron en Media Luna 4 y 2 con valores de medianas de 16.3% y 8%, respectivamente. Los hidrocorales, o corales de fuego, tuvieron una cobertura baja y significativamente diferente entre los sitios. Los corales blandos (octocorales) fueron el tercer ensamblaje bentónico con mayor abundancia entre los sitios y con diferencias significativas fuertes entre ellos (Figura 11). Las coberturas de esponjas y de la categoría de otros organismos bentónicos se registraron en pocos sitios con valores considerablemente bajos (Figura 11). El sustrato calcáreo presentó porcentajes más altos en comparación con el sustrato arenoso y de escombros coralinos (Figura 11). Las coberturas más altas significativamente (H = , p = <0.001) del sustrato calcáreo se registraron en Media Luna 6 (29.7%), seguido de Media Luna 3 (15.9%) y Media Luna 5 (10.1%). El sustrato arenoso tuvo coberturas bajas y con diferencias significativas débiles entre los sitios. En Media Luna 1 y 3 se estimaron los mayores valores de esta variable (Figura 11). Por último, la cobertura de escombros coralinos en los videotransectos fue muy baja entre los sitios (Figura 11). 6.4 Complejidad topográfica

16 16 Las mediciones de la complejidad topográfica tuvieron valores bajos y no fueron diferentes estadísticamente entre los sitios, los que indica que son arrecifes con poco relieve vertical. El rango de la complejidad topográfica varió entre 0.20 y 0.39 (Figura 12). La mayor complejidad topográfica se registró en Media Luna 6 y Profundidad El análisis de la profundidad de los sitios de muestreo evidenció que todos ellos son arrecifes someros que se desarrollan entre 2.3 m y 5.8 m de profundidad (Figura 13). Sin embargo, se encontraron diferencias significativas entre esta variable. El sitio de Media Luna 2 fue el arrecife más profundo, mientras que los demás sitios mostraron una profundidad similar entre ellos (Figura 13). 6.6 Análisis del ensamblaje de peces Los resultados del ANOSIM evidenciaron que la mayoría de las sitios de muestreo presentaron ensamblajes de peces significativamente diferentes entre ellos, excepto entre Media Luna 1 y 2, Media Luna 1 y 3, Media Luna 1 y 5, Media Luna 2 y 5, Media Luna 3 y 4, Media Luna 3 y 5, Media Luna 5 y 6 (Cuadro 2). Las especies que mayor contribuyeron a la similitud promedio dentro de los ensamblajes de peces de los sitios fueron: Ocyurus chrysurus, Pomacanthus arcuatus, Stegastes planifrons, Scarus iserti y Halichoeres bivittatus (Tabla 3). En Media Luna 1 el ensamblaje de peces está dominado mayormente por Sparisoma viride, Acanthurus coeruleus, Stegastes partitus y Ocyurus chrysurus; en Media luna 2 el ensamblaje fue determinado principalmente por Scarus iserti, Ocyurus chrysurus, Sparisoma aurofrenatum, Halichoeres garnoti, Pomacanthus arcuatus, Hypoplectrus puella, Sparisoma viride, Stegastes planifrons y Halichoeres bivittatus; en Medial Luna 3

17 17 dominó Microspathodon chrysurus, Haemulon plumierii, Halichoeres bivittatus, Stegastes planifrons y Ocyurus chrysurus; en Media Luna 4 los peces con mayor contribución correspondieron a Microspathodon chrysurus, Ocyurus chrysurus, Pomacanthus arcuatus, Halichoeres bivittatus, Stegastes planifrons, Thalassoma bifasciatum y Sparisoma viride; en Media Luna 5 las especies más importantes fueron Haemulon plumierii, Ocyurus chrysurus, Stegastes planifrons, Sparisoma aurofrenatum, Scarus iserti, Anisotremus virginicus, Halichoeres bivittatus y Pomacanthus arcuatus; En Media Luna 6 los peces arrecifales con una contribución más alta fueron Sparisoma viride, Lutjanus jocu, Microspathodon chrysurus, Scarus coelestinus, Pomacanthus arcuatus y Stegastes planifrons (Tabla 3). 6.7 Características del bentos y tipo de fondo El ANOSIM mostró diferencias significativas entre las características de la comunidad bentónica y tipo de sustrato entre los sitios de muestreo del arrecife Media Luna, a excepción entre Media Luna 2 y 3, Media Luna 5 y 6, (Tabla 4). Las algas, coral hermatípico, octocorales y sustrato calcáreo tuvieron los mayores porcentajes de cobertura y contribución a las características de los hábitats arrecifales bentónicos de los sitios de muestreo (Tabla 5). 6.8 Condición de los sitios de muestreo Los resultados del AC y MDS mostraron la separación de dos grupos de sitios de muestreo (Figura 14). El grupo 1 asoció a Media Luna 5 y Media Luna 6 que se caracterizaron por tener la mayor riqueza de especies arrecifales y comerciales, la diversidad taxonómica por un número más alto de familias de peces arrecifales, así como las biomasas más altas de peces arrecifales, peces de importancia comercial pesquera y peces herbívoros. En ellos las coberturas de coral hermatípico son intermedias, con valores entre un 9 y 12%. Por estas características se presume que

18 18 Media Luna 5 y 6 poseen la mejor condición o salud arrecifal de todos los sitios muestreados. Media Luna 6 fue el sitio con la mejor condición ecosistémica porque además presentó una menor cobertura de macroalgas y un mayor porcentaje de sustrato calcáreo. No obstante, este sitio se caracterizó por presentar una dominancia alta y la menor equidad de especies de peces arrecifales, debido a la biomasa alta de Scarus coelestinus que corresponde al 67% de la biomasa total de peces. El grupo 2 integró a los sitios de Media Luna 1, 2, 3 y 4 que se caracterizan por tener la menor riqueza y biomasa total de peces arrecifales., y por lo tanto, una condición arrecifal menos adecuada y con una alta densidad de erizos Echinometra. Dentro de este grupo se identificaron un subgrupo nombrado como 2B que juntó a Media Luna 2 y 4; así como se separaron dos sitios aislados Media Luna 1 como la entidad 2A y Media Luna 3 como la entidad 2C (Figura 14). El grupo de Media Luna 2 y 4 tuvieron los menores valores de riqueza de especies de peces, número de familias de peces, pero las mayores coberturas de coral blando. En cambio, Media Luna 1 poseen una riqueza y una biomasa de peces intermedia. Un hecho importante dentro del grupo 2 es que Media Luna 1 tuvo la menor cobertura de coral hermatípico, mientras que Media Luna 3 y 4 se caracterizaron por tener la mayor cobertura de coral vivo, donde se encontraron parches monoespecíficos de Acropora cervicornis (15% de cobertura) y Acropora palmata (10% de cobertura).

19 Tabla 1. Lista sistemática de las especies de peces en los seis sitios arrecifales del arrecife de Media Luna, Honduras. Se anota el nombre científico, familia y su importancia para las pesquerías; así como su frecuencia. Códigos: ML1 es el sitio Media Luna 1, ML2 es el sitio Media Luna 2, ML3 es el sitio Media Luna 3, ML4 es el sitio Media Luna 4, ML5 es el sitio Media Luna 5, ML6 es el sitio Media Luna 6. Familia Especie Importancia ML1 ML2 ML3 ML4 ML5 ML6 Fr Acanthuridae Acanthurus coeruleus X 1 Balistidae Canthidermis sufflamen X 1 Carangidae Carangoides bartholomaei Comercial X X 2 Carangoides ruber Comercial X X X 3 Caranx latus Comercial X 1 Chaetodontidae Chaetodon capistratus X X X X X 5 Diodontidae Diodon holocanthus X X 2 Echeneidae Echeneis naucrates X 1 Grammatidae Gramma loreto X X X 3 Haemulidae Anisotremus virginicus X X X X X 5 Haemulon aurolineatum Comercial X X X 3 Haemulon bonaeriensi Comercial X 1 Haemulon chrysargyreum X X 2 Haemulon flavolineatum Autoconsumo X X X 3 Haemulon macrostomum Comercial X X X X 4 Haemulon plumierii Comercial X X X X X X 6 Haemulon sciurus X X 2 Kyphosidae Kiphosus sectator X X X X X 5 Labridae Halichoeres bivittatus X X X X X X 6 Halichoeres garnoti X X X X X X 6 Halichoeres radiatus X X 2 Lachnolaimus maximus Comercial X X X 3 Thalassoma bifasciatum X X X X X X 6 Lutjanidae Lutjanus apodus Comercial X 1 Lutjanus jocu Comercial X X X 3 Lutjanus synagris Comercial X 1 Ocyurus chrysurus Comercial X X X X X X 6 Ostraciidae Lactophrys triqueter X 1 Pempheridae Pempheris schomburgkii X 1 Pomacanthidae Holacanthus ciliaris X 1 Pomacanthus arcuatus X X X X X X 6 Pomacentridae Abudefduf saxatilis X X X X 4 Microspathodon chrysurus X X X X X 5 Stegastes adustus X X X X X X 6 Stegastes diencaeus X X X X 4 Stegastes leucostictus X X X X 4 Stegastes partitus X X 2 19

20 Tabla 1 (Continuación). Lista sistemática de las especies de peces en los seis sitios arrecifales del arrecife de Media Luna, Honduras. Se anota el nombre científico, familia y su importancia para las pesquerías; así como su frecuencia. Códigos: ML1 es el sitio Media Luna 1, ML2 es el sitio Media Luna 2, ML3 es el sitio Media Luna 3, ML4 es el sitio Media Luna 4, ML5 es el sitio Media Luna 5, ML6 es el sitio Media Luna 6. Familia Especie Importancia ML1 ML2 ML3 ML4 ML5 ML6 Fr Stegastes planifrons X X X X X X 6 Scaridae Scarus coelestinus X X X 3 Scarus guacamaia X X X 3 Scarus iserti X X X X X X 6 Scarus taeniopterus X X 2 Scarus vetula X X X X 4 Sparisoma atomarium X X X X X X 6 Sparisoma aurofrenatum X X X X X X 6 Sparisoma chrysopterum X X 2 Sparisoma rubripinne X X X X X 5 Sparisoma viride X X X X X X 6 Serranidae Cephalopholis cruentatus Comercial X 1 Hypoplectrus aberrans X X X 3 Hypoplectrus guttavarius X X X X X 5 Hypoplectrus nigricans X X X 3 Hypoplectrus puella X X X X X X 6 Hypoplectrus unicolor X X X 3 Sparidae Calamus calamus Comercial X 1 Sphyraenidae Sphyraena barracuda Comercial X X 2 Synodontidae Synodus foetens X X X 3 Synodus intermedius X 1 Tetraodontidae Canthigaster rostrata X 1 20

21 21 Tabla 2. Resultados del ANOSIM para comparar los ensamblajes de peces entre los sitios de muestreo del arrecife Media Luna, Honduras. La significancia estadística se basó en 10,000 permutaciones Monte-Carlo. En negritas se indica la significancia estadística (alfa 5.0%). Códigos: ML1 es el sitio Media Luna 1, ML2 es el sitio Media Luna 2, ML3 es el sitio Media Luna 3, ML4 es el sitio Media Luna 4, ML5 es el sitio Media Luna 5, ML6 es el sitio Media Luna 6. Significancia estadística Prueba global Estadístico R (%) Muestra estadística Pruebas a posteiori Estadístico R Significancia estadística (%) ML1, ML ML1, ML ML1, ML ML1, ML ML1, ML ML2, ML ML2, ML ML2, ML ML2, ML ML3, ML ML3, ML ML3, ML ML4, ML ML4, ML ML5, ML

22 22 Tabla 3. Resultados del SIMPER para los ensamblajes de peces de los sitios de muestreo del arrecife Media Luna, Honduras. Se presentan el 95% de la contribución. Códigos: B = biomasa (g/m 2 ); C = porcentaje de contribución; CAc = porcentaje de contribución acumulado. Especies B C CAc Especies B C CAc Media Luna 1 Media Luna 2 Ocyurus chrysurus Scarus iserti Pomacanthus arcuatus Ocyurus chrysurus Scarus iserti Sparisoma aurofrenatum Hypoplectrus puella Halichoeres garnoti Stegastes planifrons Pomacanthus arcuatus Halichoeres bivittatus Hypoplectrus puella Sparisoma viride Sparisoma viride Thalassoma bifasciatum Stegastes planifrons Sparisoma aurofrenatum Halichoeres bivittatus Chaetodon capistratus Haemulon plumierii Scarus coelestinus Scarus vetula Haemulon plumierii Thalassoma bifasciatum Hypoplectrus guttavarius Chaetodon capistratus Kiphosus sectator Haemulon flavolineatum Sparisoma rubripinne Hypoplectrus aberrans Anisotremus virginicus Anisotremus virginicus Scarus vetula Hypoplectrus guttavarius Haemulon flavolineatum Stegastes diencaeus Hypoplectrus aberrans Stegastes adustus Media Luna 3 Media Luna 4 Microspathodon chrysurus Microspathodon chrysurus Haemulon plumierii Ocyurus chrysurus Halichoeres bivittatus Pomacanthus arcuatus Stegastes planifrons Halichoeres bivittatus Ocyurus chrysurus Stegastes planifrons Chaetodon capistratus Thalassoma bifasciatum Scarus iserti Sparisoma viride Sparisoma aurofrenatum Sparisoma rubripinne Sparisoma viride Sparisoma aurofrenatum Haemulon flavolineatum Kiphosus sectator Stegastes diencaeus Scarus iserti Stegastes adustus Stegastes adustus Sparisoma rubripinne Pomacanthus arcuatus Stegastes partitus

23 23 Tabla 3 (Continuación). Resultados del SIMPER para los ensamblajes de peces de los sitios de muestreo del arrecife Media Luna, Honduras. Se presentan el 95% de la contribución. Códigos: B = biomasa (g/m 2 ); C = porcentaje de contribución; CAc = porcentaje de contribución acumulado. Especies B C CAc Especies B C CAc Media Luna 5 Media Luna 6 Haemulon plumierii Sparisoma viride Ocyurus chrysurus Lutjanus jocu Stegastes planifrons Microspathodon chrysurus Sparisoma aurofrenatum Scarus coelestinus Scarus iserti Pomacanthus arcuatus Anisotremus virginicus Stegastes planifrons Halichoeres bivittatus Kiphosus sectator Pomacanthus arcuatus Sparisoma aurofrenatum Sparisoma viride Abudefduf saxatilis Haemulon macrostomum Scarus iserti Abudefduf saxatilis Sparisoma rubripinne Sparisoma rubripinne Ocyurus chrysurus Thalassoma bifasciatum Anisotremus virginicus Microspathodon chrysurus Haemulon plumierii Scarus vetula Halichoeres bivittatus Sparisoma atomarium Stegastes adustus Scarus guacamaia Lachnolaimus maximus Gramma loreto Halichoeres garnoti

24 24 Tabla 4. Resultados del ANOSIM para comparar los ensamblajes de organismos bentónicos entre los sitios de muestreo del arrecife Media Luna, Honduras. La significancia estadística se basó en 10,000 permutaciones Monte- Carlo. En negritas se indica la significancia estadística (alfa 5.0%). Códigos: ML1 es el sitio Media Luna 1, ML2 es el sitio Media Luna 2, ML3 es el sitio Media Luna 3, ML4 es el sitio Media Luna 4, ML5 es el sitio Media Luna 5, ML6 es el sitio Media Luna 6. Significancia estadística Prueba global Estadístico R (%) Muestra estadística Pruebas a posteiori Estadístico R Significancia estadística (%) ML1, ML ML1, ML ML1, ML ML1, ML ML1, ML ML2, ML ML2, ML ML2, ML ML2, ML ML3, ML ML3, ML ML3, ML ML4, ML ML4, ML ML5, ML

25 25 Tabla 5. Resultados del SIMPER para los ensamblajes de organismos bentónicos de los sitios de muestreo del arrecife Media Luna, Honduras. Se presentan el 95% de la contribución. Códigos: %Co = porcentaje de cobertura; C = porcentaje de contribución; CAc = porcentaje de contribución acumulado. Especies %Co C CAc Especies %Co C CAc Media Luna 1 Media Luna 2 Algas Algas Sustrato arenoso Coral hermatípico Coral hermatípico Octocorales Octocorales Sustrato calcáreo Sustrato arenoso Otros organismos bentónicos Media Luna 3 Escombro Algas Coral hermatípico Sustrato calcáreo Media Luna 4 Octocorales Algas Sustrato arenoso Octocorales Coral hermatípico Hidrocoral Media Luna 5 Sustrato arenoso Algas Otros organismos bentónicos Sustrato calcáreo Sustrato calcáreo Octocorales Coral hermatípico Hidrocoral Media Luna 6 Algas Sustrato calcáreo Coral hermatípico Octocorales Hidrocoral

26 Figura 2. Curvas de acumulación de especies observadas (función Mau Tao), especies estimadas (bootstrap), índice de diversidad de Simpson e índice de diversidad de Shannon para los peces del arrecife Media Luna, Honduras. 26

27 Figura 3. Riqueza total de peces, riqueza de peces comerciales y riqueza de peces para autoconsumo en los seis sitios de muestreo en el arrecife de Media Luna, Honduras. Las comparaciones estadísticas corresponden a tablas de bondad de ajuste X 2. Códigos: ML1 es el sitio Media Luna 1, ML2 es el sitio Media Luna 2, ML3 es el sitio Media Luna 3, ML4 es el sitio Media Luna 4, ML5 es el sitio Media Luna 5, ML6 es el sitio Media Luna 6. 27

28 Figura 4. Biomasa total de peces en los sitios de muestreo de Media Luna, Honduras. La biomasa es expresada por la mediana (barras) y un percentil del 75%. Las comparaciones estadísticas corresponden a pruebas Kruskal-Wallis (H) (H = , p = 0.061). Códigos: ML1 es el sitio Media Luna 1, ML2 es el sitio Media Luna 2, ML3 es el sitio Media Luna 3, ML4 es el sitio Media Luna 4, ML5 es el sitio Media Luna 5, ML6 es el sitio Media Luna 6. 28

29 Figura 5. Biomasa total de peces de importancia comercial pesquera en los sitios de muestreo de Media Luna, Honduras. La biomasa es expresada por la mediana (barras) y un percentil del 75%. Las comparaciones estadísticas corresponden a pruebas Kruskal-Wallis (H) (H = , p = 0.038). Códigos: ML1 es el sitio Media Luna 1, ML2 es el sitio Media Luna 2, ML3 es el sitio Media Luna 3, ML4 es el sitio Media Luna 4, ML5 es el sitio Media Luna 5, ML6 es el sitio Media Luna 6. 29

30 Figura 6. Biomasa total de peces para autoconsumo en los sitios de muestreo de Media Luna, Honduras. La biomasa es expresada por la mediana (barras) y un percentil del 75%. Códigos: ML1 es el sitio Media Luna 1, ML2 es el sitio Media Luna 2, ML3 es el sitio Media Luna 3, ML4 es el sitio Media Luna 4, ML5 es el sitio Media Luna 5, ML6 es el sitio Media Luna 6. 30

31 Figura 7. Biomasa de la familia Lutjanidae en los sitios de muestreo de Media Luna, Honduras. La biomasa es expresada por la mediana (barras) y un percentil del 75%. Las comparaciones estadísticas corresponden a pruebas Kruskal-Wallis (H) (H = 9.806, p = 0.081). Códigos: ML1 es el sitio Media Luna 1, ML2 es el sitio Media Luna 2, ML3 es el sitio Media Luna 3, ML4 es el sitio Media Luna 4, ML5 es el sitio Media Luna 5, ML6 es el sitio Media Luna 6. 31

32 Figura 8. Biomasa de la familia Haemulidae en los sitios de muestreo de Media Luna, Honduras. La biomasa es expresada por la mediana (barras) y un percentil del 75%. Las comparaciones estadísticas corresponden a pruebas Kruskal-Wallis (H) (H = 7.882, p = 0.163). Códigos: ML1 es el sitio Media Luna 1, ML2 es el sitio Media Luna 2, ML3 es el sitio Media Luna 3, ML4 es el sitio Media Luna 4, ML5 es el sitio Media Luna 5, ML6 es el sitio Media Luna 6. 32

33 Figura 9. Biomasa de la familia Scaridae en los sitios de muestreo de Media Luna, Honduras. La biomasa es expresada por la mediana (barras) y un percentil del 75%. Las comparaciones estadísticas corresponden a pruebas Kruskal-Wallis (H) (H = 9.363, p = 0.095). Códigos: ML1 es el sitio Media Luna 1, ML2 es el sitio Media Luna 2, ML3 es el sitio Media Luna 3, ML4 es el sitio Media Luna 4, ML5 es el sitio Media Luna 5, ML6 es el sitio Media Luna 6. 33

34 Figura 10. Número total de invertebrados clave por sitio de muestreo en el arrecife Media Luna, Honduras. Las comparaciones estadísticas corresponden Kruskal-Wallis (H) (Echinometra spp. H = 29.0, p < 0.001; Erizo espinas largas H = 7.910, p = 0.161). Códigos: ML1 es el sitio Media Luna 1, ML2 es el sitio Media Luna 2, ML3 es el sitio Media Luna 3, ML4 es el sitio Media Luna 4, ML5 es el sitio Media Luna 5, ML6 es el sitio Media Luna 6. 34

35 Figura 11. Porcentajes de coberturas de organismos bentónicos y tipos de sustrato registrados en los videotransectos filmados en los sitios de muestreo en el arrecife Media Luna, Honduras. La cobertura es expresada por la mediana (barras) y un percentil del 75%.Códigos: CH es coral hermatípico, HI es hidrocoral, OC es octocoral, ESP es esponjas, ALG es algas, OB es otros organismos bentónicos, SA es sustrato arenoso, ESC es escombro, SCA es sustrato calcáreo. Códigos: ML1 es el sitio Media Luna 1, ML2 es el sitio Media Luna 2, ML3 es el sitio Media Luna 3, ML4 es el sitio Media Luna 4, ML5 es el sitio Media Luna 5, ML6 es el sitio Media Luna 6. Las comparaciones estadísticas corresponden a pruebas Kruskal Wallis (CH: H = 6.223, p = 0.285; HI: H = , p = <0.001; OC: H = , p = <0.001; ALG: H = , p = 35

36 ; OB: H = 3.561, p = 0.614; SA: H = , p = 0.025; SCA: H = , p = <0.001). Figura 12. Complejidad topográfica estimada para los sitios de muestreo del arrecife Media Luna, Honduras. La complejidad topográfica es expresada por la mediana (barras) y un percentil del 75%. La comparación estadística corresponde a una prueba Kruskal Wallis (H = , p = 0.056). Códigos: ML1 es el sitio Media Luna 1, ML2 es el sitio Media Luna 2, ML3 es el sitio Media Luna 3, ML4 es el sitio Media Luna 4, ML5 es el sitio Media Luna 5, ML6 es el sitio Media Luna 6.

37 Figura 13. Profundidad registrada entre sitios de muestreo del arrecife Media Luna, Honduras. La profundidad es expresada por la mediana (barras) y un percentil del 75%. La comparación estadística corresponde a una prueba Kruskal Wallis (H ) (H = , p = 0.001). Códigos: ML1 es el sitio Media Luna 1, ML2 es el sitio Media Luna 2, ML3 es el sitio Media Luna 3, ML4 es el sitio Media Luna 4, ML5 es el sitio Media Luna 5, ML6 es el sitio Media Luna 6. 37

38 Figura 14. Resultados del CA y MDS basados en la condición de los hábitats críticos. Códigos: ML1 es el sitio Media Luna 1, ML2 es el sitio Media Luna 2, ML3 es el sitio Media Luna 3, ML4 es el sitio Media Luna 4, ML5 es el sitio Media Luna 5, ML6 es el sitio Media Luna 6. 38

39 39 7. Discusión El arrecife de Media Luna forma una barrera semi-continua, somera y en forma de herradura, donde existe una marcada diferencia en la estructura y composición de organismos bentónicos y tipos de sustrato dentro de sus hábitats bentónicos. Esta diferencia genera que existan también ensamblajes de peces arrecifales distintos entre los sitios. La diversidad de peces analizada muestra que este arrecife presenta una riqueza total de especies de peces considerablemente baja de 59 especies, con valores entre los sitios de muestreo que van de 27 a 39 especies. Estos valores son menores que los reportados para Cayo Cochinos, en Honduras, con 108 especies (WWF 2008) y 148 especies (Medina-Hernández 2005), así como con otros sitios del Mar Caribe (Kramer 2003). Estas diferencias se deben posiblemente a un distinto esfuerzo de muestreo entre Cayo Cochinos y Media Luna. Es posible también que la riqueza de especies de Media Luna sea un componente biológico real, originado por una escasa área de hábitat arrecifal dado que es un arrecife angosto con algunas decenas de metros de ancho. Además la heterogeneidad y complejidad topográfica del arrecife Media Luna debe de generar pocos nichos ecológicos, y por tanto, pocas especies asociadas a ellos. Esto explica que las riquezas de peces comerciales y autoconsumo fueran bajas entre los sitios, donde existen menos de 10 especies. Esto contrasta fuertemente con lo reportado para Cayo Cochinos, donde la riqueza de especies comerciales es de 40 especies y 13 especies para autoconsumo (WWF 2008). Las biomasas de los sitios de muestreo del arrecife de Media Luna presentan valores un poco más bajos a los estimados para otros arrecifes cercanos, como son los de Cayos Cochinos. Media Luna tiene una mediana de la biomasa de 72.6 g/m 2 que es un valor más bajo que el observado en Cayos Cochinos (WWF 2008) y para otros arrecifes del Mar Caribe (Kramer 2003). Los sitios de Media Luna no tienen una biomasa de peces alta a pesar de su gran aislamiento y explotación pesquera de escama baja. Esto sugiere que la escasa área de hábitat arrecifal, la poca complejidad

40 40 topográfica y una estructura del hábitat arrecifal homogénea y poca diversidad de hábitats alberguen sólo una baja riqueza y biomasa de peces. En cambio, en Cayo Cochinos y en otros arrecifes del Mar Caribe, existe una mayor área de hábitat arrecifal y mayor heterogeneidad de hábitats (someros y profundos) que pueden soportar y agregar una mayor biodiversidad en términos de número de especies y abundancia. Las biomasas de peces arrecifales fueron muy diferentes entre los sitios de muestreo. Algunos de ellos presentaron valores muy altos como Media Luna 6 y 5 debido a que los peces herbívoros de la familia Scaridae tienen una contribución fuerte en la biomasa absoluta. En Media Luna 6 se estimó una biomasa alta, generada principalmente por la presencia del herbívoro Scarus coelestinus, el cual se observó constituyendo cardúmenes grandes y teniendo una actividad de ramoneo intensa sobre el arrecife. Esta especie posee el 67% de la biomasa relativa de este sitio, pero no es una de las especies que mayor contribuyen dentro de la similitud del ensamblaje de peces, porque sólo se registró en una zona muy particular de arrecife. Los peces de la familia Lutjanidae fueron las especies el segundo lugar de contribución a la biomasa relativa de Media Luna 6, lo que incrementa la biomasa de peces con importancia comercial pesquera. En cambio, en Media Luna 5, Scarus guacamaia fue la especie con mayor biomasa con un 21% de la biomasa relativa, pero al igual que S. coelestinus, tampoco tuvo una contribución significativa dentro del análisis SIMPER. Otras especies importantes fueron los peces de la familia Haemulidae, que aumentan la biomasa de peces comerciales de este sitio. Los otros sitios muestreados, Media Luna 1, 2, 3 y 4, tuvieron valores más bajos con biomasas menores que el 79 g/m 2. En ellos las especies herbívoras de Scaridae, los carnívoros especializados y generalizados de Lutjanidae y Haumulidae presentaron biomasas absolutas más bajas en comparación con Media Luna 5 y 6. Esto reduce considerablemente sus biomasas totales de peces arrecifales y de importancia comercial pesquera.

41 41 Las abundancias de los invertebrados de importancia ecológica-funcional presentaron una abundancia baja entre los sitios, en particular, las especies de erizos y langosta. Los únicos organismos con una densidad considerablemente alta fueron los erizos Echinometra que presentaron densidades altas, alcanzando valores por arriba de 2.5 individuos/m 2. Se sabe que las especies de Echinometra generalmente prefieren lugares expuestos con un oleaje intenso, porque en ellos existen una mayor cantidad de macroalgas y plancton (Monroy-López y David-Solano 2005). Esto fue corroborado en este estudio ya que Echinometra spp. fue más abundante en las zonas más someras y expuestas al oleaje. Las langostas espinosas sólo fueron vistas en los arrecifes someros de Media Luna 3 y 6. Aunque esto no significa que esta especie no esté en los sitios muestreados. Es posible que los individuos adultos de langosta hayan sido recolectados antes del muestreo, debido a que se observaron barcos langosteros con una gran cantidad de pescadores-buzos en la zona. El arrecife de Media Luna es una de las zonas más importantes para esta actividad pesquera. Por otro lado, se observó que en los sitios arrecifales existe una gran cantidad de refugios, lo que favorece que las langostas se escondan en ellos, en especial los individuos más jóvenes. Los arrecifes de Media Luna son someros pero están rodeados de camas de pastos marinos extensas. Con estas características es probable que Media Luna funja como un vivero o como una zona de crianza para las langostas juveniles, las cuales en estadios más adultos migren hacia zonas más profundas. Las coberturas de coral hermatípico en Media Luna presentaron valores más altos que los registrados en Cayo Cochinos (WWF 2008), pero fueron similares a los reportados en otros sitios del Mar Caribe (Kramer 2003). Esto significa que el arrecife de Media Luna presenta una condición parecida a la mayoría de arrecifes caribeños. No obstante, este es un resultado que no se esperaba encontrar, ya que se presumía que las coberturas de coral vivo de Media Luna deberían de ser más altas, porque su