BOTÁNICA MORFOLÓGICA COMPLEMENTO TEÓRICO MACOLLOS
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- Consuelo Espinoza Ortiz de Zárate
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1 UNIVERSIDAD NACIONAL DE ENTRE RÍOS FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS BOTÁNICA MORFOLÓGICA COMPLEMENTO TEÓRICO MACOLLOS ING.AGR. MARÍA ESTHER MOYA ALUMNO: ENRIQUE M. SO RO 2002 FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS UNER 0
2 Macollos y renuevos Morfología y desarrollo de las gramíneas Las diferentes especies de gramíneas (Poaceae) tienen estructuras morfológicas semejantes. Están formados por uno o más tallos denominados macollos. Cada macollo está constituido por una serie de segmentos cilíndricos denominados fitómeros. Cada uno de estos fitómeros consta de: hoja, nudo, entrenudo, meristema o yema axilar y meristema intercalar. Cada uno de los fitómeros se origina a partir del meristema apical desde el ápice hasta la base de la planta. De esta manera, los fitómeros más viejos quedan próximos al suelo y constituyen el verdadero tallo de la planta. A partir de la diferenciación del meristema apical, comienzan a desarrollarse a un lado y otro del tallo, en forma alterna, primordios foliares, que luego al desarrollarse darán origen a las hojas. Los primordios foliares originalmente son meristemáticos, pero luego la actividad meristemática queda restringida a la base de la lámina, en el meristema intercalar. Esto hace que si una hoja en crecimiento es parcialmente consumida por un animal, la misma puede seguir creciendo, siempre y cuando el meristema intercalar no sea removido. La hoja cesa su crecimiento cuando en la base de la hoja se diferencia la lígula. Y, cuando la lígula queda expuesta, la vaina detiene su crecimiento. A nivel del nudo, en la axila de cada hoja, se diferencia un nuevo meristema (yema axilar) a partir del cual puede llegar a originarse, si le son propicias las condiciones, un nuevo macollo. Los macollos pueden tener un crecimiento intra o extravaginal según éste se haga por dentro de la vaina o a través de la misma. Las plantas con macollos intravaginales, son de hábito de crecimiento cespitoso o en matas, en tanto que los macollos extravaginales originan FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS UNER 1
3 estolones de tamaño variable, por lo que las plantas con este hábito de crecimiento tendrán un porte rastrero o decumbente. Los macollos jóvenes son potencialmente capaces de desarrollar nuevos macollos debido a la presencia de yemas axilares. Esta sucesiva generación de macollos, que se denominan primarios, secundarios, etc., se mantienen vascularmente interconectados. Con el aumento de tamaño y a medida que los macollos viejos mueren y se descomponen, las plantas con muchos macollos se fragmentan pasando cada uno de los segmentos a constituir un individuo fisiológica y anatómicamente independiente. Luego de un determinado periodo de tiempo y principalmente en respuesta del fotoperiodo (largo del día), la planta cesa la producción de nuevas hojas y se produce la diferenciación del meristema apical vegetativo a reproductivo, estado conocido como de doble arruga en el cual se diferencia la inflorescencia y por consiguiente el número de espiguillas. Comienzan a elongarse los entrenudos de manera que como resultado se eleva la inflorescencia por entre las vainas de las hojas y su elongación prosigue hasta que emerge de la vaina de la última hoja. Los macollos reproductivos mueren luego de fructificar. También en este momento mueren macollos vegetativos debido, posiblemente a un efecto de sombreado o a una reducción en el suministro de asimilatos (sustancias producto de la fotosíntesis), ya que éstos son principalmente destinados a los macollos reproductivos. Las gramíneas tienen dos sistemas radicales diferentes. El sistema primario o seminal es el primero en formarse a partir de la radícula del embrión y tiene corta vida (por lo general no superan la estación de crecimiento). El segundo sistema radical está formado por raíces adventicias que se desarrollan en la parte inferior de los entrenudos basales, con lo cual cada macollo pasa a ser en la práctica, una unidad independiente del resto. Este tipo de raíces pueden perdurar hasta cuatro años, dependiendo de la especie y tienen un diámetro mayor que las raíces seminales al tener una sección de vasos leñosos mucho mayor, lo cual favorece el transporte de agua. En el caso de macollos secundarios, no se FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS UNER 2
4 producen raíces seminales y los macollos padres soportan a los macollos hijos hasta que se produce el desarrollo de las raíces adventicias. Morfología y desarrollo de las leguminosas Dentro de las leguminosas, encontramos, principalmente dos diferentes tipos de portes, un porte estolonífero (como en el trébol blanco) y otro erecto (como en alfalfa). Plantas con porte estolonífero o rastrero: al igual que en las gramíneas, en la axila de cada hoja hay una yema, donde se pueden desarrollar tallos rastreros que pueden enraizar (estolones). Estos estolones tienen un meristema apical que al igual que en el tallo principal da origen a nudos, entrenudos y hojas pero, a diferencia de lo que ocurre en las gramíneas, desde muy temprana edad ya se desarrollan los entrenudos y siempre se mantienen en forma rastrera y de los nudos nacen raíces adventicias. En el trébol blanco, las yemas ubicadas en las axilas de las hojas ubicadas tanto en el tallo principal como en los estolones, pueden dar origen a inflorescencias. A diferencia de lo que ocurre en gramíneas, los primordios foliares siguen desarrollando hojas. Por esto, el crecimiento vegetativo no cesa durante la floración, pero disminuye el número de estolones que se pueden producir ya que las yemas axilares se pueden desarrollar tanto como estolones o inflorescencias. Plantas con porte erecto: en este tipo de plantas, los tallos crecen principalmente debido al desarrollo del meristema apical que se encuentra en la parte terminal de los mismos. Este meristema produce tanto hojas como yemas axilares que al desarrollarse pueden eventualmente formar ramificaciones, es decir tallos de segundo orden. A medida que los tallos crecen, se van lignificando en su base con lo cual a nivel de suelo se forma la corona. Contrariamente a las FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS UNER 3
5 plantas de porte estolonífero, al alargarse los entrenudos elevan el meristema apical. En la alfalfa las plantas disminuyen su crecimiento durante el invierno y se activan en primavera a partir de las yemas de la corona. La activación de las yemas de la corona también pueden darse luego de que ocurra una defoliación (por ej. como producto de un pastoreo). La corona que se forma en la base de la planta, reserva azúcares que son utilizadas para la activación de las yemas una vez pastoreada la alfalfa o para producir el crecimiento luego del periodo de latencia, si lo tuviera. Bibliografía Cangiano, Carlos A. et al. (1997) Producción animal en pastoreo. EEA Balcarce. INTA. 145 pp. Cerana, M.M. y Perisse, P. (1997) Estructura del vástago en relación con el aprovechamiento de la luz. Botánica Agrícola I. Facultad de Ciencias Agropecuarias. Universidad Nacional de Córdoba. Risso, D.F.; Berreta, E. J. y Morón, A. (1996) Producción y manejo de pasturas. Seminario Técnico INTA Tacuarembó de octubre, Serie Técnica Nº80. INIA. Montevideo. Uruguay. FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS UNER 4
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