EFECTOS DEL REGULADOR DE CRECIMIENTO AUXÍNICO SUGAR MOVER SOBRE VARIABLES VEGETATIVAS, REPRODUCTIVAS Y NUTRICIONALES EN Vitis vinífera L. cv.

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1 EFECTOS DEL REGULADOR DE CRECIMIENTO AUXÍNICO SUGAR MOVER SOBRE VARIABLES VEGETATIVAS, REPRODUCTIVAS Y NUTRICIONALES EN Vitis vinífera L. cv. THOMPSON SEEDLESS

2 INTRODUCCIÓN La uva de mesa se considera uno de los cultivos más importantes del país. Dada su relevancia y el escenario actual del mercado internacional que tiene una sobre oferta, haciéndose cada vez más competitivo y más exigente, se torna necesario crear y ajustar técnicas de producción buscando alcanzar el máximo potencial del cultivo y mejorar la eficiencia del sistema. Para ello se debe ahondar en la investigación de los factores que inciden directa e indirectamente en la productividad, calidad y condición de la fruta. Uno de los problemas que presenta el cv. Thompson Seedless en muchos parrones es la marcada dominancia apical con un consecuente elevado vigor vegetativo. Por lo tanto, se produce competencia por fotosintatos en desmedro de los órganos de reserva. El vigor vegetativo excesivo es asociado a insuficiencia de luz, con lo que se reduce la actividad fotosintética. A su vez, se produce un desbalance de la relación carbono/nitrógeno, a favor del nitrógeno (RODRIGUEZ y SILVA, 1995) que se traduce en mala lignificación, pobre formación de yemas fructíferas y reducción de carbohidratos para sostener el crecimiento de la siguiente temporada (GIL, PEREZ y PSZCOZOLKOWSKI, 1982). Finalmente el vigor excesivo afecta la capacidad (cm2 de follaje/g de fruta) de la vid, reduciendo la cantidad de fruta que una parra puede llevar a madurez con óptima calidad (GIL, 2000). Con el objeto de reducir el vigor de las parras favoreciendo la redistribución de nutrientes, se han utilizado principalmente poda en verde de despunte y aplicaciones de reguladores de crecimiento antigiberélicos. Como alternativa a ellos se presenta el regulador de crecimiento auxínico Sugar Mover de la empresa Stoller. La poda en verde presenta la desventaja de eliminar material vegetal en que la planta gasta nutrientes y energía, por lo que desequilibra el parrón. Los reguladores de crecimiento antigiberélicos al igual que el regulador de crecimiento auxínico restringen el crecimiento vegetativo, e indirectamente favorecen los órganos de reserva por mayor

3 acumulación de fotosintatos, sin embargo a pesar de que se han probado reguladores de crecimiento antigiberélicos tales como paclobutrazol y cloruro de chlormequat (cycocel) con resultados positivos, no existe a la fecha registro para estos productos en los mercados de destino, e incluso no se recomienda su uso en vid. El regulador de crecimiento auxínico Sugar Mover, que no posee problemas de registros, además de reducir el crecimiento y favorecer la acumulación de fotosintatos en los órganos de reserva, presenta la ventaja de aportar boro y molibdeno, los cuales inciden directamente en el transporte de azúcar y la síntesis de moléculas orgánicas de reserva favoreciendo el flujo de fotosintatos, lo que lleva a un mejor equilibrio y condición general de la planta. Otra ventaja de este regulador respecto de los de tipo antigiberélicos es la composición hormonal que presenta, teniendo auxinas, giberelinas y citocininas en relación 2:1:1, lo que no genera un desbalance violento de hormonas en la parra por efecto de su aplicación. Se postula que el regulador de crecimiento auxínico Sugar mover, afecta la distribución de fotosintatos producidos en la fuente (hojas fotosintéticamente activas), beneficiando los órganos de reserva (bayas, tronco, sarmientos, yemas y raíces) por sobre el ápice meristemático, efecto favorecido por la presencia de los nutrientes boro y molibdeno. Los efectos esperados del producto en la parra son restricción del crecimiento de brotes, aumento de calibre y sólidos solubles de bayas, aumento de fertilidad de yemas y mayor proporción de fotosintatos en los órganos de reserva. Cabe mencionar que se espera una respuesta creciente en la medida que se incrementa la dosis de producto aplicada. La menor dosis corresponde a 1,0 l/ha, y el aumento es de 0,5 l/ha en cada tratamiento hasta alcanzar la dosis más elevada de 3,0 l/ha.

4 1.1. Objetivos generales: -Evaluar el efecto del regulador de crecimiento auxínico Sugar Mover en dosis diferentes y crecientes sobre variables vegetativas, medidas en longitud total de sarmientos así como crecimiento y diámetro de sus entrenudos, biomasa generada (peso de poda) y peso de sarmientos. -Evaluar el efecto del regulador de crecimiento auxínico Sugar Mover en dosis diferentes y crecientes, sobre variables reproductivas, específicamente sobre la fertilidad acumulada de yemas. -Evaluar el efecto del regulador de crecimiento auxínico Sugar Mover en dosis diferentes y crecientes, sobre variables nutricionales, específicamente sobre el contenido de almidón en cargadores Objetivos específicos: -Conocer el efecto del regulador de crecimiento auxínico Sugar Mover sobre el contenido de nutrientes (macro y micronutrientes) en los cargadores durante el receso. -Conocer el efecto del regulador de crecimiento Sugar Mover sobre el contenido de los componentes de la madera en los cargadores durante el receso.

5 1. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA 1.1. Uso de reguladores de crecimiento en vid (Vitis vinifera): En vid se han usado reguladores de crecimiento como Cycocel (CCC) y Paclobutrazol (MARTINEZ de TODA, 1991), que son de tipo antigiberélicos (SRINIVASAN y MULLINS, 1981). Ambos reducen la elongación del tallo e inhiben la división celular en el meristema subapical del brote. El Paclobutrazol actúa mediante inhibición de la síntesis de giberelinas y, el Cycocel interfiere en la acción de éstas y activa la enzima auxina oxidasa (CIFUENTES, 1986). El regulador de crecimiento auxínico Sugar Mover es una combinación de hormonas, micronutrientes y varias aminas químicas, las que anulan los efectos tóxicos del boro. Las hormonas corresponden a auxinas (IAA), giberelinas (GA3) y citocininas (kinetinas) en relación 2:1:1 y los micronutrientes a boro y molibdeno (STOLLER, 2004). Este regulador de crecimiento restringe el transporte basipétalo de auxinas desde los ápices vegetativos hacia las raíces, y por lo mismo las raíces no sintetizan citocininas (respuesta a la señal generada por las auxinas sintetizadas por la planta), resultando en inhibición del crecimiento vegetativo, ya que no hay nueva demanda de auxinas. También la actividad del ácido indol acético en las células foliares persiste por más tiempo, favoreciendo la síntesis y acumulación de fotosintatos. Además el boro y molibdeno presentes en el producto favorecen el transporte de azúcares, como la síntesis de moléculas orgánicas de reserva. Como consecuencia, el regulador de crecimiento auxínico inhibe el flujo de azúcares desde las hojas hacia el ápice vegetativo y los revierte hacia los órganos de reserva. (STOLLER, 2004). Experimentaciones anteriores muestran que con dosis de 1 l/ha cada siete días se controla adecuadamente el tamaño de las plantas, longitud de entrenudos y se facilita una mayor distribución de azúcares en la planta y frutas. Lo anterior se debe a que siete días el

6 período de tiempo aproximado para plantas superiores en que se renuevan las células de la cofia de las raíces, sintetizándose citocininas, las cuales constituyen una señal química que es enviada vía xilema hacia la zona aérea de la planta, que responde con síntesis de auxinas mediante la generación de nuevos brotes. Para conseguir controlar el crecimiento vegetativo y mejorar la distribución de azúcares en la planta las aplicaciones deben comenzar antes del crecimiento acelerado de los brotes o en la floración y extenderse hasta alcanzada la maduración, realizando alrededor de seis a ocho aplicaciones (STOLLER, 2004) Uso de Hormonas en vid (vitis vinifera) y hormonas incluidas en el regulador de crecimiento auxínico Sugar Mover : Las hormonas poseen complejas interrelaciones, coexistiendo e interactuando simultáneamente en todo el ciclo de la vid. En procesos de multiplicación celular y desarrollo vegetativo predominan hormonas estimuladoras (auxinas, giberelinas y citocininas) y, en procesos de maduración, detención de crecimiento, senescencia y absición predominan hormonas inhibidoras (ácido abscísico y etileno) (MARTINEZ de TODA, 1991). En vid se han usado hormonas como auxinas (ácido naftalenacético (ANA) y ácido indolbutírico (AIB)), giberelinas (principalmente ácido giberélico (GA3)) y citocininas; e inhibidores de crecimiento, entre ellos Cloruro de Chlormequat (CCC), Daminocida y Paclobutrazol. También se ha usado etileno, ácido 2-cloroetil-fosfórico (etephon) con el fin de adelantar maduración y mejorar la coloración del fruto (MARTINEZ de TODA, 1991) Auxinas El compuesto común de las auxinas (AUX) es uno de tipo aromático indólico, derivado del triptófano. El ácido 3-indolacético (AIA) es la auxina vegetal más abundante y

7 relevante (TAIS y ZEIGER, 1998). Se sintetizan principalmente en ápices meristemáticos, donde se encuentra la mayoría de la auxina libre y activa, aunque también es producida en hojas jóvenes y frutos en desarrollo, asimismo, pueden ser originadas en hojas maduras y ápices radiculares (TAIS y ZEIGER, 1998 y RAVEN, EVERT y EICHORN, 1992). Entre los diferentes efectos sobre el crecimiento y desarrollo, se encuentran según TAIS y ZEIGER (1998): -Inducción de elongación celular en coleoptilos o secciones de tallo, aunque no en raíces -Promoción de división y expansión celular, por aumento de la extensibilidad de paredes celulares debido a la acidificación protónica del medio, gacias a una bomba H+ ATPasa -Inducción de división celular en cultivos de callos, en presencia de CK -Inducción de formación de etileno (por lo que tiene efecto en la maduración de frutos) -Afección de la senescencia foliar. Respecto de este efecto VEEN (1984) menciona que la concentración es determinante, ya que concentraciones elevadas favorecen la promoción de etileno, favoreciendo la senescencia, mientras que concentraciones moderadas la retrasan -Regulación del desarrollo de yemas florales (normal desarrollo de las flores) -Promoción de crecimiento de frutos (primer estímulo de crecimiento mediante polinización, por auxinas presentes en el polen, y luego auxinas producidas en las semillas) pudiendo generar frutos partenocárpicos por su aplicación exógena. Pero, algunos efectos de las auxinas son mediados por la síntesis de etileno -Inducción de diferenciación vascular (probablemente en conjunto con CK, que aumentan la sensibilidad de las células a las auxinas) -Regulación de dominancia apical (relación AUX-CK-ABA) ya que el elevado contenido de auxinas en el ápice hace que sea un fuerte sink de citocininas provenientes desde las raíces, y en la medida que la concentración de AIA en el ápice disminuye, también lo hace el ABA en las yemas laterales. Respecto de la dominancia apical GIL, PEREZ y PSZCOZOLKOWSKI, (1982) señalan que la brotación se inicia por síntesis de citocininas y giberelinas transportadas acropétalamente desde las raíces hacia el ápice de los sarmientos, lo que genera una brotación anticipada y vigorosa. A su vez estas yemas producen auxinas, transportadas basipétalamente ejerciendo inhibición de crecimiento sobre las yemas más basales.

8 STOLLER (2005) agega que las auxinas son responsables del movimiento de fotosintatos. A medida que la planta crece más vigorosa y más auxinas son producidas en las hojas, su movimiento hacia las raíces incrementa, y éstas dirigen más sustancias de reserva hacia la canopia. Por otra parte la relación hormonal giberelinas/auxinas en hojas a favor de auxinas incrementa el efecto fuente de ellas y produce descarga de fotosintatos en el floema hacia los órganos de reserva Giberelinas Las giberelinas (GA) corresponden a diterpenos. El ácido giberélico es el principal compuesto. Son sintetizadas en ápices meristemáticos y hojas jóvenes en activo crecimiento, entrenudos cercanos al ápice, raíces (TAIS y ZEIGER, 1998), frutos y semillas (MARSCHNER, 1995), las que contienen los mayores niveles (TAIS y ZEIGER, 1998). Poseen diferentes efectos sobre el crecimiento y desarrollo: -Elongación y expansión celular de entrenudos por incremento de la extensibilidad de paredes celulares, aunque no en raíces -Iniciación floral y determinación sexual: los factores ambientales pueden influenciar la diferenciación sexual aunque esté determinada genéticamente y las GA mediar los efectos ambientales, aunque probablemente interactúan con otras hormonas -Promoción de crecimiento en frutos -Promoción de germinación en semillas (TAIS-ZEIGER, 1998) -Término de dormancia en yemas y semillas (MARSCHNER, 1986) -Movilización de carbohidratos de reserva y nutrientes minerales (MULLINS, BOUQUET y WILLIAMS, 1992) -Retardo de maduración (VEEN, 1984)

9 Citocininas Las citocininas (CK) están constituidas por unidades de isopreno, derivadas de la adenina; la zeatina es la más abundante. Son sintetizadas fundamentalmente en meristemas apicales de raíces, aunque también en meristemas de hojas jóvenes (TAIS y ZEIGER, 1998) y embriones de semillas (MARSCHNER, 1995). Son distribuidas gacias a señales inducidas desde los ápices vegetativos (TAIS y ZEIGER, 1998). Poseen diferentes efectos sobre el crecimiento y desarrollo, según TAIS y ZEIGER (1998): -Regulación de morfogénesis en cultivos de tejidos, junto con auxinas -Regulación del ciclo celular, promoviendo mitosis, junto a auxinas -Expansión celular de cotiledones y hojas, no en tallos o raíces -Retraso de la senescencia foliar -Reducción de la dominancia apical y estimulación de brotación de yemas laterales -Formación y actividad de ápices vegetativos -Desarrollo floral -Detención de dormancia y promoción de germinación de semillas -Promoción movilización de nutrientes (tejidos tratados con citocininas promueven el transporte y acumulación de nutrientes). WEABER, (1980) agega que promueven movilización de nutrientes e incrementan el ADN, ARN y síntesis de proteínas La relación entre auxinas y citocininas determina el tipo de crecimiento: a favor de auxinas se produce mayor crecimiento de raíces y a favor de citocininas se produce mayor crecimiento vegetativo. En yemas, la relación favorable a citocininas estimula diferenciación a yema vegetativa y favorable a auxinas estimula diferenciación a yema reproductiva (STOLLER, 2005).

10 2.3. Nutrientes incluidos en el regulador de crecimiento auxínico Sugar Mover : Según la función bioquímica cumplida por los nutrientes, se agupan en cuatro gupos. El primero corresponde a aquellos que conforman compuestos orgánicos, el segundo a nutrientes importantes en el almacenamiento de energía o integidad estructural, el tercero a nutrientes que se mantienen en formas iónicas y el cuarto gupo posee nutrientes involucrados en la transferencia de electrones (TAIS y ZEIGER, 1998) Boro El boro pertenece al segundo gupo. Es transportado desde raíces en forma inorgánica o como complejo borato-azúcar, facilitando con ello el transporte de azúcares (LOUE, 1988; MARSCHNER, 1995), la formación de dichos complejos también facilita el transporte de boro, que es relativamente inmóvil. En efecto se ha observado que en aquellas especies en que el sorbitol es el principal azúcar de transporte en el floema, el boro es más móvil (LOUE, 1988; BROWN y HU, 1996; BELLALOUI, BROWN y DANDEKAR, 1999). Pero en aquellas especies en que la sucrosa es el principal azúcar, que es el caso de la vid (MULLINS, BOUQUET y WILLIAMS, 1992), la movilización de boro es muy pobre, ya que los complejos boro-sucrosa son muy débiles (MARSCHNER, 1995). Las funciones del boro no están claras, aunque es conocida su importancia en las paredes celulares (50% del boro se encuentra fijado en hidratos de carbono de paredes celulares), tanto en su síntesis como constituyente de la misma y también en la integidad y funcionamiento de membranas (absorción de iones y glucosa por afección de bomba ATP-asa, para cuyo funcionamiento también se requiere AIA y transporte de azúcares), (MARSCHNER, 1995; GIL, 2000), además está involucrado en la división y elongación de células y metabolismo del ácido nucleico (TAIS y ZEIGER, 1998), es esencial para el crecimiento del tubo polínico e influye en la germinación de semillas, está involucrado en el transporte de azúcares, participa en la lignificación, en el metabolismo de

11 carbohidratos, proteínas, fenoles, AIA, RNA, y además posee efectos, aunque poco esclarecidos, en el metabolismo del nitrógeno; además de influir en la actividad de ciertas enzimas. Todo lo anterior indica que está involucrado en una serie de aspectos o bien se produce una cascada de reacciones (MARSCHNER, 1995). En el Anexo 6 se presenta un esquema resumen de los efectos del boro los que se inician en las paredes o membranas celulares. Forma complejos relacionados con la síntesis de moléculas complejas como azúcares y sus derivados, particularmente manitol, mannano, y ácido polimanurónico (constituyentes de hemicelulosas); sustancias pépticas o poligactouronanos de las paredes celulares; precursores de lignina (ácido cafeico y ácido hidroxiferúlico) o de pentosas como ribosa (principal azúcar del RNA) y apiosa (componente de paredes celulares) (MARSCHNER, 1995). Afecta negativamente la enzima fosforilasa (cataliza paso de almidón a glucosa-1- fosfato), afectando la relación azúcar/almidón y fosfoglucomutasa (cataliza el paso de glucosa-1-fosfato a glucosa-6-fosfato). También interviene en el ciclo de las pentosas inhibiendo la enzima 6- fosfogluconato dehidrogenasa (cataliza formación de fenoles) (LOUE, 1988). La deficiencia afecta negativamente la enzima UDP glucosa pirofosforilasa, relacionada con la síntesis de sacarosa y el transporte de fotoasimilados desde las hojas hacia otros centros (LOUE, 1988). También, aumenta el tamaño y peso seco de paredes celulares, por deposición de vesículas con sustancias pépticas o glucosa que conllevan a la formación de callosa, que también se deposita en el floema, reduciendo el flujo floemático. Además afecta la integidad de las paredes celulares, ya que se forman uniones de complejos borato-éster que pueden interactuar con iones (LOUE, 1988; MARSCHNER, 1995). La carencia de boro se asocia a alteraciones en la diferenciación de tejidos similares a aquellas producidas por exceso de AIA, por lo que se cree que el boro tendría un rol clave en el metabolismo del AIA (LOUE, 1988; MARSCHNER, 1995), diferenciación de xilema y proceso de lignificación. Sin embargo, su rol en la diferenciación del xilema es indirecto y las relaciones entre nivel de boro, nivel de AIA, diferenciación vascular y

12 lignificación no son claras. Una teoría es que la interacción entre boro, IAA y diferenciación de tejido son efectos secundarios consecuencia de la acción del boro en el metabolismo de los fenoles. En condiciones de deficiencia de boro se produce alza de compuestos fenólicos (por desviación del flujo de azúcares al ciclo de las pentosas fosfato) que inhiben la enzima IAA oxidasa y aumentan la síntesis de fenoles-alcoholes, precursores de la lignina (MARSCHNER, 1995). En raíces produce reducción y ramificación del crecimiento, disminución del contenido de RNA y DNA, menor síntesis y exportación de citocininas, y alza en la actividad de la enzima AIA oxidasa (por lo que el boro aumentaría la vida útil de las AUX) (MARSCHNER, 1995), además, reducción de absorción de fósforo (por lo que estaría relacionado con su absorción y utilización) (LOUE, 1988) Molibdeno El molibdeno pertenece al cuarto gupo. Predomina en formas queladas incorporadas a gupos prostéticos de enzimas involucradas en transporte de electrones (óxido-reducción) mediante cambio de valencia (LOUE, 1988; KAISER et al., 2005). Es constituyente de la enzima nitrogenasa (fijación de nitrógeno) y nitrato reductasa (reducción de nitrato a nitrito) por lo que está relacionado con el metabolismo del nitrógeno (LOUE, 1988; MARSCHNER, 1995; HOPKINS, 1999; KAISER et al., 2005), también es constituyente de xantina oxidasa/dehidrogenasa (MARSCHNER, 1995; TAIS y ZEIGER, 1998; KAISER et al., 2005), aldehido oxidasa y sulfito oxidasa (KAISER et al., 2005). El molibdeno posee estrecha relación con el metabolismo del nitrógeno y su demanda está asociada al suministro de éste. Aunque la fertilización nitrogenada tiene mayor importancia en el contenido de nitrógeno en la materia seca, en plantas de arroz, los tratamientos que incluyen molibdeno aumentan el contenido de nitrógeno, ya sea en los tratamientos nitrógeno-molibdeno o molibdeno solo, probablemente por la intervención

13 del molibdeno en la enzima nitrato reductasa (DAS GUPTA y BASUCHAUDHURI, 1974). La importancia del molibdeno y su relación con el metabolismo del nitrógeno al ser constituyente de la enzima nitrato reductasa, radica en permitir el paso de nitrato a nitrito, el que será transformado por la nitrito reductasa a ión amonio, que junto con azúcares, los que promueve el Sugar Mover, se sintetizarán moléculas orgánicas más complejas de reserva. En cambio, sin estas transformaciones el N queda disponible en forma inorgánica, estimulando el crecimiento vegetativo (STOLLER, 2004). El molibdeno está relacionado con el desarrollo de la planta por cuanto influye en el metabolismo del nitrógeno, ABA y AIA. Cataliza la oxidación de aldehido absísico a ABA y la conversión de indol-3-acetaldehido a IAA (KAISER et al., 2005). Afecta la producción y viabilidad del polen, así como la producción de semillas (pequeños y con menor contenido de almidón) (MARSCHNER, 1995). Su deficiencia se asocia con reducción del contenido de azúcares (LOUE, 1988); y a la incidencia de millerandaje, observado en Vitis vinífera cv. Merlot (KAISER et al., 2005) Fotosintatos y relación fuente-sumidero (órgano de reserva): El flujo de fotosintatos se dirige desde la fuente hacia el sumidero (órgano de reserva). La fuente (principalmente hojas), produce fotosintatos en cantidad superior a sus requerimientos y los sumideros (frutos, yemas, raíces, brotes), usan los fotoasimilados producidos por la fuente. Pero, el comportamiento de los órganos varía con el tiempo. Por ejemplo, las hojas inicialmente son parásitas, pero a medida que crecen, producen más fotoasimilados y se convierten en fuentes de fotosintatos (MARTINEZ de TODA, 1991). De la misma forma, durante el desarrollo de los brotes la demanda por carbohidratos es mayor a la producida en sus hojas, produciéndose restricción de crecimiento, acumulación de sustancias de reserva y lignificación en la mitad inferior del sarmiento (WINKLER, 1974). Además durante las distintas etapas fenológicas los fotoasimilados

14 son disputados por los distintos sumideros, compitiendo por el suministro tanto de nitrógeno como de carbohidratos (MARSCHNER, 1995). Los mayores gradientes se producen durante el crecimiento activo de brotes y especialmente en la fase final de elongación del fruto, que coincide con el fin del crecimiento de los brotes (RODRIGUEZ y SILVA, 1995) y si los fotosintatos son limitantes, la competencia por ellos se refleja en una reducción del crecimiento de los otros sink (MARSCHNER, 1995). La fuerza de sink (órganos de reserva) es la capacidad de un tejido u órgano, para acumular o metabolizar fotosintatos y crear o mantener un gradiente de concentración entre los solutos de la savia presentes en el floema y las células del sink. Es función de la tasa de crecimiento, capacidad de almacenamiento o conversión de fotosintatos y tasa de transporte desde el floema hacia las células de almacenamiento (MARSCHNER, 1995). La translocación de nutrientes hacia los sinks depende de su posición y conexión vascular con la fuente (TAIS y ZEIGER, 1998 y HOPKINS, 1999), y de su actividad metabólica (MARSCHNER, 1995) relacionada con la presencia de enzimas ácido invertasa y sucrosa sintetasa que catalizan el primer paso de la utilización de la sucrosa (principal azúcar del flujo savial), transformándola a glucosa y fructosa (TAIS y ZEIGER, 1998), ayudando así a mantener un gradiente de concentración tal, que continúe el flujo de nutrientes hacia el sink (HOPKINS, 1999). Las señales entre fuente y sumidero pueden ser físicas (como turgencia celular) o químicas (señales hormonales), de modo que variaciones en la turgencia celular del sink pueden constituir una señal transmitida vía floema, para la fuente, una menor presión de turgencia aumentará el flujo de nutrientes desde la fuente hacia el sumidero. Respecto de las señales hormonales, éstas juegan un rol indirecto en la regulación de las relaciones fuente-sumidero, ya que en la membrana plasmática hay sitios de regulación de carga y descarga de nutrientes, moderados por ellas (TAIS y ZEIGER, 1998); y el ABA aparentemente está relacionado con la descarga de sucrosa en los sinks (SCHUSSLER, BRENNER y BRUN 1984). A su vez, la intensidad del flujo y distribución de los nutrientes entre los distintos sumideros, están estrechamente relacionados con factores ambientales (temperatura, fotoperiodo y disponibilidad de agua principalmente) y de manejo (poda en verde, anillado, entre otros) (RODRIGUEZ y SILVA, 1995). Cabe mencionar que el flujo de fotosintatos hacia los órganos sumideros se hace más efectivo cuando el crecimiento vegetativo es más lento (STOLLER, 2005).

15 Los componentes principales del ciclo interno nutricional son, los órganos de crecimiento anual: frutos, hojas, raíces y brotes; y los órganos de estructura permanente: ramas, tronco y raíces estructurales. Entre estos dos grupos de componentes se establece el flujo anual de fotosintatos que consta de tres etapas. La primera corresponde a la movilización de nutrientes orgánicos (C y N) e inorgánicos (P, K, Ca, Mg y otros) durante la senescencia foliar hacia los tejidos de almacenaje, luego se produce el almacenaje de los mismos en los órganos de reserva durante la dormancia y, finalmente se produce la reutilización al inicio del crecimiento, movilizando los nutrientes desde los centros de almacenaje hacia los nuevos sitios de crecimiento (RODRIGUEZ y SILVA, 1995). Las reservas acumuladas en raíces, tronco, brazos, cargadores y corteza (cambium y floema) son la fuente de nutrientes para el crecimiento inicial de primavera hasta que los brotes tengan aproximadamente 15 centímetros (PEREZ, 1992a). Previo al receso se produce almacenamiento de reservas en raíces, tronco, brazos, sarmientos y yemas, con las cuales se sostiene la brotación siguiente. Además, se observa un cambio de coloración a uno más oscuro y pérdida del contenido hídrico (hasta llegar a un 45-50%). Si las reservas son poco abundantes se producen efectos perjudiciales sobre la fertilidad de yemas y cuajado de frutos. De aquí la búsqueda del equilibrio entre el sistema vegetativo y reproductivo, que se intenta logar con el sistema de conducción, podas, operaciones en verde (MARTINEZ de TODA, 1991) y productos químicos. La intensidad de removilización de nutrientes desde las hojas hacia las partes perennes difiere según el nutriente. Nitrógeno, potasio, fósforo y zinc son movilizados en cantidades elevadas, mientras que el contenido foliar en calcio, boro, fierro y manganeso aumentan durante la senescencia de las hojas (MARSCHNER, 1995). Previo a la abscisión foliar (tres a cuatro semanas antes), el contenido total de proteínas (N orgánico) decrece de un 30 a 50%, ya que son rápidamente movilizados hacia las estructuras permanentes (RODRIGUEZ y SILVA, 1995), para sintetizar finalmente proteínas de reserva, las que se forman a partir de la asimilación de amonio, siendo en vid, la asparagina y glutamina los principales aminoácidos derivados del amonio. Pero para la síntesis de proteínas se requieren además, carbohidratos, oxígeno e hidrógeno. Los compuestos nitrogenados que se almacenan en las estructuras se dividen, como en el caso

16 de los carbohidratos, en solubles e insolubles. Los primeros corresponden principalmente a la arginina y otros aminoácidos como la prolina, ácido aspártico y asparagina, y los insolubles a proteínas especializadas en el almacenaje de N. Alrededor del 90% del N en la corteza de brotes en dormancia se encuentra como proteínas y 10% como soluble (RODRIGUEZ y SILVA, 1995). La acumulación de almidón comienza cuatro a seis semanas previo al término del crecimiento de brotes y alcanza su nivel máximo al final de la caída de las hojas, período en que raíces, centros frutales y no frutales y, en menor medida, madera de estructuras permanentes, constituyen un fuerte polo de atracción. Luego, el contenido de almidón decrece, para ser utilizado en la respiración celular o convertirse en azúcares, como estrategia para tolerar el frío; o convertirse a hemicelulosa, celulosa y lignina (RODRIGUEZ y SILVA, 1995). El porcentaje de almidón en la madera anual está estrechamente asociado con la formación de la yema frutal (WINKLER, 1974). En Vitis vinifera cv. Tanat, Moscatel de Hamburgo y Sauvignon, se estudió el flujo de fotosintatos en pre-floración (15 días antes de floración), cuajado, premaduración (15 días antes de maduración), maduración y poscosecha, mediante aplicación de 14 CO2. Resultó que en prefloración el racimo se comportó como sink de los fotosintatos sintetizados en las hojas basales y, las hojas cercanas al ápice se comportaron como sink de fotosintatos producidos en esta zona del sarmiento. En la cuaja los fotosintatos formados en la zona media no se translocaron con una tendencia clara en años consecutivos, dirigiéndose hacia el racimo o ápice, según el gado de competencia entre estos dos sink y, los fotosintatos formados en las hojas basales se translocaron en su totalidad hacia el racimo, mientras que los fotosintatos del extremo apical permanecieron en éste. En la premaduración el racimo se consolidó como único sink tanto de los fotosintatos sintetizados en la zona basal como media y los fotosintatos sintetizados en el ápice siguieron permaneciendo en éste. En la maduración el racimo fue el sink que atrajo los fotosintatos sintetizados en el sarmiento completo y finalmente en la poscosecha no se observó una tendencia clara del flujo de los fotosintatos (BALCAR y HERNANDEZ, 1988). En esta última etapa los fotosintatos siguen un flujo descendente, hacia las estructuras permanentes (GIL, 2000).

17 2.5. Tipos de yemas en vid (Vitis vinifera), inducción, diferenciación y factores involucrados: Las yemas en la vid pueden ser latentes (se desarrollan la temporada siguiente a su formación), prontas (se desarrollan la misma temporada), y yemas de madera vieja (suelen permanecer latentes durante varios años) (MARTINEZ de TODA, 1991). Al hacer un corte longitudinal se distinguen un cono vegetativo principal que puede ser mixto o vegetativo y uno o dos conos laterales más pequeños que generalmente son infértiles y pueden diferenciarse cuando el principal muere, o en casos de fuerte vigor de la cepa (REYNIER, 1995), pero en Thompson Seedless generalmente son infértiles (MARTINEZ de TODA, 1991; PEREZ 1992a y GIL, 2000). Las inflorescencias se forman en la temporada de crecimiento y aunque en verano entran en un proceso de letargo o detención de crecimiento por razones endógenas, al comienzo del invierno el número de inflorescencias queda determinado (MARTINEZ de TODA, 1991; PEREZ, 1992a, PEREZ, 1992b y REYNIER, 1995; GIL, 2000). La inducción es una de las dos fases de la iniciación floral que se caracteriza por el paso de meristema vegetativo a reproductivo (MARTINEZ De TODA, 1991) y ocurre posterior a la floración (PEREZ, 1984). Una vez producida ésta, si las condiciones del medio lo permiten, empiezan los cambios morfológicos y, cuando estos se hacen visibles, se habla de diferenciación (SRINIVASAN y MULLINS, 1976). En la diferenciación, se distinguen tres procesos de formación: pedúnculo de inflorescencia (Anlagen); ramificaciones de inflorescencia o panículo; y flores. Los dos primeros ocurren durante el crecimiento del brote y las flores se desarrollan en la segunda temporada (SRINIVASAN y MULLINS, 1981; PEREZ, 1984; GIL, 2000). El inicio del primordio del pedúnculo de la inflorescencia ocurre entre mediados de noviembre y diciembre en la zona central de Chile, hemisferio Sur (entre 15 días antes y días después de floración) (GIL, 2000). La diferenciación comienza en las yemas basales y

18 sigue durante el verano hacia las superiores; resultando las cuatro primeras infértiles debido a que son las primeras en formarse en el tiempo y contienen menor acumulación de carbohidratos (WINKLER., 1974), desde la cuarta a la duodécima aumenta la fertilidad, para luego disminuir hacia el ápice (WINKLER, 1974 y GIL, PEREZ y PSZCOZOLKOWSKI, 1982; PEREZ, 1984 y MARTINEZ de TODA, 1991). Uno de los principales problemas que presenta la variedad Sultanina es la baja fertilidad de yemas (GONZALEZ, 1983; PEREZ, 1984 y VIDAL, 1994) con una consecuente menor producción, y pobre brotación (GONZÁLEZ, 1983). La iniciación floral puede verse afectada por: factores fisiológicos, climáticos (estrés hídrico, temperatura, fotoperíodo y luz) y genéticos (PEREZ, 1984). Para la diferenciación de yemas reproductivas se requiere buena nutrición, nivel adecuado de carbohidratos, crecimiento vegetativo moderado y suficiente exposición a la luz solar (SRINIVASAN y MULLINS, 1981; VIDAL, 1994), siendo Thompson Seedless uno de los cultivares más exigentes en cuanto a luz (MUÑOZ y RUIZ, 2002). Para la iniciación de yemas fructíferas se requieren altos niveles de carbohidratos, además, el fruto y nuevo crecimiento crean una mayor demanda (RODRIGUEZ y SILVA, 1995). El nivel de carga influye en la diferenciación, debido a la competencia por fotoasimilados (GIL, 2000). Debido a lo antes mencionado es que el porcentaje de almidón en la madera anual es muy importante para la fertilidad de yemas (WINKLER, 1974; LAVEE, 1987; SRINIVASAN y MULLINS, 1976, BOTTI y SANDOVAL, 1990). Se evaluó el efecto del anillado sobre la fertilidad de yemas, resultando positivo debido al aumento del nivel de carbohidratos incrementándose la relación C/N (CIFUENTES, 1985). Otros manejos como poda, anillado, raleo, desbrota y deshoje también afectan indirectamente la inducción, ya que influyen sobre la acumulación de hidratos de carbono y hormonas en diferentes partes de la planta (PEREZ, 1984). En condiciones que favorecen el vigor, predomina el desarrollo de yemas vegetativas por sobre las yemas fructíferas (FLORE y LAYNE, 1999). Niveles elevados de N disminuyen

19 indirectamente la fertilidad de yemas y aumenta la necrosis y muerte de ellas por causar desarrollo vegetativo excesivo y sombreamiento (PEREZ, 1990; PEREZ, 1992a y RUIZ, 2000b). La importancia de la luz radica en que al atravesar la canopia se pierde luz roja e incrementa la luz roja lejana, esta relación impide que los fitocromos cambien a formas activas, afectándose la desencadenación de respuestas tales como la inducción floral (HOPKINS, 1999). Esta relación rojo/rojo lejano puede llegar a 0,1 en un parrón emboscado (SMITH, 1982) y afectar la actividad de varias enzimas, entre ellas la nitrato reductasa (PEREZ y KLIEWER, 1990). Además, menor cantidad de luz impide el paso de nitratos a nitrógeno inorgánico, debilitando el desarrollo de las yemas (GIL, PEREZ y PSZCOZOLKOWSKI, 1982), por otra parte baja intensidad lumínica reduce la tasa fotosintética y puede causar reducción en la acumulación de carbohidratos y haber menor disponibilidad para las yemas (VASUDEVAN, 1997). Entre los factores que influyen en la diferenciación, también se incluyen el balance hídrico y temperatura, los que influyen por modificación del balance hormonal (SRINIVASAN y MULLINS, 1981). El estrés hídrico produce menor inducción y diferenciación por reducción de la fotosíntesis (WINKLER, 1974; PEREZ, 1984). La temperatura es importante para la inducción y desarrollo de yemas fructíferas, debiendo ser altas. La temperatura óptima para el desarrollo de yemas fructíferas en Thompson Seedless es de 30-35ºC y el período de respuesta es de tres semanas antes de la formación del anlagen (BUTTROSE, 1974). Respecto de los minerales, el nitrógeno no debe ser deficiente ni excesivo, pero el fósforo y potasio deben encontrarse en concentraciones elevadas (SRINIVASAN y MULLINS, 1981). La inducción de yemas es dependiente del suministro de potasio (RUIZ, 2000a), por lo tanto carga excesiva provoca menor inducción. Los reguladores de crecimiento afectan la diferenciación. El ácido giberélico promueve desarrollo de yemas vegetativas y las citocininas promueven la formación de yemas fructíferas (HIDALGO, 1999). A su vez, las aplicaciones exógenas de ácido giberélico

20 inciden negativamente la fertilidad de yemas (MUÑOZ y RUIZ, 2002), afectando mayormente a yemas con menor gado de diferenciación, por lo tanto aquellas situadas hacia la zona media del sarmiento (LAVEE, 1987; VALENZUELA y LOBATO, 2000). Puede haber fallas en la brotación por yemas muertas o necróticas. La brotación anómala está influenciada por el clima, variedad y vigor; a mayor vigor del cargador mayor es la zona con falla, especialmente si ha crecido en condiciones deficientes de luz (GIL, PEREZ y PSZCOZOLKOWSKI, 1982; PEREZ, 1989). Otro factor que afecta la brotación es el gado de desarrollo morfológico y estado nutritivo de las yemas, mientras más desarrolladas, fértiles y bien nutridas sean las yemas más pronto inician un crecimiento vigoroso (GIL, PEREZ y PSZCOZOLKOWSKI, 1982). También puede producirse muerte de yemas por causas de fototoxicidad, fitopatológicas o por incidencia de heladas (PEREZ, 1992a). La necrosis ocurre todos los años, en todas las variedades y en diferentes proporciones (10-30%), cuando alcanza 60% compromete seriamente la producción y se hace necesario aumentar el número y largo de cargadores (PEREZ, 1992a). El cultivar Thompson Seedless ha sido reportado como sensible a la necrosis de yemas (LAVEE, 1987; PEREZ y KLIEWER, 1990; DRY y COOMBE, 1994; RUIZ, 2000b). En el valle de Aconcagua, se produce normalmente un 30-33% de necrosis (PEREZ, 1992a). Está relacionada con el vigor del sarmiento, altas tasas de crecimiento y diámetro de sarmientos (PEREZ, 1984; LAVEE, 1987; PEREZ, 1989; DRY y COOMBE, 1994), así como a la posición de yemas en el mismo, siendo las más basales más sensibles (PEREZ, 1984). También se relaciona con el contenido de carbohidratos (LAVEE, 1987; DRY y COOMBE, 1994) y sombreamiento de yemas (PEREZ y KLIEWER, 1990) ya que reduce la tasa fotosintética y con ello se produce reducción de carbohidratos (CARTECHINI y PALLIOTTI, 1995). VASUDEVAN (1997) realizó un ensayo sobre Vitis vinifera cv. Riesling, en que probó diferentes tiempos de sombreamiento en diferentes fechas después de brotación sobre la necrosis de yemas. El sombreamiento redujo la actividad fotosintética y el tratamiento

21 consistente en tres semanas de sombreamiento a los 25 y 60 días después de brotación aumentó la necrosis de yemas en la zona distal del brote. El vigor (diámetro y longitud de entrenudos) se correlacionó positivamente con la necrosis en los tratamientos sombreados. El nivel de carbohidratos no estructurales no fue afectado significativamente con los tratamientos sombreados, pero el contenido de sucrosa, fructosa, glucosa y almidón en las yemas, hojas y tallo sí fueron afectados significativamente por los tratamientos sombreados, confirmándose que bajos niveles de almidón afectan la necrosis de yemas. Sin embargo, en este ensayo, el rol de los nutrientes no pudo clarificarse Equilibrio nutricional, luz /sombreamiento, y capacidad productiva en vid (Vitis vinifera): La condición Carbono/Nitrógeno representa el balance entre carbohidratos y nitrógeno buscado en un parrón equilibrado, con un amplio suministro de ambos, que permite alcanzar alta productividad (RODRIGUEZ y SILVA, 1995). Esta relación es fundamental en la diferenciación de yemas fructíferas, ya que moderada cantidad de carbohidratos y alta cantidad de sustancias nitrogenadas, producen crecimiento vegetativo vigoroso, entrenudos largos, mala lignificación y pobre formación de yemas fructíferas. Contrariamente, elevado contenido de carbohidratos y moderado de sustancias nitrogenadas, producen crecimiento vegetativo moderado, entrenudos de longitud media, lignificación temprana y abundante formación de yemas fructíferas. No obstante, exceso de carbohidratos y bajo contenido de nitrógeno conlleva a un pobre crecimiento vegetativo, entrenudos cortos, lignificación moderada y pobre formación de yemas fructíferas (WINKLER, 1974 e HIDALGO, 1999). Al disminuir la intensidad de radiación de las hojas inferiores por sombreamiento, la acumulación de fotosintatos disminuye al reducirse la relación entre fotosíntesis y respiración, las hojas se vuelven parasitas (SILVA y RODRIGUEZ, 1995). De hecho PACHECO (2003) diferenció tres diferentes estratas de follaje dentro del parrón: superior, intermedia e inferior, donde la captación de luz solar disminuyó mientras más interiores eran las estratas y en la medida que avanza la temporada la diferencia entre

22 éstas se acentuó. Además, las hojas de la estrata superior, especialmente las adultas, habituadas a mayor intensidad lumínica presentaron mayor tasa de asimilación de CO2, mayores contenidos de almidón, fructosa, glucosa y sacarosa. En condiciones de insuficiencia de luz puede producirse un desbalance hormonal, con probable aumento de la concentración de auxinas y giberelinas que promueven el alargamiento de entrenudos (GIL, PEREZ y PSZCOZOLKOWSKI, 1982). La capacidad de la vid está directamente relacionada con el número de brotes y la superficie foliar que resulta. Una vid con pocos brotes que crecen muy rápido parecerá vigorosa, sin embargo, puede producir menos que una que tenga más brotes, crecimiento más lento, menos vigor pero que tenga una superficie foliar mayor (WINKLER 1930, citado por PEREZ 1992a). El número de racimos o cantidad de fruta que puede producir una vid está dada por su vigor y éste depende de la variedad, condiciones de suelo, agua, clima, nutrición y manejos (SMART, 1985, citado por PEREZ 1992a). Además, la carga de uva que una parra puede llevar a madurez con óptima calidad está relacionada con la superficie foliar efectivamente iluminada (cm2/g de fruta), la variedad Thompson Seedless requiere promedio 10 cm2/g (GIL, 2000). Para madurar un racimo de 600 gramos se necesitan entre 18 y 36 hojas o, 1,5 brotes de 12 hojas por racimo (PEREZ, 1992a). Varios cambios internos se producen en brotes de muy rápido crecimiento o sombreados. Por un lado el vigor induce deficiencia de potasio y reducción de carbohidratos para sostener el crecimiento, mientras que la sombra disminuye la producción de carbohidratos e inhibe el paso de nitratos a nitrógeno orgánico, disminuyendo la disponibilidad de dichos nutrientes para la yema (GIL, PEREZ y PSZCOZOLKOWSKI, 1982). A su vez, el crecimiento vegetativo excesivo causa debilitamiento de raíces y disminuye el número de puntos de fructificación, calibre, uniformidad y calidad (STOLLER, 2005).

23 La poda busca distribuir la madera productiva sobre la vid, de acuerdo a la capacidad de la planta, a fin de uniformar y asegurar buena producción de fruta y calidad. Adecuada distribución de racimos permite especialización de sectores de follaje, habiendo áreas de producción de racimos y áreas de desarrollo foliar para la fotosíntesis (PEREZ, 1992a). El largo de la poda depende del hábito de fructificación de la variedad, es decir, por la posición de las yemas fértiles, siendo Thompson Seedless una variedad de poda larga debido a que sus yemas basales (cuatro primeras yemas) tienden a ser infértiles. Al realizar una poda ordenada y apropiada selección de cargadores con buenas yemas es posible seleccionar elementos productivos óptimos que darán mejores primordios, inflorescencias y finalmente buenos racimos. Además, permite ajustar la distribución de cargadores, y ubicación de sus brotes en forma distanciada, reduciéndose el sombreamiento (PEREZ, 1992a). Un buen cargador es aquel que tiene buenas reservas de carbohidratos, vigor equilibrado, está bien lignificado y posee yemas bien desarrolladas y fértiles. Visualmente se reconocen por el diámetro (0,8-1,3 cm), distancia de entrenudos (10 cm), color café-rojizo, yemas prominentes y redondeadas, y la diferencia de diámetro entre la base y el extremo debe ser mínima (PEREZ, 1992a) Ensayos de exposición solar, poda, nutrición nitrogenada, reguladores de crecimiento y seguimiento nutricional realizados sobre vid (Vitis vinifera) cv. Thompson Seedless: GONZALEZ (1983) evaluó el efecto de la exposición solar del sarmiento, el tipo de sarmiento, el largo de poda y diferentes niveles de nutrición nitrogenada sobre la fertilidad de yemas. La fertilidad resultó mayor en parrones de menor peso de poda, es decir, en parrones menos vigorosos (Anexo 8). Además, se observó mayor porcentaje de brotación y fructificación en el parrón de tipo expuesto respecto del sombrío, pero la diferencia es más marcada en el caso de la fertilidad (Anexo 8). La baja fertilidad de los parrones sombríos se debe a la deficiente nutrición en hidratos de carbono, por los bajos niveles fotosintéticos de sus hojas. Además la mayor pérdida de porcentaje de fertilidad

24 se observó entre la primera y duodécima yema del sarmiento (18,9%) entre un parrón expuesto y otro sombrío. Esta pérdida de fertilidad no es igual a lo largo del sarmiento, las primeras cinco a siete tienen la mayor pérdida (aproximadamente 60%), para luego disminuir linealmente hasta la yema número trece, donde se pierde el efecto por una menor exposición a la luz, pues el gosor de la canopia es mayor cerca del tronco y disminuye hasta que se entrecruza con la parra vecina. Por otra parte no se observó diferencias significativas en brotación ni fertilidad de yemas por efecto de la fertilización nitrogenada. VIDAL (1994) probó el inhibidor de crecimiento Cloruro de Chlormequat (Cycocel o CCC) en interacción con sombreamiento y fertilización nitrogenada, con el objeto de aumentar la fertilidad de yemas en vid cv. Thompson Seedless. Observó acortamiento del largo de brotes al aplicar CCC en floración y pinta, sin embargo, en caída de hojas no se observó reducción En floración el largo de entrenudos también se acortó encontrándose una interacción entre la aplicación de CCC y sombreamiento; el largo fue menor en aquellos tratados, observándose mayor reducción en ausencia de sombreamiento. Igualmente en pinta y caída de hojas la longitud de entrenudos también se acortó por efecto de CCC (Anexo 7).Resultados similares a VIDAL (1994) obtuvieron CARTECHINI y PALLIOTTI (1995) al evaluar la longitud de entrenudos y brote en tres niveles de iluminación (100%, 60% y 30%), observándose mayor longitud de brote y entrenudos a mayor sombreamiento siendo 9,1; 12,2 y 13,3 centímetros la longitud de entrenudos con diámetros de 10,2; 7,9 y 7,9 para 100; 60 y 30% de iluminación respectivamente. La fertilidad de yemas aumentó en los tratamientos con CCC siendo de 13% promedio en el testigo y 29% promedio en tratamientos CCC 5mM y CCC 7,5mM, sin embargo, estas diferencias no fueron acentuadas por la fertilización nitrogenada, pero sí por el sombreamiento siendo 16,45 % el promedio de fertilidad en el caso de un parrón sombrío y de 25,1% en el caso del parrón asoleado (VIDAL, 1994).

25 CIFUENTES (1986) realizó un ensayo en Thompson Seedless en que aplicó Paclobutrazol y Cycocel en diferentes dosis y evaluó el porcentaje de intercepción de energía solar, el porcentaje de brotación y fructificación de yemas, entre otros parámetros. Respecto de la brotación no se observó diferencias significativas en cuanto a brotación (aparentemente su efecto en retardar el crecimiento vegetativo fue tarde para afectar positivamente la formación de yemas para el año siguiente), en cambio en el porcentaje de fructificación de yemas, el testigo presentó el menor porcentaje y los tratamientos, mayores porcentajes. Sin embargo, no hubo diferencias de aplicación de Paclobutrazol respecto de Cycocel (Anexo 9). Por otra parte, el testigo presentó mayor porcentaje de intercepción solar, aunque las capas inferiores recibieron muy poca luz, además presentó el mayor crecimiento vegetativo y menor porcentaje de yemas fructíferas, debido probablemente al mayor sombreamiento de yemas en las capas más inferiores. RUIZ (2000a) realizó un ensayo de seguimiento nutricional durante cuatro temporadas ( ) para conocer en qué medida las diferencias en vigor y productividad pueden ser asociadas a factores nutricionales del suelo y de la planta. El ensayo se realizó en cinco diferentes localidades sobre cv. Thompson Seedless, a los que se les determinó parámetros productivos y vegetativos. Evaluó el peso de poda al material vegetativo de crecimiento del año, realizó análisis nutricionales a la fruta, hojas y sarmientos, y además, estudió la fertilidad de yemas. Los parrones más vigorosos presentaron mayores pesos de poda, variando de 1,2 a 10,3 kg/parra de acuerdo al vigor vegetativo y la productividad bruta de los parrones varió de acuerdo al vigor vegetativo (Anexo 10)( RUIZ, 2000a). En el Anexo 10 se presenta el contenido nutricional de los sarmientos, siendo más elevados en N y P en aquellos parrones más vigorosos (el mayor contenido del N y P se encuentra en los tejidos vegetativos), ocurriendo lo mismo con el calcio. La extracción de K también es más elevada en parrones más vigorosos y además en aquellos parrones más productivos el contenido de potasio es menor ya que gan parte del elemento se encuentra en la fruta (RUIZ, 2000a).

26 Los azúcares solubles no muestran variación con tendencia marcada entre los distintos parrones de diferente vigor y productividad, la sacarosa varió ente 1 y 2% de materia seca y los azúcares reductores variaron entre 1 y 8%. La concentración de carbohidratos de reserva sí presentó variaciones estacionales tanto en raíces como en sarmientos, en los sarmientos la concentración varió del 10 al 19% del peso materia seca durante el receso, con mucha diferencia entre los distintos parrones de diferente vigor y productividad (Anexo 10, cuadro 6) siendo mayores las concentraciones en aquellos parrones más vigorosos, excesiva en parrones de productividad baja y vigor vegetativo muy alto, pero adecuada en parrones de productividad muy alta y sostenida con vigor vegetativo alto (RUIZ, 2000a). MUÑOZ y RUIZ (2002) realizaron un ensayo para evaluar el efecto de la forma de aplicar ácido giberélico sobre la brotación, fertilidad de yemas y algunos aspectos nutricionales en el cv. Thompson Seedless sobre un parrón de tres años durante tres temporadas. Los tratamientos consistieron en inmersión de racimos, aspersión dirigida y aspersión a la planta completa. En el Anexo 11 se presenta un cuadro con los resultados correspondientes al tratamiento de aspersión a la planta completa, ya que es lo que se realiza en la mayoría de los huertos comerciales, y en el huerto en el cual se realizó el ensayo de la presente investigación, y se tomó como referencia la tercera temporada ya que es más semejante a la situación del parrón en cuestión. Se concluye del ensayo que la aspersión a la planta completa afecta negativamente la fertilidad y brotación de yemas, y sobre la nutrición orgánica e inorgánica no hubo mayores diferencias entre los distintos tratamientos Componentes de la madera: La madera formada anualmente se origina del cambium (KREMERS, 1981). Sus células están formadas principalmente por celulosa (que generalmente es una unidad estructural permanente), hemicelulosa y lignina; la celulosa está rodeada de hemicelulosa (especie de matriz) y lignina (material incrustante) y corresponde a un polisacárido conformado por monómeros de glucosa (estereoisómeros de β-d-glucopiranosa), pudiendo ser un polialcohol o un poliacetal. La hemicelulosa es una mezcla de heteropolímeros como D-