UNER FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS CÁTEDRA GENÉTICA Y MEJORAMIENTO VEGETAL Y ANIMAL UNIDAD TEMÁTICA 5

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1 UNER FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS CÁTEDRA GENÉTICA Y MEJORAMIENTO VEGETAL Y ANIMAL UNIDAD TEMÁTICA 5 TEMA MECANISMOS DE CONTROL DE LA POLINIZACIÓN INCOMPATIBILIDAD Y ANDROESTERILIDAD

2 MECANISMOS DE CONTROL DE LA POLINIZACIÓN INCOMPATIBILIDAD Y ANDROESTERILIDAD Existen mecanismos que se dan naturalmente en ciertas poblaciones de especies de interés agronómico y que pueden ser utilizados para lograr un control de la polinización. Así la realización de cruzamientos que son de interés para la producción de híbridos, pueden obtenerse sin realizar castraciones manuales o evitando el empleo de otras técnicas, que resultan costosas y engorrosas si se realizan a gran escala. Los mecanismos a los que se hace referencia son la incompatibilidad y la androesterilidad. INCOMPATIBILIDAD En este caso ocurre que el grano de polen (fértil), no germina o germina pero el tubo polínico detiene su crecimiento, cuando se encuentra sobre un determinado estilo. Por lo tanto no se llega a la fecundación. Este mecanismo natural tiene como finalidad evitar los cruzamientos entre genotipos emparentados, favorecer la presencia de heterocigotas en las poblaciones, manteniendo así el vigor híbrido y evitando las consecuencias de la depresión endogámica. Se ha estimado que el 39% de las especies de angiospermas presentan mecanismos de incompatibilidad. Podemos hablar de: Autoincompatibildad: la planta no es capaz de autofecundarse. La autoincompatibilidad en especies con flores hermafroditas evita la pérdida de vigor y adaptabilidad que produce la consanguinidad. Aloincompatibilidad o incompatibilidad cruzada: se da en cruzamientos entre plantas emparentadas que pertenecen a especies autoincompatibles. La incompatibilidad se ha determinado en más de 3000 especies pertenecientes a las Fanerógamas. Dentro de una misma familia el tipo de incompatibilidad es constante (aunque no todas las especies dentro de la familia presentan necesariamente incompatibilidad). Se han determinado especies incompatibles dentro de las Familias: Compuestas, Rosáceas, Solanáceas, Crucíferas, Papaveráceas, Gramíneas, etc. Leguminosas, La incompatibilidad está determinada genéticamente y existen diferentes mecanismos genéticos que difieren en su grado de eficiencia. A dichos mecanismos se los puede clasificar de la siguiente forma: Incompatibilidad Heteromórfica Este tipo de incompatibilidad recibe su nombre debido a que se observan diferencias en la morfología floral que interfieren en la fecundación, además de existir diferencias genotípicas. Es el tipo de incompatibilidad menos difundido. Los dos casos más estudiados son: a) Dimorfismo estilar presente en la especie Primula vulgaris: se observan flores con dos formas diferentes o forma diestílica. Las anteras y el estigma pueden encontrarse en dos posiciones diferentes, dando lugar a flores de tipo "pin y de tipo "thrum". A su vez también existe un dimorfismo en cuanto al tamaño del polen y de las células estigmáticas. Estas características están determinadas genéticamente por un locus con dos alelos (S, s). Elaborado por Ing. Agr. Adriana M. Bretón Página 2 de 15

3 Flores pin Flores thrum Genotipos para el locus S ss Ss Estilo largo Corto Estambres bajos Altos Células estigmáticas Grandes pequeñas Polen pequeño grande Reacción de incompatibilidad Con pin Con thrum PIN THRUM Los únicos cruzamientos totalmente compatibles son pin x thrum y thrum x pin. ss x Ss ½ Ss y ½ ss Ss x ss ½ Ss y ½ ss Como se puede observar, nunca aparecen individuos SS. El fenotipo del grano de polen viene dado por en fenotipo del esporófito. Casos similares a este se observaron también en los géneros Linum, Armeria, Limolium y Fagopyrum. b) Trimorfismo estilar estudiado en la especie Lvthrum salicaria: se observan tres morfologías florales en cuanto a anteras y estilo, que pueden ser cortos, medios o largos. Se pueden distinguir tres tipos de flores: Flores brevistilas con estilo corto y dos verticilos de anteras, uno medio y otro largo. Flores mediastilas con estilo de longitud media y los verticilos masculinos, uno corto y otro largo. Flores longistilas con estilo largo y las anteras medianas y cortas. Longistilas Mediastilas Brevistilas Elaborado por Ing. Agr. Adriana M. Bretón Página 3 de 15

4 Esta característica floral, está determinada genéticamente por dos loci con dos alelos cada uno, siendo el alelo S epistático sobre el locus M. Cuando se encuentra presente en el genotipo el alelo S, sin importar cuales genes estén presentes para el locus M, el fenotipo será brevistilo. Los genotipos y fenotipos posibles son: Genotipo Fenotipo S- M- Brevistila S- mm Brevistila ss M- Mediastila ss mm Longistila El polen puede fecundar al estilo solo cuando procede de una antera situada a la misma altura. Es decir que un estilo mediastilo solo será fecundado por polen proveniente de anteras ubicadas a altura media. Incompatibilidad Homomórfica Los mecanismos homomórficos son los más difundidos. En estos casos no existen diferencias en la morfología floral. La incompatibilidad está determinada genéticamente por un locus, llamado S, con alelos múltiples. Dentro de las formas de incompatibilidad homomórfica podemos hablar de dos tipos: a) Incompatibilidad gametofítica: las células del estilo presentan dos alelos (si se trata de individuos diploides) para el locus en cuestión, entre los cuales normalmente hay una interacción de codominancia, es decir que se expresan los dos alelos presentes. El grano de polen porta dentro de la célula gamética (haploide) un alelo para el locus S. La reacción de incompatibilidad gametofítica se produce entre los alelos presentes en las células del estigma floral y el alelo que porta la gameta en el grano de polen. Cuando el alelo presente en la gameta masculina es igual a uno de los alelos que contienen las células estigmáticas, el grano de polen comienza a germinar pero detiene su crecimiento y no llega a fecundar a la oósfera. Generalmente el crecimiento del tubo polínico se detiene por diferencias osmótica que hacen que el tubo se rompa dentro del estilo. Ejemplos: Caso 1: S1S2 x S1S2 cruzamiento I (incompatible) No deja descendencia El macho produce granos de polen con el alelo S1 ó S2, ninguno de los dos granos de polen podrá germinar sobre el estilo S1S2. Por lo tanto no se obtiene descendencia de este cruzamiento y se dice que el cruzamiento es incompatible (I). Elaborado por Ing. Agr. Adriana M. Bretón Página 4 de 15

5 Caso 2: S1S2 x S1S3 ½ S1S3 y ½ S2S3 cruzamiento PC (parcialmente compatible) descendencia En este caso, solamente el grano de polen que lleva el alelo S3 puede fecundar al óvulo. La descendencia que se obtiene corresponde a dos de los cuatro genotipos que se obtendrían si no existiera incompatibilidad. Por esto el cruzamiento se considera parcialmente compatible (PC). Caso 3: S1S2 x S3S4 cruzamiento C (compatible) ¼ S1S3 ; ¼ S1S4 ; ¼ S2S3 ; ¼ S2S4 descendencia En este ejemplo todos los granos de polen germinan y pueden fecundar a las oósferas. Se obtienen todos los genotipos posibles para el locus S y el cruzamiento se considera compatible (C). Este sistema de incompatibilidad se da en algunas especies de las familias Gramíneas, Leguminosas y Solanáceas, entre otras. En algunas especies se han descripto más de 100 alelos posibles para el locus S. Se han identificado algunas especies en las que este carácter estaría regido por dos loci. b) Incompatibilidad esporofítica: en este caso la reacción en el grano de polen, está determinada por el genotipo diploide del esporófito o planta madre de la cual proviene. Por esto, si existe una relación de dominancia o alguna otra interacción intraalélica en el locus, se manifestará en el comportamiento del polen. El esporófito o planta madre del grano de polen sintetiza compuestos, que quedan depositados en las capas externas de los granos de polen (exina), y generan la reacción de incompatibilidad. En el estilo, por lo general, la interacción es de codominancia, es decir que se manifiestan ambos alelos (aunque en algunos pocos casos existe también dominancia en el estilo). Ejemplos: Considerando un locus con cuatro alelos posibles con la siguiente relación de dominancia S1>S2> S3>S4 Caso 1: S1S2 x S1S3 cruzamiento I (incompatible) No deja descendencia La planta utilizada como macho, de genotipo S1S3, producirá la mitad de los granos de polen con el alelo S1 y la mitad con el alelo S3, pero al haber dominancia de S1 sobre S3, el esporófito sintetiza el producto codificado por S1 y ese producto queda en las capas externas Elaborado por Ing. Agr. Adriana M. Bretón Página 5 de 15

6 (exina) de todos los granos de polen producidos por la planta, con lo cual todos los granos de polen reaccionan como S1, sin importar cual es el alelo presente en la gameta. Al ponerse en contacto con las células de los estigmas de la planta madre, que llevan un alelo S1, la reacción es incompatible (I) y no se obtiene descendencia. En este tipo de incompatibilidad el grano de polen ni siquiera germina, ya que la interacción se da con la exina y las células estigmáticas que al ponerse en contacto generan inmediatamente la reacción de incompatibilidad. Caso 2: S2S3 x S1S3 cruzamiento C (compatible) ¼ S1S2 ; ¼ S2S3 ; ¼ S1S3 ; ¼ S3S3 descendencia Los granos de polen se comportan como S1 y en las células estigmáticas no está presente el alelo S1, por lo tanto el cruzamiento es compatible (C) y se obtienen todos los genotipos posibles para ese cruzamiento. Como se puede apreciar, en este caso, a pesar de existir incompatibilidad, se forman individuos homocigotas en la descendencia. Por esto se dice que la incompatibilidad esporofítica es menos eficiente que la gametofítica. Caso 3: En algunos casos raros puede ocurrir que en el estigma también se manifieste la relación de dominancia. Es decir que la dominancia se de tanto en polen como en estigma. Esto puede observarse en el ejemplo siguiente: S1S2 x S2S3 cruzamiento C (compatible) ¼ S1S2 ; ¼ S1S3 ; ¼ S2S2 ; ¼ S2S3 descendencia Las células de los estigmas se expresan como S1 y los granos de polen como S2. El cruzamiento es compatible y se obtienen en la descendencia todos los genotipos posibles, para el cruzamiento dado, inclusive el homogigota S2S2. PSEUDOCOMPATIBILIDAD Se llama así al caso en que se logra autofecundar una especie autoincompatible o fecundar entre si plantas que llevan los mismos alelos para el locus S. Esto se da en algunas especies para el caso de polinizaciones inducidas, por lo general en forma manual, y está condicionada por factores ambientales como luz, temperatura y humedad. En condiciones naturales, un grano de polen incompatible no puede competir con los granos compatibles que muestran un rápido crecimiento del tubo polínico y fecundan al óvulo. La pseudocompatibilidad puede emplearse para obtener genotipos homocigotas para el locus S en algunas especies que presentan incompatibilidad gametofítica. Elaborado por Ing. Agr. Adriana M. Bretón Página 6 de 15

7 Utilización de la incompatibilidad en mejoramiento En plantas que poseen autoincompatibilidad y pueden reproducirse clonalmente, para obtener semilla híbrida sin castrar manualmente, pueden utilizarse dos genotipos autoincompatibles pero interfértiles. Cada padre se mantiene clonalmente. Ejemplo: Clon A = S1S2 Clon E = S3S4 Para lograr el cruzamiento Clon A x Clon B Ambos clones se siembran en un campo aislado y en iguales cantidades (por ejemplo en líneas alternadas). Así la semilla cosechada sobre A proviene de la polinización del clon B y viceversa. Toda la semilla cosechada es híbrida y corresponde a los genotipos S1S3; S1S4; S2S3; S2S4. Cuando es posible obtener individuos homocigotas para el locus S y se pueden mantener agámicamente, la incompatibilidad también puede utilizarse para la producción de híbridos dobles. Así, si disponemos de cuatro líneas con buena aptitud combinatoria, y cuyos genotipos para el locus S son, por ejemplo S1S1; S2S2; S3S3 y S4S4. Se puede lograr un híbrido doble sin realizar castraciones manuales. Se siembran en dos campos aislados las líneas S1S1 y S2S2; y sobre ellas se cosecha el híbrido simple S1S2. En otro campo se siembra S3S3 y S4S4; y sobre ambas líneas se cosecha el híbrido S3S4. En otro campo aislado se siembran los dos híbridos simples y sobre los dos se cosecha el híbrido doble. S1S1 x S2S2 S3S3 x S4S4 (HS) S1S2 x (HS) S3S4 (HD) ¼ S1S3 ¼S1S4 ¼S2S3 ¼S2S4 Este método es factible de ser utilizado en algunas pasturas de gramíneas y en crucíferas. En el caso de especies cultivadas que presentan autoincompatibilidad, ésta debe tenerse en cuenta y para la obtención de frutos y semillas se debe sembrar el genotipo seleccionado intercalado con otro genotipo de cruzamiento compatible para así asegurar la producción. Ejemplo: cerezo (Prunus avium). ANDROESTERILIDAD Se denomina así al fenómeno que se produce cuando el gameto masculino no es funcional. Se refiere a la incapacidad de una planta para producir polen, producir polen fértil o diseminar el polen. Podemos clasificarla en tres tipos de acuerdo a las causas genéticas de la androesterilidad: Controladas por: Elaborado por Ing. Agr. Adriana M. Bretón Página 7 de 15

8 a) Genes Nucleares Androesterilidad Génica o Genética b) Genes Citoplásmicos Androesterilidad Citoplásmica c) Interacción de ambos Androesterilidad Génico-Citoplásmica Se utiliza en la mejora de plantas para la producción de cruzamientos controlados sin necesidad de emascular o castrar el progenitor femenino. a) Androesterilidad Genética: determinada generalmente por un locus con dos alelos (M; m o también denominados Ms; ms del inglés male sterility ), normalmente el homocigota recesivo determina la macho esterilidad, los otros genotipos dan plantas androfértiles. Este tipo de androesterilidad se conoce en tomate, cebada, lima, arvejas. Los genotipos posibles son: Ms Ms Ms ms ms ms machofértiles (MF) machoestéril (ME) Utilización y mantenimiento de las líneas con Androesterilidad Génica Proceso a seguir para obtener semilla híbrida: 1) Cruzamiento ms ms x Ms Ms F1 Ms ms (androfértil) Parte de la semilla F1 obtenida se guarda y el resto se siembra. 2) La siembra de la semilla se realiza en líneas alternas con la semilla de reserva F1 Ms ms. A B A B La semilla sembradas en los surcos A ha sido cosechada sobre las plantas F1 por lo tanto corresponde a una F2 y genéticamente estará compuesta por ¼ MsMs; ½ Ms/ms y ¼ msms. Sobre los surcos A, antes de la antesis se eliminan los genotipos Ms Ms, Ms ms que son androfértiles. Quedan sólo las plantas de genotipo ms ms que serán polinizadas por las plantas sembradas en los surcos B. En los surcos B se siembra la F1; es decir semilla cosechada sobre las plantas ms ms del primer cruzamiento y que genéticamente son Ms ms. En los surcos A la semilla formada corresponderá a los genotipos Ms ms y ms ms, con ½ de probabilidad cada uno. Este mezcla puede ser multiplicada indefinidamente recogiendo sólo las semillas en plantas ms ms. Así se puede mantener la línea androestéril. b) Androesterilidad citoplásmica o citoplasmática: está determinada por factores citoplasmáticos, se trata de genes mitocondriales y se hereda por vía materna siempre que se disponga de polinizador. Es la menos común. La descendencia de una planta androestéril será siempre androestéril. Ej: maíz Texas. Elaborado por Ing. Agr. Adriana M. Bretón Página 8 de 15

9 Para este caso existen dos plasmatipos: - el citoplasma normal o fértil (N) o (F) - el citoplasma estéril o androestéril (S) c) Androesterilidad genético-citoplasmática: está determinada por la interacción entre el citoplasma (portador de plasmagenes que producen androesterilidad o no) y un par de alelos nucleares (que se denominan R y r). La diferencia entre este tipo de androesterilidad y la citoplásmica radica en que la descendencia obtenida por el cruzamiento de una planta androestéril (como femenina) y una fértil no tiene que ser necesariamente androestéril sino que depende del genotipo de la planta que actúa como parental masculino. El citoplasma siempre se hereda por vía materna y puede ser: - el citoplasma normal o fértil (N) o (F) - el citoplasma estéril o androestéril (S) En el núcleo: - el alelo recesivo "r" en homocigosis es el responsable de la androesterilidad - el alelo dominante "R" codifica para plantas androfértiles. Las interacciones posibles entre citoplasma y núcleo son: (N) RR (N) Rr (N) rr (S) RR (S) Rr (S) rr androfértiles o machofértiles (MF) androestéril o machoestéril (ME) Dentro de las interacciones posibles, se denomina: - mantenedor o conservador al tipo (N) rr - restaurador a los tipo (S) RR ó (N) RR La androesterilidad genético-citoplásmica es la que más se utiliza para la producción de híbridos, evitando así la realización de castraciones manuales. La línea que se utiliza como hembra es siempre androestéril, o sea (S) rr. Para mantener esta línea androestéril, como no se puede autofecundar, se necesita otra línea, con las mismas características genotípicas de la línea ME (isolínea), pero que sea mantenedora, es decir que debe ser genéticamente rr pero con citoplasma androfértil, es decir (N)rr. Así al cruzarlas se obtendrá: androestéril mantenedora (S) rr x (N) rr (S) rr androestéril Elaborado por Ing. Agr. Adriana M. Bretón Página 9 de 15

10 Cuando se producen híbridos de los cuales se aprovecha el grano, la semilla híbrida que se comercializa debe dar plantas androfértiles. Es decir que lo que se cosecha sobre la hembra ME debe ser MF. Para esto, la línea utilizada como padre debe ser restauradora de la fertilidad y su constitución puede ser (S) RR o (N) RR. Así al realizar el cruzamiento, la F1 obtenida será toda MF. androestéril restauradora (S)rr x (S)RR (S)Rr híbrido 100% MF. Producción de semilla híbrida empleando androesterilidad La cantidad y características de los genotipos necesarios para la producción de híbridos, depende del tipo de híbrido y del aprovechamiento que se le de a éste. Aprovechamiento de partes vegetativas. Ejemplo: cebolla, zanahoria, forrajeras. Para producir el híbrido AxC, que presenta heterosis, es necesario contar con las siguientes líneas: - Línea A= (S ) rr ME - Línea B= (N ) rr mantenedora - Línea C= debe ser MF pero puede tener cualquiera de las constituciones posibles (N)rr; (N)RR; (S)RR; (N)Rr; (S)Rr. La línea no debe ser necesariamente restauradora ya que no interesa la producción de semillas en el híbrido. Se siembran en dos campos aislados, por un lado surcos de A y de B, y por otro lado surcos de A y de C. Siembra en campo asilado de A y B: A B A B A B Se cosecha sobre la línea A: - el cruzamiento A x B, es decir (S)rr x (N)rr (S)rr; este genotipo corresponde a la línea A y continúa manteniéndose androestéril. Se cosecha sobre la línea B: - el cruzamiento B x B, es decir (N)rr x (N)rr (N)rr; este genotipo corresponde a la línea B mantenedora. Elaborado por Ing. Agr. Adriana M. Bretón Página 10 de 15

11 Siembra en campo asilado de A y C: A C A C A C Se cosecha sobre la línea A: - el cruzamiento A x C, es decir (S)rr x androfértil (no importa su constitución) semilla híbrida; este genotipo híbrido corresponde al híbrido comercial, esa semilla va a estar destinada a la venta y puede ser androfértil o no ya que no interesa la producción de semilla sino que se emplean otros órganos como bulbos, raíces u hojas. Se cosecha sobre la línea C: - el cruzamiento C x C, es decir androfértil x androfértil androfértil; este genotipo corresponde a la línea C y parental masculino del híbrido comercial. Aprovechamiento de semillas. Se utiliza la androesterilidad para producir a gran escala híbridos de sorgo, girasol, algodón, arroz, trigo, tomate, etc. En maíz actualmente se emplea el despanojado manual (eliminación de la inflorescencia masculina, panoja ubicada en el extremo superior de la planta) como forma de castración de las plantas madres de los híbridos. Se emplean para las especies antes mencionadas, principalmente tres tipos de híbridos: simples (HS), dobles (HD) y tres vías (HTV). Híbridos simples. Supongamos que el híbrido AxC manifiesta alta heterosis y se va a producir semilla comercial utilizando androesterilidad. Para ello es necesario contar con las siguientes líneas: - Línea A= (S ) rr ME - Línea B= (N ) rr mantenedora de la línea A. - Línea C= debe ser MF y RESTAURADORA, ya que en este caso las plantas F1 deben ser androfértiles. Es decir que la línea C puede tener alguna de las siguientes constituciones posibles (N)RR; (S)RR. Se siembran en dos campos aislados, por un lado surcos de A y de B, y por otro lado surcos de A y de C. Siembra en campo asilado de A y B: A B A B A B Se cosecha sobre la línea A: - el cruzamiento A x B, es decir (S)rr x (N)rr (S)rr; este genotipo corresponde a la línea A y continúa manteniéndose androestéril. Elaborado por Ing. Agr. Adriana M. Bretón Página 11 de 15

12 Se cosecha sobre la línea B: - el cruzamiento B x B, es decir (N)rr x (N)rr (N)rr; este genotipo corresponde a la línea B mantenedora. Siembra en campo asilado de A y C: A C A C A C Se cosecha sobre la línea A: - el cruzamiento A x C, es decir (S)rr x (N)RR (S)Rr; este genotipo F1 corresponde al híbrido comercial, esa semilla va a estar destinada a la venta y es toda androfértil. Se cosecha sobre la línea C: - el cruzamiento C x C, es decir (N)RR x (N)RR (N)RR; este genotipo corresponde a la línea C restauradora y parental masculino del híbrido comercial. Híbridos dobles. Supongamos que el híbrido doble A-C x D-E manifiesta alta heterosis y se va a producir semilla comercial utilizando androesterilidad. Para ello es necesario contar con las siguientes líneas: - Línea A= (S) rr ME. - Línea B= (N) rr mantenedora de la línea A. - Línea C= (N)rr. Debe ser MF pero MANTENEDORA de la androesterilidad, ya que en este caso las plantas F1 serán las madres del híbrido doble y deben ser androestériles. - Línea D= (N) RR ó (S)RR. Línea madre del híbrido simple polinizador. - Línea E= (N) RR ó (S)RR. Línea padre del híbrido simple polinizador. Se requiere de seis (6) campos aislados, en los cuales se siembra: Siembra en campo asilado de A y B: A B A B A B Se cosecha sobre la línea A: - el cruzamiento A x B, es decir (S)rr x (N)rr (S)rr; este genotipo corresponde a la línea A y continúa manteniéndose androestéril. Se cosecha sobre la línea B: - el cruzamiento B x B, es decir (N)rr x (N)rr (N)rr; este genotipo corresponde a la línea B mantenedora. Siembra en campo asilado de A y C: Elaborado por Ing. Agr. Adriana M. Bretón Página 12 de 15

13 A A A A C A A A A C A A Se cosecha sobre la línea A: - el cruzamiento A x C, es decir (S)rr x (N)rr (S)rr; este genotipo F1 es androestéril y corresponde al híbrido simple que se empleará como madre del híbrido doble, esa semilla se sembrará en otro campo aislado con el híbrido simple polinizador, androfértil. En el diseño de siembra a campo se trata de sembrar la mayor superficie posible de A, por esto generalmente se diseña la siembra con 2; 3 ó 4 surcos de A y 1 de C, de acuerdo a la cantidad de polen que es capaz de producir C (en el esquema se observan 4 surcos de A y 1 de C). Se cosecha sobre la línea C: - el cruzamiento C x C, es decir (N)rr x (N)rr (N)rr; este genotipo corresponde a la línea parental C. Siembra en campo asilado de D y E: D D D D E D D D D E D D Se cosecha sobre la línea D: - el cruzamiento D x E, es decir (N ó S) RR x (N ó S) RR (N ó S) RR; este genotipo F1 es androfértil y corresponde al híbrido simple que se empleará como polinizador del híbrido doble, esa semilla se sembrará en otro campo aislado con el híbrido simple femenino, androestéril. La línea D debe castrarse a mano para que el HS, que se utilizará como macho, sea restaurador. La cantidad de plantas a castrar es poca debido a que se necesita solo 20 a 25 % de superficie sembrada con el HS que se empleará como polinizador. En el diseño de siembra a campo se trata de sembrar la mayor superficie posible de D, por esto generalmente se diseña la siembra con 2; 3 ó 4 surcos de D y 1 de E, de acuerdo a la cantidad de polen que es capaz de producir E (en el esquema se observan 4 surcos de D y 1 de E). Siembra en campo asilado de D: D D D D D D Para cosechar y mantener la Línea D. Generalmente es un campo de poca superficie ya que se necesitará poca semilla. Siembra en campo asilado de E: E E E E E E Elaborado por Ing. Agr. Adriana M. Bretón Página 13 de 15

14 Para cosechar y mantener la Línea E. Generalmente es un campo de poca superficie ya que se necesitará poca semilla, incluso menos que para el parental femenino D. Siembra en campo asilado de el HS AxC y el HS DxE: HSAxC HSAxC HSAxC HSDxE HSDxE Se cosecha sobre el híbrido simple HSAxC que es androestéril: - el cruzamiento HSAxC x HSDxE, es decir (S)rr x (N)RR (S)Rr; este genotipo resultante es el híbrido doble HDAxC/DxE; es androfértil y corresponde al híbrido doble comercial. En el diseño de siembra a campo se trata de sembrar la mayor superficie posible de HSAxC, por esto generalmente se diseña la siembra con 3 ó 4 surcos de HSAxC y 1 de HSDxE, de acuerdo a la cantidad de polen que es capaz de producir el HSDxE (en el esquema se observan 4 surcos de HSAxC y 1 de HSDxE). La semilla cosechada aquí será la que la empresa sacará a la venta. Elaborado por Ing. Agr. Adriana M. Bretón Página 14 de 15

15 PROBLEMAS: PARA PENSAR Y APLICAR LO APRENDIDO. 1)Se quieren producir kg de semilla de un híbrido doble de girasol, producto de las cruzas de 4 líneas parentales seleccionadas por su aptitud combinatoria: G125; G211; G198 y G200. Se ha determinado que el HDG200xG211/G125xG198 presenta excelentes características de sanidad y un elevado potencial de rendimiento. Se conoce que los híbridos simples parentales tienen un rendimiento promedio de 3500 kg/ha cuando se cuenta con riego artificial, y el HS progenitor masculino tiene una alta capacidad de producir polen, por lo cual se puede usar en una relación de 20% de superficie respecto del progenitor femenino. Por otra parte las líneas puras presentan un rendimiento medio de 1500 kg/ha, y para los cruzamientos simples se debe contar con 50% de polinizador debido a que la producción de polen es escasa. Durante la siembra se colocan 4 semillas por metro lineal, con surcos a una distancia de 70 cm a fin de llegar con alrededor de plantas/ha a cosecha. La semilla de las líneas puras presenta en promedio un peso de 122 g/1000 semillas y las semillas de los HS pesan en promedio 156 g/1000 semillas. A la línea G200 se le ha incorporado androesterilidad genético citoplasmática y se cuenta con la isolínea mantenedora G200B. Con los datos descriptos realice: a) la planificación general de los cruzamientos a realizar indicando los genotipos de cada una de las líneas para genotipo y plasmatipo correspondientes al carácter de androesterilidad. b) la planificación de las siembras y cosechas por año con el cálculo de las superficies de cada lote necesario, y la superficie total necesaria. c) indique los casos en los que deberá castrar de manera artificial para realizar los cruzamientos d) por último vuelque en un esquema explicativo el proceso que propone y los requerimientos en cantidad de semillas y superficie necesarios para producir la cantidad de semilla híbrida solicitada. 2) De manera similar a como se ha descripto en el apunte la forma en que se logra un HS y un HD utilizando androesterilidad, explique como haría para obtener un híbrido tres vías (HTV). Suponga que el híbrido que quiere lograr es HTVAxC/E. BIBLIOGRAFÍA: 1- Allard, R.W Principios de la mejora genética de las plantas. Omega, Barcelona. 2- Boavida, L.C.; Vieira, A.M.; Becker, J.D.; Feijó, J.A Gametophyte interaction and sexual reproduction: how plants make a zygote. Int. J. Dev. Biol.. Vol. 49. pp Frankel, R.; Galun, E Pollination mechanisms, reproduction, and plant breeding. Monographs on Theoretical and Applied Genetics no. 2. Springer-Verlag. Berlin. 4- Franklin-Tong, Vernonica E. (Ed.) Self-Incompatibility in Flowering Plants. Evolution, Diversity, and Mechanisms. Springer-Verlag. Berlin.. 5- Grierson, D.; Covey, S.N Biología Molecular de las Plantas. Acribia. Zaragoza. 6- Márquez Sánchez Genotécnia Vegetal. AGT Méjico. 3 Tomos. Elaborado por Ing. Agr. Adriana M. Bretón Página 15 de 15