EFECTOS DEL DETERIORO DE LA SEMILLA SOBRE EL VIGOR, CRECIMIENTO Y PRODUCCIÓN DEL MAÍZ (Zea mays)

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1 agron. 14(1): 17-24, 2006 EFECTOS DEL DETERIORO DE LA SEMILLA SOBRE EL VIGOR, CRECIMIENTO Y PRODUCCIÓN DEL MAÍZ (Zea mays) Manuel Aristizábal L. 1 y Lina Paola Álvarez 2 1 Departamento de Fitotecnia, Universidad de Caldas, Manizales. A.A manuel_aristizabal@yahoo.es 2 Representante Técnico Comercial. FOLCOL LTDA. idalavrez@hotmail.com Recibido: 13 de junio, 2006; aprobado: 2 de agosto, 2006 RESUMEN Con el fin de conocer los efectos del deterioro en el crecimiento del maíz en condiciones de laboratorio y campo, se llevó a cabo el presente estudio, el cual consistió en someter granos de maíz del híbrido Dekalb 888 a envejecimiento acelerado durante 4 y 8 días a 41± 1 C y humedad relativa del 70%. En laboratorio, los granos fueron germinados según la técnica del papel toalla enrollado para evaluar el efecto del deterioro en el vigor de las plántulas, según un diseño experimental completamente al azar con cuatro repeticiones. En campo, se empleó un diseño de bloques completos al azar con cuatro repeticiones. En ambos casos el testigo consistió de granos que no fueron sometidos a deterioro. Se estableció que tanto en laboratorio como en el campo, el deterioro reduce notablemente el vigor de las plántulas, ya que el crecimiento y la acumulación de materia seca se reducen notablemente. Los granos más envejecidos produjeron plantas con menor potencial de producción. Palabras clave: envejecimiento acelerado, rendimiento. ABSTRACT SEED DETERIORATION EFFECTS ON THE VIGOR, GROWTH AND PRODUCTION OF MAIZE (Zea mays) In order to know the effects of deterioration on maize growth under laboratory and field conditions, the present study was carried out, consisting in subjecting maize grains of the Dekalb 888 hybrid to accelerated aging during 4 and 8 days at 41± 1 C and a relative humidity of 70%. In the laboratory, the kernels were germinated according to the rolled towel paper technique in order to evaluate the effect of deterioration on the seeding vigor, following a completely randomized experimental design with four replicates. In both cases the control consisted of nondeteriorated grains. It was established that under laboratory and field conditions, deterioration notably reduces seedling vigor, since growth and dry matter accumulation are notably reduced. The most aged grains produced plants with less production potential. Key words: accelerated aging, yield.

2 Manuel Aristizábal L., Lina Paola Álvarez INTRODUCCIÓN Por vigor de semilla se entiende (...) la suma de las propiedades que determinan el nivel de actividad y capacidad de la semilla durante la germinación y emergencia de la plántula. Las semillas de buen comportamiento se denominan de alto vigor y las de pobre comportamiento de bajo vigor (International Seed Testing Association, 1977). La definición lleva implícitos aspectos particulares del comportamiento que han sido considerados variaciones evidentes asociadas con el vigor, como son los procesos bioquímicos y reacciones en el transcurso de la germinación, tales como la actividad respiratoria y reacciones enzimáticas, la velocidad y uniformidad de la germinación de la semilla y crecimiento de la plántula, la velocidad y uniformidad de la emergencia de la plántula y crecimiento en el campo, y la capacidad de emergencia de las semillas bajo condiciones desfavorables (Abascal, 1984). No obstante, pueden ocurrir variaciones en el vigor por factores como: la constitución genética, las condiciones ambientales y nutrición de la planta madre, el estado de madurez en la cosecha, el tamaño, peso y densidad de la semilla, así como su condición física e integridad mecánica, el grado de deterioro o envejecimiento y la presencia de patógenos (Abascal, 1984). Según Heydecker (1972), el vigor de semilla puede expresarse de cuatro maneras: (a) sobrevivencia intacta cuando culmina una condición de quiescencia: la semilla vigorosa mantiene esta característica; (b) sobrevivencia cuando es sembrada en campo: la semilla vigorosa resiste o supera las condiciones adversas imperantes; (c) capacidad para establecer plantas: la semilla vigorosa posee cantidad suficiente de reservas adecuadas y las utiliza durante las fases de crecimiento heterótrofo y de transición, y (d) capacidad de crecimiento: la semilla vigorosa origina una planta que crece vigorosamente durante la fase de crecimiento autótrofo. El deterioro se refiere al complejo de cambios que ocurren con el transcurrir del tiempo, que causan perjuicios a los sistemas y funciones vitales y disminuyen la capacidad de desempeño de la semilla. El deterioro de semillas incluye cualquier transformación degenerativa irreversible, después de que la semilla ha alcanzado su máximo nivel de calidad (máximo contenido de materia seca). Para Delouche (1976) el deterioro es (...) inexorable, irreversible y mínimo en la madurez; su progreso es variable entre las especies, entre lotes de semilla de una misma especie y entre semillas del mismo lote. Las transformaciones degenerativas en la semilla son de origen bioquímico, fisiológico y físico, y ocurren en la siguiente secuencia: Degeneración de las membranas celulares y posterior pérdida del control de la permeabilidad celular. Daños en los mecanismos de producción energética y de biosíntesis. Reducción de la actividad respiratoria y de biosíntesis. Germinación más lenta. Reducción del potencial de almacenamiento. Crecimiento y desarrollo de la planta más lentos. Menor uniformidad en el crecimiento y desarrollo de las plantas. Mayor susceptibilidad a factores ambientales adversos. Reducción del potencial para el establecimiento de una población de plantas. Mayor porcentaje de plántulas anormales. Pérdida del poder germinativo (Popinigis, 1977). 18

3 Efectos del deterioro de la semilla sobre el vigor, crecimiento y produccion del maíz (Zea mays) agron. 14(1): 17-24, 2006 El vigor de semillas y el deterioro están fisiológicamente ligados porque son aspectos recíprocos de la calidad de las semillas. El deterioro tiene una connotación negativa, en tanto que el vigor tiene una muy positiva; de este modo, el vigor disminuye a medida que el deterioro aumenta. El deterioro es el proceso de envejecimiento y muerte y el vigor es el principal componente de calidad afectado por el proceso de deterioro (Delouche, 1976). En consecuencia, los efectos del nivel de vigor de la semilla pueden persistir e influenciar el crecimiento de la planta, la uniformidad de la plantación y la productividad. No obstante, no está claro si la pérdida de vigor a causa del deterioro se manifiesta solamente en el establecimiento del cultivo o si alcanzan otras etapas del crecimiento, e incluso la calidad de la semilla producida. Por tal razón, se llevó a cabo el presente estudio, cuyos objetivos fueron: (a) establecer la relación del grado de deterioro con la germinación de las semillas y el crecimiento de las plantas en condiciones de laboratorio y campo, y (b) determinar si el deterioro de la semilla afecta el potencial de producción en condiciones de campo. MATERIALES Y MÉTODOS Los experimentos se realizaron en dos fases, una de laboratorio y otra de campo. 1. Fase de laboratorio Esta fase se realizó con el fin de establecer el efecto del deterioro artificial sobre la germinación de las semillas y el vigor de las plántulas. Se emplearon semillas del híbrido de maíz Dekalb 888. El deterioro artificial fue inducido mediante la técnica del envejecimiento acelerado; para tal fin, las semillas seleccionadas por uniformidad de tamaño y por apariencia física, se colocaron sobre una malla metálica para formar una capa instalada en el interior de un desecador de cristal con 1 L de agua; la separación entre el nivel del agua y la capa de semilla fue de 6 cm para evitar el contacto con el agua, formando así una cámara de envejecimiento, con humedad relativa del 70%, que fue introducida en una incubadora marca Dies, mantenida a 41 ± 1 C. Sendos grupos de semillas fueron envejecidos durante 4 y 8 días. El control estuvo conformado por semillas no envejecidas. Cada tratamiento contó con cuatro repeticiones. Cuando las semillas culminaron el envejecimiento, fueron mantenidas al aire libre hasta recuperar el contenido inicial de humedad (15%). Posteriormente, las semillas de cada tratamiento fueron divididas en dos grandes grupos, uno para evaluar la germinación y el crecimiento de las plántulas en laboratorio y el otro para evaluar el crecimiento y producción en condiciones de campo. Evaluación de la germinación y vigor de plántulas Veinticinco semillas por repetición fueron colocadas en hilera y en la misma posición sobre dos capas de papel periódico de 50 x 30 cm, previamente humedecidas con agua corriente y cubiertas con otra hoja de las mismas dimensiones también humedecida, y se enrollaron suavemente en el sentido de la hilera, para conformar un paquete de germinación. Los cuatro paquetes (repeticiones) de cada tratamiento fueron depositados en bolsas plásticas negras, las cuales fueron selladas para evitar la pérdida de agua, luego fueron colocadas verticalmente en un recipiente de icopor con tapa, el cual fue mantenido en condiciones de laboratorio (20 C). A los cuatro días siguientes se registró el porcentaje de germinación, para lo cual cada paquete de germinación fue desenrollado cuidadosamente para dejar al descubierto la hilera de semillas. Se consideró germinada la semilla que tuviera una radícula mayor de 1 cm de longitud. Ocho días después de la lectura de germinación, se hicieron registros de longitud de coleóptilo y raíces. Se agruparon los coleóptilos y raíces de cada repetición, se depositaron por separado en bolsas de papel y se sometieron a secado en un horno marca Dies a 80 C durante 48 h para obtener los datos 19

4 Manuel Aristizábal L., Lina Paola Álvarez correspondientes de peso seco, para lo cual se empleó una balanza analítica (Ohaus modelo AP250d). 2. Fase de campo Se realizó en la Granja Montelindo, propiedad de la Universidad de Caldas, ubicada en el municipio de Palestina a una altitud de msnm, con temperatura media de 22.8 C, humedad relativa del 76%, precipitación anual de mm y suelos de origen volcánico, franco arenosos de la clase Typic Distrandept. Los tratamientos consistieron en la siembra de semilla con distinto grado de deterioro (0, 4 y 8 días de envejecimiento acelerado) y se distribuyeron en el campo de acuerdo con diseño de bloques completos al azar con cuatro repeticiones, cada una con cuatro surcos. La distancia de siembra fue de 0.75 m entre surcos y 0.20 m entre plantas. A el momento de la siembra se depositaron tres semillas por sitio, con el fin de extraer una planta con la emergencia de la hoja primaria y registrar las siguientes variables: longitud de coleóptilo, longitud de raíces, peso seco de coleóptilo y hojas, peso seco de raíces y peso seco total. Posteriormente se realizó el raleo dejando una planta por sitio para registrar la altura de planta en floración, número de mazorcas por planta, número de granos por mazorca, índice de semilla y producción por planta. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Evaluación de la germinación y vigor de plántulas El efecto del deterioro fue altamente significativo para la germinación y las variables de crecimiento (Tabla 1). La germinación de las semillas envejecidas durante 4 y 8 días fue 27.3 y 37.7% menor que la observada en el control, lo cual es evidencia del efecto adverso del deterioro sobre dicho proceso. Los porcentajes de germinación para las semillas envejecidas indican que estas serían completamente inadecuadas para el establecimiento de un cultivo de maíz, ya que en ambos casos dichos valores están por debajo del 60% (Tabla 1). Se ha establecido que los lotes de semillas que presenten germinación superior al 80% después del envejecimiento acelerado, podrían ser clasificados como de alto vigor, entre 60-80% como vigor medio, y menores de 60% como de bajo vigor (Tekrony, 1995). De lo anterior, y con base en los resultados de germinación, se concluye que el testigo presenta alto vigor y los tratamientos de 4 y 8 días de envejecimiento, bajo vigor. Debe tenerse en cuenta, sin embargo, que el porcentaje de germinación por sí solo no puede considerarse un adecuado índice de vigor (Delouche & Caldwell, 1960). Tabla 1. Efecto del deterioro sobre la germinación y crecimiento inicial de semillas de maíz, en condiciones de laboratorio. Variables Días de envejecimiento R 2 C.V. Germinación (%) 77a 1 56b 48b Longitud del coleóptilo (cm) 6.1a 5.4ª 3.8b Longitud de raíces (cm) 11.7a 7.4b 3.6c Peso seco de coleóptilo (mg) 47a 19b 4c Peso seco de raíces (mg) 284a 124b 2c Peso seco total (mg) 331a 143b 6c / Promedios en cada hilera acompañados de letras distintas denotan diferencias significativas según la prueba de Tukey. 20

5 Efectos del deterioro de la semilla sobre el vigor, crecimiento y produccion del maíz (Zea mays) El crecimiento inicial de las plántulas también fue afectado por el envejecimiento, ya que todas las variables asociadas con dicho proceso, tanto en longitud como en pesos seco, fueron disminuidas (Tabla 1). Cuando las semillas fueron envejecidas durante 4 días, se observaron reducciones del 11.4, 36.6, 59.6 y 52.5% en las longitudes y pesos secos de coleóptilo y raíces, respectivamente; los valores correspondientes para las semillas envejecidas durante 8 días fueron 38.5, 69.1, 91.5 y 93.0%. Estos datos indican que el deterioro de la semilla tuvo un efecto más severo en la capacidad de la plántula para acumular materia seca, que en el crecimiento en longitud de la misma. Como consecuencia de lo anterior, el peso seco total de la plántula también es notablemente reducido por el deterioro. Resultados similares han sido reportados por otros autores en otras especies de plantas (McDaniel, 1969; Aristizábal et al., 1988; Aristizábal & González, 1993). Si se tiene en cuenta que el crecimiento inicial de la plántula depende de las sustancias acumuladas en el tejido de reserva (Leopold & Kriedemann, 1975), los datos anteriores permiten inferir que el deterioro afecta la capacidad metabólica de la semilla para transformar y transferir las reservas contenidas en el endospermo. Evaluación de la emergencia y el crecimiento inicial en el campo En el transcurso del ciclo productivo del maíz se realizaron lecturas semanales de la altura de planta y se observó que las plantas más altas correspondían al control, siendo también las más vigorosas y resistentes al ataque de Cogollero (Spodoptera frugiperda). Las plantas provenientes de semillas envejecidas durante 4 días no mostraron uniformidad en cuanto a su tamaño y las provenientes de semillas envejecidas durante 8 días fueron las más bajas y con ataques más fuertes del Cogollero del maíz, algunas de ellas no crecieron debido al daño provocado por la plaga. El efecto del deterioro fue altamente significativo para la longitud y los pesos secos de coleóptilo, raíces y total. Para la longitud de raíces el efecto fue significativo (Tabla 2). En forma similar a lo observado en condiciones de laboratorio, el deterioro causado a las semillas afectó drásticamente la emergencia y el crecimiento de las plántulas en condiciones de campo. La emergencia en semillas envejecidas durante 4 días fue 39% menor que en el control, mientras que en las semillas envejecidas durante 8 días dicho valor fue de 63 Tabla 2. Efecto del deterioro de la semilla sobre la emergencia y crecimiento inicial del maíz en condiciones de campo. Días de envejecimiento Variables R 2 C.V Emergencia (%) 95a 1 56b 32c Longitud coleóptilo (cm) 20.8a 17.62a 8.86b Longitud raíces (cm) 9.68a 6.7b 4.46b Peso seco coleóptilo (mg) 291a 217b 33b Peso seco raíces (mg) 86a 65b 13b Peso seco total (mg) 377a 282b 46b agron. 14(1): 17-24, / Promedios en cada hilera seguidos de letras distintas denotan diferencias significativas según la prueba de Tukey. puntos porcentuales. Estos valores muestran una clara correspondencia con los porcentajes de germinación en las pruebas de laboratorio, aunque son menores debido a las condiciones edafoclimáticas no controladas. En cualquier caso, los resultados indican que el deterioro de las semillas a causa del envejecimiento natural o inducido, es un factor determinante para la germinación y establecimiento de un cultivo. A este 21

6 Manuel Aristizábal L., Lina Paola Álvarez respecto, Popinigis (1977) plantea que semillas con mayor velocidad y potencial de germinación y óptimo establecimiento en campo (óptimo para cada especie), son precisamente las de mayor vigor. Cuando las semillas fueron envejecidas durante 4 días, se observaron reducciones del 15.4, 30.8, 92.6 y 92.5% en las longitudes y en los pesos secos de coleóptilo y raíces, respectivamente; los valores correspondientes para las semillas envejecidas durante 8 días fueron 57.5, 53.9, 98.9 y 98.5% (Tabla 2). Estos datos indican que, también en condiciones de campo, la capacidad de la plántula para acumular materia seca es más sensible al efecto del deterioro que el crecimiento en longitud, ya que en los dos períodos de deterioro, en comparación con el testigo, las mayores reducciones porcentuales correspondieron al peso seco de raíces y parte aérea de la plántula. Crecimiento de la planta y producción Los valores de altura de la planta en floración fueron 123 cm para el control y 117 y 103 cm para las plantas provenientes de semillas envejecidas durante 4 y 8 días, respectivamente; la diferencia entre el control y el tratamiento de 8 días de envejecimiento fue estadísticamente significativa y equivalió a 16.3 puntos porcentuales. Estos datos, comparados con los obtenidos para el crecimiento inicial de la planta (Tabla 2), indican que el efecto del deterioro sobre el crecimiento de la planta es más notorio durante el establecimiento del cultivo que en etapas posteriores. La cosecha del maíz se realizó a los 104 días después de la siembra y en estado pastoso. Se cosecharon también las plantas que desde el inicio fueron seleccionadas para la toma de datos, con el fin de obtener el peso seco de hojas y tallo. Los granos fueron secados a 80 C durante 62 h, luego se obtuvo el peso seco total y el peso seco de 100 semillas (índice de semilla). El deterioro de la semilla produjo efectos estadísticamente significativos en el número de granos por mazorca y en el índice de semillas, y altamente significativos en el peso de la semilla por planta (Tabla 3). El número de mazorcas por planta fue estable en todos los tratamientos. Cuando las semillas empleadas para la siembra fueron envejecidas durante 4 días, se observaron reducciones del 7.0, 24.4, 13.0 y 20.0% en el peso seco de tallos, peso seco de hojas, granos por mazorca y peso de la semilla por planta, respectivamente; los valores correspondientes para plantas provenientes de Tabla 3. Efectos del deterioro sobre la acumulación de materia seca y la producción en plantas de maíz. Variables Días de envejecimiento R 2 C.V. Peso seco de tallos (g) 149a 1 139a 86b Peso seco de hojas (g) 100a 75b 58c Granos por mazorca 391a 340b 285c Peso de granos por planta (g) 198a 159b 46c / Promedios en cada hilera seguidos de letras distintas denotan diferencias significativas según la prueba de Tukey. semillas envejecidas durante 8 días fueron: 49.5, 41.4, 27.2 y 76.7%. El índice de semillas, como evidencia de la calidad, fue el mismo del control cuando las semillas fueron envejecidas durante 4 días y apenas disminuyó en un 7.5% para el tratamiento de 8 días de envejecimiento. Lo anterior permite inferir que el envejecimiento de la semilla debe ser prolongado (mayor grado de deterioro) para que se produzcan reducciones notables en la acumulación de materia seca en estados avanzados de desarrollo de la planta. 22

7 Efectos del deterioro de la semilla sobre el vigor, crecimiento y produccion del maíz (Zea mays) Estudios realizados por Delouche y Baskin (1973) enfocados a los efectos de la calidad de la semilla sobre varias fases del desarrollo y la producción de plantas de soya provenientes de semillas sometidas a envejecimiento acelerado, mostraron que el deterioro afecta variables como la germinación, la población inicial, la altura de la planta, el área foliar, la acumulación de materia seca y la productividad. Los resultados obtenidos en las fases de campo y laboratorio son similares a los reportados por Méndez y Vergara (2003), quienes encontraron reducción en la cantidad de biomasa de la planta, disminución del potencial germinativo de la semilla, disminución en la altura de las plantas y longitud de la raíces en maíz después de 24 y 48 h de envejecimiento artificial, y reafirman la idea de que plantas con mayores contenidos de materia seca son más vigorosas, dado que aportan más al llenado de las diferentes estructuras de la planta durante su desarrollo (Popinigis, 1977). De lo anterior se puede inferir que el almacenamiento de semillas de maíz no debe realizarse bajo condiciones extremas debido a que pueden afectarse las estructuras internas de la semilla, lo cual conlleva a una reducción en las capacidades de crecimiento y desarrollo vigoroso. Esto afecta, a su vez, el potencial de rendimiento del cultivo, porque, primero, el deterioro de la semilla reduce la capacidad de la planta de maíz para acumular materia seca, aun desde la fase inicial de crecimiento, tanto en condiciones de laboratorio como de campo; segundo, porque los efectos del deterioro pueden manifestarse en estados avanzados de desarrollo de la planta, incluso en la cantidad y calidad de la producción; finalmente, porque la siembra de semilla con algún grado de deterioro involucra un factor de riesgo para el éxito de una plantación de maíz, particularmente por su efecto en el potencial de rendimiento del cultivo. agron. 14(1): 17-24,

8 Manuel Aristizábal L., Lina Paola Álvarez BIBLIOGRAFÍA Abascal, J. (1984). Manual de métodos de ensayo de vigor. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación, Madrid. Aristizábal, L. M. & González, O. H. (1993). Efectos del daño mecánico y envejecimiento acelerado sobre el vigor de semillas de soya (Glycine max Merr.). En: Revista Agronomía, 6(1): Aristizábal, L. M.; González, O. H. & Castrillón, O. L. E. (1988). Efectos del envejecimiento acelerado sobre el vigor de semillas de Cannavalia ensiformis L. En: Revista Agronomía, 2: Delouche, J. C. (1976). Germinación, Deterioro y Vigor de semillas. Seed News, Mississippi State Universtity. Delouche, J. C. & Caldwell, P. W. (1960). Seed vigor and vigor tests. Proceedings of the Association of Official Seed Analysts, 50(1): Delouche, J. C. & Baskisn, C. C. (1973). Accelerated ageing techniques for predicting the relative storability of seed lots. Seed Sci technol, 1: Heydecker, W. (1972). Vigour. Syracuse University Press, International Seed Testing Association. (1977). Rules for Testing Seeds. 176p. Leopold, A. C. & Kriedemann, P. E. (1975). Plant growth and development. McGraw Hill Inc., New York. McDaniel, G. R. (1969). Relationship of seed weight, seedling vigor and mitochondrial metabolism in barley. In: Crop Science, 9: Popinigis, F. (1977). Fisiologia da semente. Brasília. 2ª Ed. 289p. Méndez, N. J. & Vergara, M. (2003). Deterioro de la calidad de la semilla de tres híbridos de maíz (Zea mays L) en función de diferentes periodos de almacenamiento en cámara de envejecimiento acelerado. Escuela de Ingeniería Agronómica, Departamento de Agronomía, Maturin. Tekrony, D. M. (1995). Accelerated ageing. In: Congress of the international seed testing association 24. Copenhagen. 24