28 Angiospermas: plantas con semillas protegidas

Transcripción

1 Capítulo 28 Angiospermas: plantas con semillas protegidas Introducción Este es el grupo más exitoso de plantas, si por éxito se entiende el número de especies, la velocidad de su radiación adaptativa y la cantidad de hábitats colonizados. Desde su aparición a mediados de la era Mesozoica, las plantas con flores han incrementado su dominancia de la flora mundial, al parecer con la ayuda de los insectos, con los cuales han desarrollado numerosas y complejas relaciones ecológicas, muchas de las cuales afectan la biología reproductiva. En este capítulo se revisa la clasificación de las angiospermas, así como varios aspectos de su historia natural que permiten comprender su importante rol en los ecosistemas modernos y por qué son el elemento florístico dominante. Contenido Las angiospermas presentan el órgano reproductivo con mayor complejidad morfofuncional entre las plantas: la flor Las plantas con flores son las más recientes, las de mayor diversidad y las de más amplia distribución mundial La clasificación de las angiospermas es quizá el campo más activo en la sistemática vegetal.

2 28.1. Las angiospermas presentan el órgano reproductivo con mayor complejidad morfofuncional entre las plantas: la flor. La flor es el elemento característico de las angiospermas y si bien es fácilmente distinguible (Figura 28.1 y portada del capítulo), su definición no es muy clara. Técnicamente es un eje reproductivo corto que posee esporófilos muy agregados, pero esta definición incluiría a las extintas Bennettitales y las actuales gnetófitas entre las plantas con flores. Por ello a lo que realmente se debe prestar atención es a la particular forma en que están construidas y a la manera en que se disponen sus partes, para poder entender a las angiospermas como plantas muy diferentes de las otras espermatófitas. La flor, entonces, es un órgano del vástago que se encarga de sostener los esporangios en una disposición particularmente diferente a la existente en otras plantas, el cual, además, puede poseer estructuras accesorias que protegen o atraen vectores biológicos para facilitar la reproducción y dispersión. Los componentes de la flor, según se deriva de estudios morfoanatómicos, son considerados hojas modificadas muy especializadas en la labor reproductiva. Las flores pueden disponerse en solitario o en grupos densos llamados inflorescencias (Figura 28.2), pero siempre tienen en común que sus componentes se disponen de manera verticilada, es decir, en grupos a la misma altura sobre un eje. Estos grupos de órganos verticilados son cuatro: el cáliz, la corola, el androceo y el gineceo. El cáliz es el más externo y está constituido por sépalos, estructuras generalmente verdes y de apariencia foliosa que protegen a la flor en estado inmaduro, pero que pueden servir para otras funciones en algunas especies. El siguiente verticilo hacia adentro es la corola, que está formada por los pétalos, órganos generalmente coloridos encargados de atraer visitantes. El siguiente verticilo, conocido como androceo, está conformado por los estambres, que poseen un tallo denominado filamento el cual sostiene una estructura llamada antera. En ella están los microsporangios, generalmente en sacos dispuestos en pares en cuyo interior las microsporas darán origen a los gametófitos masculinos (granos de polen). El cuarto verticilo floral es el gineceo, también llamado carpelo, en el que se diferencian tres partes, el ovario, que es basal y contiene los óvulos, el estilo, de posición intermedia, y el estigma, que es la superficie receptora del polen. El carpelo es un órgano cerrado que contiene a los óvulos y que dará lugar al fruto en el que se guardan las semillas y, como puede verse, es el que da origen al término angiosperma, que significa semilla cubierta. Figura La flor típica está compuesta de cuatro grupos de órganos denominados verticilos florales, que son desde adentro hacia fuera el pistilo, el androceo, la corola y el cáliz. A) Receptáculo, plataforma sobre la cual descansa la flor y que es sostenida por el pedúnculo, B) cáliz, verticilo generalmente verde y de apariencia foliosa, C) corola formada por los pétalos, D) pistilo, señalado a la altura del ovario, E) filamento del estambre, F) antera. En las angiospermas la generación esporófita es la que domina el ciclo de vida (Figura 28.3), siendo precisamente en el organismo esporófito en el que se producen las flores, por lo que puede deducirse que estos órganos son diploides (2n). Dichas flores son las que producen los esporangios donde se desarrollarán por meiosis los dos tipos de esporas que hay en las angiospermas, las microsporas y las megasporas. Las primeras se forman en el tejido esporógeno de las anteras y darán origen al gametófito masculino o microgametófito, el cual en estado maduro posee sólo tres células y es dispersado como un grano de polen. De otra parte, las megasporas se originan en el óvulo contenido en el carpelo y darán origen al gametófito femenino o megagametófito, que típicamente consta de siete células y ocho núcleos. En este megagametófito se distinguen dos extremos, uno en el que existe una abertura llamada micrópilo, cerca de la cual se ubican las células sinérgidas y la ovocélula, mientras que en el otro extremo, denominado cálaza, se disponen tres células llamadas antípodas. En la parte central del megagametófito hay dos núcleos polares, para completar así los ocho núcleos existentes en su estado maduro. Como puede verse, los gametófitos en las angiospermas son muy reducidos y en el caso del femenino nunca abandona al esporófito. 348

3 Figura Las flores pueden disponerse en solitario o en grupos. A) Flor solitaria de una Magnoliaceae en la que los pétalos cumplen la función de atraer a los polinizadores, B) flores agrupadas de una Heliconiaceae en la que toda la inflorescencia, particularmente las brácteas, son el elemento atrayente (Foto cortesía de F. Pedreros). Estas plantas pueden producir esencias o néctar que representan la recompensa para el visitante. El gametófito masculino, en cambio, es liberado de las anteras y es transportado por agentes bióticos o abióticos hasta el estigma receptivo, donde germina produciendo un tubo polínico que se mueve en busca del óvulo situado en la base del carpelo, concretamente dentro del ovario. Cuando llega a él penetra por el micrópilo para permitir la entrada de los núcleos espermáticos al megagametófito. Se ha demostrado la existencia de señales químicas que dirigen al tubo polínico hacia su destino. La penetración de los dos núcleos espermáticos conlleva a la fusión de uno de ellos con la ovocélula y del otro con los dos núcleos polares. La primera unión produce el cigoto, que es la primera célula de la siguiente generación esporófita, mientras que la segunda fusión celular produce el endospermo, el cual es un tejido de ploidía 3n que sirve de alimento para el embrión que se desarrollará a partir del cigoto. Este fenómeno se conoce como doble fecundación, el cual es una de las características más típicas de las angiospermas, junto a la presencia de vasos en el xilema y de células acompañantes en el floema. El lector interesado en profundizar acerca de la morfoanatomía del sistema reproductivo de las angiospermas encontrará más detalles en la sección Las plantas con flores son las más recientes, las de mayor diversidad y las de más amplia distribución mundial. Las angiospermas son el grupo vegetal que más recientemente apareció, pues su existencia parece haber iniciado entre hace m.a. Las plantas con flores comprenden unas 260,000 especies que habitan casi todo el globo terrestre, siendo sin duda el grupo dominante de la flora actual (Figura 28.4). Esta gran diversidad de las angiospermas parece ser explicada por su estrecha interacción con los insectos, la cual permitió el desarrollo de numerosas estrategias de polinización que aumentaron la eficiencia reproductiva de las plantas. Hay buena evidencia que sugiere que la diversificación en algunos linajes de plantas e insectos fue simultánea y está estrechamente ligada. Al parecer los insectos visitaban las primeras flores para alimentarse de polen, a lo cual las plantas respondieron con olores, colores y posteriormente néctar, que hicieron aún más atractivas las plantas para los insectos. Los primeros polinizadores fueron al parecer escarabajos, pero sólo con la entrada en escena de los lepidópteros (mariposas y polillas) y de los himenópteros (abejas principalmente), es que se incrementó grandemente la diversificación de las angiospermas. 349

4 Figura Ciclo de vida de las angiospermas. A) Planta de la generación esporófita en la que se destaca la flor, B) carpelo en el que se señala de arriba abajo estigma, estilo y ovario, C) detalle del interior del ovario, se señalan el gametófito femenino y la ovocélula, D) polen (gametófito masculino) y tubo polínico en el estilo, E) antera y filamento, F) detalle del interior de la antera y desarrollo hasta la formación del grano de polen maduro, G) transformación de la célula madre de la megaspora en el gametófito femenino hasta la llegada del tubo polínico al óvulo con los núcleos espermáticos, H) detalle del óvulo con el cigoto diploide (h) y el tejido alimenticio (h ), el cual es triploide y se denomina endospermo, I) semilla en el interior del fruto, J y K) componentes del embrión: hojas e hipocótilo, L) nuevo esporófito en el estado de plántula en el que se señalan el vástago y un cotiledón. Con información de /plant-biology/the-shoot-system-flowers-fruits-seeds/features-of-the-angiosperm-life-cycle. Las plantas con flores son tremendamente diversas en formas y tamaños, habiendo árboles de hasta 100 m de altura y más de 15 m de diámetro, como algunos eucaliptos, hasta plantas diminutas de escasos centímetros de longitud en estado adulto, como arabidopsis. Su hábito varía entre árboles, arbustos, hierbas, lianas y epífitas, habiendo también variaciones en sus modos de alimentación, ya que además de la inmensa mayoría que es autótrofa, las hay parásitas (Cuscuta), hemiparásitas (lorantáceas) e incluso saprótrofas (Monotropa). Los bosques tropicales son los biomas más abundantes en ellas, pero se las encuentra también en zonas subtropicales y templadas, en desiertos y regiones subxerofíticas y también en ambientes acuáticos. 350

5 Figura Las angiospermas presentan una gran variedad de flores, tanto en forma y tamaño como en la manera en que se disponen en la planta. A) Flores de Cyperaceae dispuestas muy agrupadas en la parte alta de la planta para facilitar la captación del polen que es dispersado por el viento, B) flores muy vistosas, campaniformes, en una angiosperma polinizada por animales, C) flores diminutas agrupadas en una inflorescencia de una Araceae terrestre, en la cual la atracción es hecha por la brillante espata La clasificación de las angiospermas es quizá el campo más activo en la sistemática vegetal. Las angiospermas son un grupo monofilético cuyas especies comparten las siguientes características: 1) la presencia de un carpelo que guarda la semilla, el cual además posee una superficie estigmática para recibir al polen, 2) tienen una generación gametófita muy reducida (el gametófito femenino consta de 8 núcleos en 7 células, el masculino de tres células en el grano de polen), 3) poseen el fenómeno de doble fertilización y 4) presentan vasos en el xilema y células acompañantes en el floema. Varios esquemas de clasificación se han propuesto para las angiospermas, como los de Cronquist y Takhtajan, los cuales han tenido que ser constantemente reevaluados, principalmente a nivel de las categorías superiores, debido a los nuevos conocimientos que se generan. La dinámica de este campo ha llevado a que se creen grandes grupos de taxónomos que intentan descifrar, de una manera colaborativa, las relaciones de parentesco entre las plantas con flores. Un ejemplo notable es el Angiosperm Phylogeny Website, que puede encontrarse en La clasificación más tradicional es la que proponía dividir a las angiospermas en monocotiledóneas y dicotiledóneas, grupos a los que se les asignó categoría taxonómica a nivel de clase. Si bien las monocotiledóneas forman un clado monofilético, varios estudios modernos las ubican anidadas dentro de las dicotiledóneas, por lo que este último se considera hoy un grupo parafilético que es insostenible. Recientemente se pensó en una clasificación alternativa, que dividía a las dicotiledóneas en dos grupos, el primero de ellos se denominó eudicotiledóneas, el cual agrupaba especies caracterizadas por tres aperturas en el grano de polen (o derivados de esta característica), mientras que el segundo recibió el nombre de magnolioides, que incluía las especies con características más ancestrales como numerosas partes florales no fusionadas. Estas magnolioides a la vez se dividían en paleohierbas y magnolioides leñosas, pero esta propuesta también fue descartada porque los modernos hallazgos sistemáticos no la sustentaban. Así las cosas, fue necesario crear nuevos esquemas de clasificación para las plantas con flores (Figura 28.5), pero es oportuno decir que ninguno de los actuales esquemas se puede considerar definitivo. En general, los taxónomos aceptan dividir a las angiospermas en dos grupos, uno que incluye a las especies basales y otro denominado grupo nuclear o eudicotiledóneas, el cual posee la mayoría de especies. Entre las especies basales las relaciones de parentesco son poco claras y el esfuerzo dedicado a su clarificación por parte de los taxónomos es considerable. Entrando un poco en detalle en la clasificación de las angiospermas, se puede decir que los estudios recientes muestran al género Amborella, a las Nymphaealles y a las Austrobaileyales, como los grupos más basales de todas las angiospermas, es decir, los que muestran la más temprana divergencia del resto de ellas. Amborella es un género monotípico exclusivo de Nueva Caledonia (Pacífico Sur al este de Australia), que posee 351

6 partes florales espiraladas, mientras que las Nymphaeales comprenden tres familias (Cabombaceae, Hydatellaceae y Nymphaeaceae), que se caracterizan por ser plantas acuáticas como los lirios de agua, nenúfares y lotos (Figura 28.6A). Las Austrobaileyales incluyen también tres familias (Austrobaileyaceae, Illiciaceae y Trimeniaceae), que poseen unas 100 especies poco conspicuas, algunas de las cuales habitan Centroamérica y el Caribe. Figura Cladograma mostrando las posibles relaciones de parentesco entre las angiospermas vivientes. Los grupos más basales son Amborella y los órdenes Nymphaeales y Austrobaileyales. Amborella carece de vasos así que su xilema contiene sólo traqueidas y los gametófitos femeninos de Nymphaeales y Austrobileyales poseen sólo cuatro células y forman endospermos diploides. El resto de angiospermas conforman el núcleo principal de ellas, en el cual las magnolioideas forman posiblemente un taxón basal. Las angiospermas con polen tricolpado son el grupo más abundante y se les denomina eudicotiledóneas, cercanamente a las cuales se encuentran las monocotiledóneas, otro de los grupos más abundantes de angiospermas. Figura Angiospermas basales. A) Lotos y lirios de agua son grupos acuáticos en el orden Nymphaeales, B) la guanábana es un miembro de la familia Annonaceae (Foto cortesía de U.S.D.A.). 352

7 Otro grupo de especies que también se considera basales, si bien está más cercano a las eudicotiledóneas, es el que conforman las magnolioides, las Ceratophyllales, las Chloranthaceae y las monocotiledóneas. La familia Chloranthaceae, con sus características hojas opuestas de borde aserrado, con estípulas interpeciolares y nodos engrosados, es uno de los típicos grupos que se puede poner en los taxones basales de las angiospermas o entre las eudicots, si bien allí también se ubica como de divergencia temprana. En igual posición está el orden Ceratophyllales, con su única especie de amplia distribución mundial que siempre forma un clado junto a las monocotiledóneas. Junto a estos grupos están las magnolioides, que han sido reconocidas en los estudios sistemáticos desde hace mucho tiempo como un clado fuertemente sustentado. En ellas se incluye a los órdenes Piperales, Laurales, Canellales y Magnoliales, que poseen especies importantes como las lauráceas maderables o las piperáceas y anonáceas comestibles u ornamentales (Figuras 28.2A, 28.6B). Figura Algunos ejemplos de monocotiledóneas. A) Las gramíneas constituyen uno de los grupos más importantes para la humanidad por sus especies alimenticias, como el maíz, B) una orquídea del género Epidendrum, C) bromelia epífita y D) una Cyclanthaceae. Tabla Comparación entre las principales características que permiten diferenciar a las plantas monocotiledóneas de las dicotiledóneas. Debe tenerse presente que estos dos nombres no corresponden a categorías taxonómicas. CARACTERÍSTICA MONOCOTILEDÓNEAS DICOTILEDÓNEAS Cotiledones Uno Dos Partes florales En múltiplos de 3 En múltiplos de 4 ó 5 Polen Monocolpado (un poro o ranura) Tricolpado (tres poros o ranuras) Venación Paralela Reticulada Haces vasculares en el tallo Dispersos En anillo Crecimiento secundario por cambio vascular Ausente Comúnmente presente 353

8 El otro subgrupo importante de las angiospermas basales es el de las monocotiledóneas, taxón claramente monofilético pero que resultó estar bien anidado entre las plantas tradicionalmente llamadas dicotiledóneas, por lo que éstas resultaron ser parafiléticas. Sus características distintivas, como poseer las partes florales en grupos de tres o sus múltiplos, son consideradas por algunos autores como ancestrales entre las angiospermas. Con unas 65,000 especies, representan un notable grupo de plantas entre las que se incluye a las orquídeas, los pastos, las bromelias, las aráceas, los plátanos y los lirios (Figura 28.7). Es pertinente mencionar aquí, que la tradicional clasificación de las angiospermas en dos clases, mono y dicotiledóneas, es entonces errónea, por lo que estos términos carecen de significancia taxonómica y siguen siendo usados sólo con carácter didáctico, ya que son útiles para distinguir los dos grandes tipos de estructura corporal entre las plantas con flores (Tabla 28.1). El grupo de las eudicotiledóneas también puede dividirse en dos subgrupos, uno con los taxones basales cuyas relaciones de parentesco no se han aclarado muy bien y otro que posee la mayoría de los taxones, al cual se denomina el grupo núcleo de los tricolpados (Figura 28.10). Es oportuno mencionar que las clasificaciones modernas tratan a estos grupos superiores sin asignarles una jerarquía particular, ya que el estado actual del conocimiento no lo permite: por encima de la categoría de orden no parece sensato asignar jerarquías taxonómicas en este momento. Volviendo a las eudicotiledóneas, puede decirse que ellas, con sus 160,000 especies, forman el centro mismo de la diversidad de las angiospermas. A este clado se le denominó tricolpado, porque sus granos de polen poseen tres colpos o canales de germinación o bien caracteres derivados de esta condición. Otra característica común en este grupo de plantas es que tienen las partes florales dispuestas en grupos de 4 ó 5, o sus múltiplos. Figura Algunas angiospermas eudicotiledóneas basales son las Nyctaginaceae, entre las que está la conocida veranera (A) y los cactus (B), muchos de los cuales son usados como especies ornamentales. En el grupo de los taxones basales de las eudicotiledóneas se destacan las Caryophyllales, Proteales y Ranunculales, que poseen especies importantes como cactus, amarantos, quenopodios, macadamias y las ornamentales ranunculáceas. El resto de las eudicotiledóneas constituyen el núcleo de especies tricolpadas y se puede subdividir en dos clados bien sustentados, las rósidas y las astéridas. En las primeras hay órdenes tan importantes como las fabales, rosales, fagales, malvales, mirtales y cucurbitales, que poseen numerosas especies de gran importancia económica. En el otro grupo, el de las astéridas, se puede citar a las solanales, ericales y asterales, cuya importancia para la humanidad es también considerable. Ejemplos de eudicotiledóneas basales y nucleares se encuentran en las figuras 28.8 y Algunas familias de eudicotiledóneas son muy ricas en especies, como por ejemplo las compuestas (Asteraceae), entre las que están las margaritas y los girasoles, que forman un grupo de unas 20,000 especies. Le siguen en número las leguminosas como el fríjol, el guisante y la lenteja, las cuales conforman la familia Fabaceae con unas 16,000 especies. Esta gran diversidad de plantas con flores representa sin lugar a dudas un gran potencial para la humanidad, razón por la cual su estudio está plenamente justificado. Es motivo de alerta, sin embargo, la elevada tasa de deforestación y pérdida de ecosistemas nativos que disminuye incesantemente la riqueza de las angiospermas, por lo que un mayor esfuerzo investigativo debe ser aplicado a este grupo. A continuación se hace una descripción de algunas familias representativas de cada uno los principales subgrupos en que se han presentado las angiospermas en los párrafos anteriores. 354

9 Figura Dos grupos muy importantes de eudicotiledóneas. A) Leguminosas (Fabales), entre las que hay muchas especies de importancia económica, B) asteráceas (Asterales), familia carcaterizada por sus inflorescencias en capítulo, entre las que se destacan las margaritas y el girasol. Figura Posibles relaciones de parentesco entre las plantas eudicotiledóneas o tricolpadas. Hay un grupo basal con escasa resolución de sus parentescos y un grupo nuclear, conformado por las rósidas y las astéridas, que posee la mayoría de especies. Entre las angiospermas basales se revisará la familia Nymphaeaceae, que está constituida por hierbas rizomatosas acuáticas, cuyos tallos tienen los haces vasculares dispersos, con canales de aire conspicuos y a menudo con laticíferos. Usualmente presentan esclereidas ramificadas y alcaloides. Hojas simples, alternas en 355

10 espiral, opuestas u ocasionalmente verticiladas, peltadas, con la lámina sumergida, flotante o emergente. Flores solitarias, monoicas, con pedúnculo largo, flotantes o elevadas sobre la superficie del agua. Tépalos comunes, estambres de 3 a muchos, estaminodios comunes, polen monosulcado o sin aperturas. Carpelos de tres a muchos, con placentación parietal, estigmas elongados y radiando en un disco conspicuo. Fruto variable, puede ser un agregado de nueces, una vaina indehiscente de pocas semillas, una baya o una cápsula carnosa dehiscente. Semillas a menudo operculadas y con arilo, endospermo diploide, escaso, con abundante perispermo almidonoso. Ampliamente presentes desde zonas tropicales a templadas frías, en ríos, lagunas, charcas, lagos y humedales. Su uso es de tipo ornamental. Posee unas 70 especies en 8 géneros, los más abundantes son Nymphaea y Nuphar. Las especies más conocidas son los lirios acuáticos, los nenúfares y la Victoria del Amazonas. Del clado de las Magnolioideas se revisará la familia Annonaceae, que posee especies arbóreas, arbustivas o lianas, con corteza fibrosa. Los elementos de vaso poseen perforaciones simples, la madera se caracteriza por amplios radios. Hay células esféricas con acites volátiles (terpenoides), usualmente con alcaloides del tipo bencil isoquinolina, con taninos. Hojas simples, alternas, dísticas, sin estípulas, flores monoicas, actinomorfas, inflorescencias determinadas, usualmente con 3 sépalos, 6 pétalos, numerosos estambres con filamentos y anteras poco difrenciados, carpelos usualmente en arreglo espiral, ovario superior y placentación lateral. A menudo hay nectarios o tejido alimenticio en los pétalos interiores, el fruto es un agregado de bayas, sus semillas son a menudo ariladas y el embrión diminuto. Ampliamnete distribuidas en zonas tropicales y subtropicales, las anonáceas son características de los bosques húmedos de tierras bajas. La familia posee unas 2300 especies en 128 géneros, siendo los más abundantes Guatteria, Xylopia, Uvaria, Annona, Polyalthia, Artabotrys y Rollinia. Varias especies son de importancia económica, como la guanábana, el anón, la chirimoya y la cananga. Las monocotiledóneas se consideran un grupo monofilético por características como su hábito herbáceo, las hojas con venación paralela y base envolvente, el embrión con un cotiledón, los plastidios de las células cribosas con cristales proteicos cuneados, los tallos con haces vasculares dispersos, las raíces adventicias y las flores trímeras. Entre ellas se revisará la familia Orchidaceae, que consta de hierbas terrestres o epífitas, a veces enredadera, con rizomas, cormos, a veces micoparásitas. Sus tallos son engrosados basalmente, formando pseudobulbos y las raíces son micorrizadas con velamen. Hojas alternas, dísticas o en espiral, plicadas, simples, sin estípulas. Inflorescencias indeterminadas, a veces la flor es solitaria, cigomorfa, usualmente monoica y resupinada 180º. Tépalos, 3 externos y 3 internos, el del medio formando un labelo, 356 estambres adnados al estilo formando una columna, polinios, tres carpelos connados, ovario inferior, placentación parietal, estilo y estigma muy modificados. Numerosos óvulos, fruto en cápsula de dehiscencia longitudinal, embrión diminuto sin endospermo. Ampliamente distribuidas en el planeta pero más diversas en los trópicos, con casi 20,000 especies en unos 780 géneros, entre los que se destacan Pleurothalis, Bulbophyllum, Dendrobium y Epidendrum, todos con más de 800 especies cada uno. Muchas especies son de importancia ornamental, así como sus híbridos, sólo la Vanilla planifolia da un producto comestible, la vanilina. Muestran una complicada gama de interacciones con insectos polinizadores a los que ofrecen polen, néctar, fragancias o nada (los engañan). Entre las eudicotiledóneas basales se puede referenciar a la familia Ranunculaceae, que está conformada por hierbas, arbustos y ocasionalmente trepadoras, con tallos con haces vasculares en anillos concéntricos, con alcaloides y saponinas triterpenoides. Hojas simples, usualmente alternas espiraladas, a vecs opuestas, ususalmente serradas, dentadas o crenadas. Inflorescencias determinadas, flores a menudo monoicas, actinomorfas, tépalos 4 a muchos, o cáliz y corola distintivos con 5 miembros cada uno, muchos estambres, anteras de dehiscencia longitudinal, polen tricolpado, carpelos 5 a muchos, ovario superior con placentación lateral a menudo. Fruto un agregado de folículos o aquenios, a veces una baya. De amplia distribución mundial pero más características de las zonas templadas del hemisferio Norte. Unas 2000 especies en 47 géneros, entre los que se destaca Ranunculus, Aconitum, Clematis y Delphinium. Muchas especies son de importancia ornamental y también las hay muy venenosas. Ya en el grupo nuclear de las eudicots hay tres componentes: un grupo basal del que se mencionará a las Cactaceae, el otro grupo es el de las rósidas de las que se revisará a las Fabaceae y entre las astéridas se estudiará a las Solanaceae. Las Cactaceae son hierbas o pequeños árboles sin madera, con tallos suculentos, espinosos, sin hojas o cuando las producen son reducidas y de corta duración, simples alternas y en espiral. Con meabolismo MAC, con alcaloides o saponinas triterpenoides, con betalaínas y fitoferritinas. Sin estípulas y los estomas están presentes en la epidermis del tallo. Inflorescencias determinadas, a menudo una sola flor, monoicas, actinomorfas a ligeramente cigomorfas, con hipantio que a menudo presenta, al igual que el ovario, areolas con espinas. Tépalos numerosos, en espiral, numerosos estambres, polen tricolpado a policolpado o poliporado. Tres carpelos a muchos, casi siempre ovario inferior, placentación parietal, numerosos óvulos, nectarios en la superficie interna del hipantio, fruto en baya, a menudo con espinas, embrión curvado sin endospermo, a veces perispermo. Plantas típicas de ambientes áridos, nativas

11 de América, con algunas especies en África. Muchas especies son ornamentaes y algunas producen frutos comestibles. Más de 1400 especies en 100 géneros entre los que se destaca a Mammillaria, Opuntia, Echinopsis, Cleistocactus y Rhipsalis. Las fabáceas constituyen una familia muy numerosa e importante en términos económicos. Son hierbas, arbustos, árboles o lianas caracterizadas por un metabolismo complejo del nitrógeno y aminoácidos inusuales. A menudo con nódulos en las raíces en los que hay procariotas fijadores de nitrógeno (Rhizobium), con cavidades o canales secretores, taninos y alcaloides cianógenos. Hojas generalmente alternas, compuestas en varios arreglos, amenudo zarcillos como modificación de foliolos, con estípulas y pulvínulos. Inflorescencias indeterminadas, a veces flor solitaria, flores monoicas, con hipantio, usualmente 5 sépalos, al igual que 5 pétalos aveces iguales pero a menudo muy diferentes cuando el superior forma un estandarte y los dos inferiores forman una especie de quilla.usualmente 10 estambres, pero desde uno hasta muchos, polen tricolpado, en mónadas pero a veces en tétradas o políadas, un carpelo alargado con un corto ginóforo, ovario superior con placentación lateral, néctar usualmente en el hipantio o en un disco intrastaminal, fruto en legumbre, a veces una sámara, folículo, aquenio, drupa o incluso una baya, embrión curvado, sin endospermo. Es una familia cosmopolita y con unas 18,000 especies es la tercera más abundante entre las plantas con flores. Los géneros con más especies son Astragalus, Acacia, Indigofera, Crotalaria, Mimosa, todos con más de 500 cada uno. Entre las especies comestibles están el fríjol, el maní, la lenteja, la arveja, el garbanzo, la soya y el tamarindo, pero debe anotarse que también hay muchas especies venenosas entre las leguminosas. Por último se mencionará la familia Solanaceae, que consta de hierbas, arbustos, árboles o especies trepadoras. Hojas simples, alternas, en espiral, sin estípulas, a menudo en pares en el mismo lado de la rama. Inflorescencia determinada o a veces una sola flor. Flores usualmente monoicas y actinomorfas. Cinco sépalos connados y persistentes, 5 pétalos connados que forman una estructura en embudo, copa o campana, plicados, 5 estambres con los filamentos adnados a la corola, anteras biloculares, con apertura por poros o aberturas longitudinales, polen con 3 a 5 colpos, 2 carpelos orientados oblicuamente al plano medio de la flor, ovario superior con placentación axilar, estigma bilobado, puede haber un disco nectarífero. Fruto usualmente en baya, cápsula septifraga o esquizocarpo de nuececillas. Familia de amplia distribución pero más diversa en el Neotrópico, con más de 2500 especies en 102 géneros, los más ricos en especies son Solanum, Lycianthes, Cestrum, Nicotiana y Physalis. Muchas especies son venenosas por la presencia de tropano o alcaloides y entre las especies de importancia económica están la papa, el tomate, el tabaco, los tomatillos, los ajíes y pimentones. BIBLIOGRAFÍA Cronquist A An integrated system of classification of flowering plants. Columbia University Press, Nueva York, E.U.A. González F Monocotiledóneas y dicotiledóneas: un sistema de clasificación que acaba con el siglo. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias 23: Judd WS, Campbell CS, Kellog EA, Stevens PF & Donoghue MJ Plant systematics: A phylogenetic approach, 3 ed. Sinauer Associates, Sunderland, E.U.A. Soltis DE, Soltis PS, Endress PK & Chase MW Phylogeny and evolution of angiosperms. Sinauer Associates, Inc., Sunderland, E.U.A. Takhtajan A Diversity and classification of flowering plants. Columbia University Press, Nueva York, E.U.A. 357