ESTABLECIMIENTO Y ANÁLISIS DE INFORMACIÓN DE MONITOREO BIOLÓGICO. Estrategia integral para el establecimiento y análisis de información de monitoreo

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1 ESTABLECIMIENTO Y ANÁLISIS DE INFORMACIÓN DE MONITOREO BIOLÓGICO M. C. Esteban Pineda Diez de Bonilla Estrategia integral para el establecimiento y análisis de información de monitoreo biológico Introducción La diversidad biológica es un sustituto frecuente de la medición de la salud y función de los ecosistemas (Schulze & Mooney, 1993). La diversidad genética, específica y la diversidad de los sistemas, y sus tasas de recambio a través del tiempo y el espacio, pueden evaluarse a partir del uso de taxones indicadores focales de plantas y animales (Noss, 1990; Kremen, 1992, 1994; Oliver and Beattie, 1993; Longino, 1994; Kremen et al., 1994). La mayoría de los autores concuerda en que no hay un grupo de organismos único con suficiencia para un monitoreo e inventario adecuados (Landres et al., 1988), debido principalmente a que cada grupo posee su propia naturaleza de extrapolación, desde su ajuste a las curvas de acumulación de tiempo-espacio o las medidas de diversidad genética o los valores generales de riqueza o diversidad (Soberón & Llorente 2003). Los grupos empleados para el monitoreo deberían ser comunes, biológica y taxonómicamente bien comprendidos, ampliamente distribuidos y comparables entre sitios, temporadas, hábitats y regimenes de uso humano, confiables y sensibles a los factores biológicos y procesos de su hábitat, asociados cercanamente con otros taxones, recursos, y caracteres de los ecosistemas, así como capaces de mostrar una reacción temprana predecible a cualquier uso de recurso que pueda generar la degradación del hábitat local (Brown, 1991; Pearson and Cassola, 1992; Pearson, 1994). Existe información que sugiere que ciertos gremios pueden ser importantes en el monitoreo de la calidad del hábitat: por ejemplo, mariposas Ithominae (Lepidoptera: Nymphalidae); plantas Melastomatacea (Angiospermas), (ver Beccaloni y Gaston 1995; Lawton et al 1998; Roukolainen et al. 1997; Thomas

2 1995). La sensibilidad de dichos gremios podría asegurar una diagnosis del estado que guardan ciertos hábitats e.g. aquellos que hayan sufrido la remoción de ciertas especies (posiblemente hospederos propios o algunas otras con las que guardan interacciones), o bien aquellos hábitats con ausencia de ciertas especies que han sido sobre-explotadas. El reconocimiento de la asociación de especies determinadas (e.g. estonoécas o euritecas en una variedad de grupos) con ambientes naturales y semi-naturales parte de la construcción de una línea basal: la evaluación e integración exhaustiva de los cambios en las abundancias y números de especies de una variedad de grupos en relación con el hábitat. El diagnóstico integral de la diversidad biológica de un sitio particular favorece la evaluación y selección de las especies o gremios asociados con hábitats relativamente prístinos o degradados, y en consecuencia, la construcción de una estrategia de monitoreo con el propósito de identificar cambios espaciales y temporales (e.g. León -Cortés et al. 2004). Cómo establecer una línea basal para el monitoreo de la biodiversidad? Evaluación de la diversidad como línea basal para el monitoreo La fase inicial en estudios de biodiversidad es la estimación de la diversidad en un punto en un tiempo en una localidad (en otras palabras, conocer qué especies o comunidades están presentes). La segunda fase, el monitoreo de la biodiversidad, es la estimación de la diversidad en la misma localidad durante un periodo de tiempo mayor que permita delinear inferencias sobre el cambio (Wilson et al. 1996). Los atributos de la biodiversidad pueden ser evaluados en niveles de organización ecológica. A una escala de paisaje, los atributos que podrían ser monitoreados incluyen la identidad, distribución, y proporciones de cada tipo de hábitat, y la distribución de las especies dentro de estos hábitats. A un nivel de ecosistema, la riqueza, distribución, y la diversidad de especies, gremios, y comunidades son importantes. A la escala de especies, la abundancia, la densidad, y la biomasa de cada población puede ser de interés. Y a un nivel genético, la diversidad genética de los organismos dentro de una población es importante. Lo mejor es interpretar a la biodiversidad a través de estos niveles de

3 organización empleando varios enfoques a varias escalas espaciales y temporales (Noss 1990, Noss and Cooperrider 1994). Proponemos un enfoque de biodiversidad en tres fases: la identificación de las preguntas del monitoreo, la identificación de los métodos de monitoreo, y el análisis e interpretación de la información para la integración en las estrategias de manejo. La priorización de las preguntas de monitoreo es importante porque los recursos disponibles para alcanzar el monitoreo son limitados. La identificación de las preguntas del monitoreo es una fase crítica que podría completarse a través de un proceso interdisciplinario con personal especializado enfocado a los distintos componentes de la biodiversidad (e.g. paisaje, ecosistema, especies, genético, etc.), y debería considerarse un proceso iterativo que pueda adaptarse a nuevos insumos de información. Los métodos seleccionados para el monitoreo de la biodiversidad dependen de los objetivos planteados. Un objetivo de manejo para el mantenimiento de la viabilidad de especies implicaría diferentes métodos de monitoreo, a diferencia de considerar un objetivo de restauración inherente a regimenes de disturbio. La selección de un esquema de monitoreo de biodiversidad apropiado incluye la identificación de métodos que proveerán respuestas a preguntas de monitoreo específicas. Se dispone de una gama importante de métodos, y la selección de los métodos estaría basada en los costos asociados, los recursos disponibles, las restricciones estadísticas. Sería útil, sino absolutamente necesario, consultar a un estadístico para determinar aspectos sobre el tamaño del muestreo, las estrategias, y el poder estadístico asociados. De forma periódica, los datos colectados del monitoreo serían analizados e integrados en estrategias de manejo basadas en el conocimiento adquirido.

4 1) Introducción al Monitoreo de Aves para el manejo. El monitoreo aves es un proceso cíclico de indagación que permite conocer las tendencias de cambio de la dinámica poblacional o comunitaria. Consiste en hacer evaluaciones periódicas de variables de estado que reflejen la relación entre la dinámica de los parámetros poblacionales o de las comunidades con respecto a modificaciones de los ecosistemas causadas por algún tipo de manejo (Elzinga et al. 2001, Vos et al., 2000). El objetivo del monitoreo es determinar predicciones basadas en el grado de cambio entre estas variables para tomar decisiones, que reduzcan el impacto de las acciones de manejo o del impacto humano en los ecosistemas. Durante el desarrollo de un programa de monitoreo, se deben considerar la factibilidad de programa en relación al tiempo, espacio y recursos disponibles para obtener la información necesaria para responder a la pregunta y los objetivos planteados en el programa de monitoreo, también se debe considerar que un programa de monitoreo debe ser adaptativo o capaz de modificarse o ajustarse durante su diseño o desarrollo para mejorar el alcance de sus objetivos (Dallmeier et al. 2002). La secuencia de actividades de un programa de monitoreo biológico se resumen en los pasos generales del protocolo de monitoreo, con el cual se estandarizan los métodos de colecta de datos (Lambert et al., 2009): 1. Planteamiento de una pregunta a un problema de manejo 2. Recopilación de información sobre las causas y consecuencias de un problema de manejo 3. Establecimiento de la línea de base de las variables de medición 4. Diseño del esquema de colecta de datos y definición de los protocolos de las técnicas de muestreo. 5. Definición de los métodos de análisis de datos 6. Interpretación de resultados y recomendaciones de manejo

5 Para iniciar el diseño de un programa de monitoreo se debe incluir la recopilación de información que permita hacer conjeturas sobre las posibles causas relacionadas con los cambios observados y sea medible la sensibilidad de las variables de respuesta a esos cambios. Con esta información se define la intensidad temporal y de espacio del monitoreo, así como la periodicidad de las evaluaciones. Lo que dependerá tanto de la sensibilidad de la variable elegida, el detalle con el que se requiere conocer las tendencias de cambio y la disponibilidad de recursos. Con base en la definición del diseño de monitoreo se establece una línea base de respuesta de las variables de respuesta, generalmente una variable biológica, a partir de la cual se determina las tendencias de cambio. Para el diseño del análisis de tendencias de cambio se incorporan las variables de cambios ambientales o sus efectos ecológicos; la documentación de la respuesta y efectividad de una estrategia de monitoreo debe sustentarse en un análisis cuidadoso de los datos considerando los posibles errores o sesgos debidos al diseño de muestreo y la sensibilidad a la escala espacial y de tiempo de las variables de estado del sistema biológico. Las aves han sido utilizadas en diferentes programa de monitoreo biológico por cumplir con varios criterios que las hacen útiles como indicadores de cambio. Por ejemplo, la taxonomía e historia natural del grupo está bien conocida y la mayoría de las especies son identificables, las técnicas de muestreo y manipulación de las poblaciones de aves han sido estandarizadas y probadas en diferentes condiciones y ambientes, así como para diferentes propósitos (Villaseñor y Santana 2003). Los principales enfoques de los programas de monitoreo de aves están dirigidos a evaluar los cambios en las tendencias poblacionales, los cambios en la composición y diversidad de especies y cambios en la calidad de hábitat como consecuencia de alguna actividad humana (Lambert et al., 2009, Ralph et al., 1996). Una desventaja de las aves como indicadores biológicos es la escala temporal de respuesta de las variables ecológicas, que requiere de varios años para determinar tendencias de cambio precisas, lo que dificulta el establecimiento de un

6 programa de monitoreo por la cantidad de recursos que implica (Villaseñor y Santana 2003). 2) Diseño de Muestreo y Monitoreo El diseño de muestreo implica decir cuántas muestras tomar y de qué forma deben estar distribuidas en el espacio, de acuerdo a la cantidad de heterogeneidad ambiental que se pretende representar y si es necesario considerar incluir muestras control en el diseño. Diseño comparativo simple El muestreo aleatorio simple es el método de comparación de poblaciones de datos más común, se utiliza para compara dos o más muestras o tratamientos, como por ejemplo dos condiciones de un ambientes, perturbados contra no perturbado o para comparar un mismo sitio o condición en distintos momentos, por ejemplo antes y después de un disturbio o una actividad de manejo. Los supuestos son que, cada muestra de datos tiene la misma probabilidad de ser tomada y cada elemento o dato también puede ser registrado con la misma probabilidad y que hay un numero finito de posibles muestras de un tamaño delimitado. Los Diseño estratificado Los sitios de muestreo deben ser representativos de cada una de las condiciones ambientales o tratamientos. Los tratamientos pueden representarse en proporciones iguales o representarse de forma proporcional a su disponibilidad, por lo que se definen diseños balanceados o diseños proporcionales. Estos diseños de muestreo dan pie al diseño estadístico y las pruebas. Un diseño óptimo para monitorear biodiversidad es un diseño estratificado en el espacio, la asignación aleatoria de las muestras por estrato y un muestreo sistemático en el tiempo, con un número fijo de visitas por ciclo o año, distribuidas de acuerdo a la estacionalidad y duración de los eventos reproductivos de las aves por ejemplo, esto representará la disposición y distribución heterogénea de condiciones. De

7 esta forma, las tendencias temporales son representativas para todos los hábitats, la elección aleatoria de los sitios asegura la variación al interior de cada una de las condiciones. Una derivación clásica de este diseño es un diseño no estratificado. Si el muestreo de sitios es completamente aleatorio, las condiciones poco representadas, serán muestreadas suficientemente y las estimaciones de la variable de respuesta de estos sitios serán imprecisas. Es importante resaltar que la selección de sitios en campo deberá ser estrictamente aleatoria y no arbitraria como. El diseño temporal de muestreo se define generalmente de forma sistemática para todos los sitios, muestreos anuales o mensuales. Para optimizar el diseño y esfuerzo de muestreo, la estructura temporal también debe ser considerada. Por ejemplo, los organismos de longevos no necesitan ser monitoreados con las mismas frecuencias que organismos menos longevos debido a las diferencias en la inercia de la respuesta de la dinámica de sus poblaciones. Si un método consume demasiados recursos humanos, los sitios deberían cambiar de forma aleatoria de un año al otro, para maximizar la representatividad temporal y espacial simultáneamente. Otra consideración importante es relacionada con el diseño de muestreo es la necesidad de tratamientos control. Si se quiere monitorear cambios a escalas temporales y espaciales grandes sin una predicción previa o cuando se pretende identificar donde o cuando sucede algún cambio, no es necesario considerar un tratamiento control (un estudio que muestre una evidencia empírica). La apropiada representatividad de los datos y las herramientas estadísticas son suficientes para asegurar medidas reales de las tendencias de cambio. Pero si el propósito de un esquema de monitoreo es cuantificar los cambios debidos a una causa previamente identificada, como un cambio en el uso de suelo o el cambio de un tipo de manejo, se debe distinguir el cambio temporal o espacial de la causa estudiada respecto a las fluctuaciones normales de la variable de respuesta. Si el esquema de monitoreo intenta evaluar el impacto de un cambio en la política ambiental o un cambio de uso de suelo, entonces es necesario incluir un control en el diseño para distinguir los cambios temporales de la acción de cambio respecto de otras tendencias en el sistema. Cuando se necesita de un tratamiento

8 control dos tipos de diseños experimentales pueden ser utilizados, un grupo de muestras que nos son afectados por los tratamientos de interés, un control espacial, o un control temporal considerando la comparación de condiciones antes y después de la aplicación del tratamiento, sin embargo el tratamiento temporal tiene la desventaja de que la variación detectada puede ser confundida con otras causas y se debe asegurar que el diseño puede diferenciar claramente el efecto de interés de otros factores de confusión (Julliard y Henry, 2005). Técnicas de Monitoreo de Aves Las diferentes técnicas de monitoreo de aves se relacionan con los objetivos del estudio y las variables de respuesta definidas para cada objetivo, se pueden reconocer cuatro grupos de técnicas de acuerdo a las variables de medición: mediadas del cambio y composición de especies, mediadas del cambio de la abundancia y distribución de especies, medidas del cambios de parámetros demográficos y medidas de cambio de calidad del hábitat a partir de variables ambientales. Conteo en puntos de radio fijo El conteo en puntos de radio fijo es uno de los métodos más comunes para obtener información sobre composición, abundancia relativa y densidad de las especies detectadas de forma visual y auditiva. Los conteos se realizan en períodos de 5 a 10 minutos de duración dentro de un área de radio fijo de 25 m, para el caso de ambientes con vegetación densa, como bosques, o en áreas más amplias para hábitats abiertos como cultivos o zonas agrícolas. El período de muestreo abarca desde las primeras horas de la mañana (alrededor de 15 minutos después del amanecer hasta las 11:00 horas), cuando se presenta la mayor actividad de las aves y se mantiene constante a lo largo de todas las vistas. Cada punto de conteo deberá estar separado por una distancia mínima de 200 m para evitar conteos duplicados de individuos, aunque esta distancia puede variar dependiendo de las especies y el tipo de ambiente. Los datos mínimos que se deben de registrar en cada uno de estos sitios son el observador, la hora, el

9 hábitat, la identidad de las especies, el número de individuos y si las detecciones fueron visuales o auditivas. Con esta información se calculan los valores promedio de detección por punto de conteo y su frecuencia. Esta técnica tiene la ventaja de detectar especies raras y especies de estratos que no son detectadas con el método de captura con redes de niebla. Se pueden utilizar fuera de la época reproductiva, su bajo costo en tiempo y esfuerzo, y su amplia flexibilidad de aplicación. Una de las principales desventajas es el alto error potencial de las estimaciones de las variables obtenidas (Villaseñor y Santana 2003; Hutto et al., 1986). Conteo en trayectos en franjas Con este método se registran todas las especies detectadas de forma visual o auditiva cuando el observador camina sobre una línea aproximadamente recta, sobre la que se definen franjas de ancho variable de entre 100 y 250 m, paralelas al recorrido, las cuales son las unidades de área de muestreo. Se debe cumplir la condición de visibilidad de los individuos dentro de esta área por el observador en un período similar de tiempo. La longitud del trayecto debe ser recorrido en el periodo de tiempo de máxima actividad como en el conteo por puntos fijos. Los datos mínimos que se obtienen son los mismos que los de los conteos por puntos fijos. Esta técnica tiene la ventaja de proporcionar información sobre composición, abundancia y densidad de las especies, principalmente en hábitat abiertos y presenta las mismas desventajas que los conteos por puntos fijos (Ralph et al., 1996). Muestreo de esfuerzo constante con redes de niebla y anillamiento El muestreo con redes de niebla consiste en usar una serie de redes ornitológicas o redes de niebla durante períodos de tiempo en los que la actividad permite obtener un máximo de capturas. El método se utiliza para anillar aves permitiendo así la recaptura e identificación del individuo mediante la lectura de

10 anillos numerados o de colores. Esto ofrece información sobre movimientos, territorialidad, longevidad y sobrevivencia, comportamiento entre otras cosas. Para aplicar este método se requiere de entrenamiento para adquirir la habilidad en el manejo del equipo, como la colocación de las redes, la manipulación de los individuos capturados, la identificación de las especies y la determinación de variables como la edad y sexo usando las características del estado del plumaje, osificación del cráneo, condición física, aspectos reproductivos y medidas corporales. La condición física del individuo se estima a partir de los datos su tamaño (cuerda alar, longitud del tarso, longitud del pico expuesto, longitud de cola), peso y grado de acumulación de grasa furcular y ventral, además del estado de muda y el grado de desgaste del plumaje. También se puede obtener información adicional sobre la dieta (mediante la colecta de heces fecales o regurgitación forzada), salud ( ectoparásitos) y condición genética, hormonal o fisiológica mediante muestras de sangre, plumas o excretas. Este método tiene la ventaja de generar una cantidad de información valiosa sobre la demografía de poblaciones, como la proporción de edades y sexos, reclutamiento de juveniles (productividad), dispersión, fidelidad de sitio y sobrevivencia individual. Tiene la desventaja de ser un método que requiere de un gran esfuerzo de tiempo y personas, es costoso por el equipo que se requiere, pero a la larga proporciona información detallada y valiosa que describe el estado de la población a lo largo de tiempo. Además sólo se puede realizarse de forma intensiva en áreas pequeñas, por lo que no puede representar las condiciones de escalas espaciales amplias y es representativa de las especies que utilizan la sección del hábitat cercana al suelo dado que las redes ornitológicas generalmente no superan los 2 metros de altura sobre el suelo, por lo que tiene limitantes para hacer estudios comparativos de abundancia de la comunidad de aves (Karr 1981, Remsen & Good 1996). Para estimar cambios en la composición de especies en comunidades de aves, se utilizan los conteos de especies o individuos y especie en trayectos o puntos fijos, para estimar el número de especies o la proporción de individuos entre las especies presentes en unas comunidad en un lugar y en un momento de

11 terminado, dependiendo del diseño de muestreo, se compara el incremento, pérdida o recambio de especies entre condiciones o factores. Para monitorear cambios en la distribución y abundancia de especies también se utilizan los conteos en trayectos o puntos fijos de individuos de una especie que pueden tener definida o no un área fija sobre la cual estimar el número de individuos y estimar el número y densidad de individuos. La cantidad de trayectos o puntos de conteo deben representar toda la variabilidad de condiciones y factores. También se debe considerar una distancia mínima de separación entre los sitios de conteo que garantice independencia de los conteos, Para el monitoreo de la distribución de especies se realizan conteos de la presencia/ausencia de especies en varios sitios establecidos con un diseño que representa de manera explícita el espacio de muestreo. Muestreo y seguimiento de nidos La técnicas para estimar cambios de parámetros poblaciones son los métodos de captura marca y recaptura de individuos con redes ornitológicas, el mapeo territorios y el seguimiento de nidos, las variables obtenidas son estimaciones de la fecundidad y mortalidad 4) Análisis e Interpretación de Datos Las decisiones de manejo dependen de los resultados y tendencias detectadas con el programa de monitoreo por lo que la precisión y veracidad de los resultados obtenidos con el análisis de los datos es de vital importancia. Los métodos de análisis estadísticos utilizados para el análisis de datos obtenidos en los programas de monitoreo son muy variados y dependen del tipo de variables. Los tipos de variables más comunes en el monitoreo de aves son valores que estiman durante un lapso de tiempo y un espacio definido, las tendencias de cambio de poblaciones y tendencias de cambio de comunidades.

12 Tendencias de cambio de poblaciones Los parámetros demográficos como el crecimiento poblacional o el éxito reproductivo, la abundancia o densidad y la distribución o proporción de un área ocupada por una especie de interés son las variables que comúnmente se utilizan para predecir tendencias de cambio (Villaseñor y Santana, 2003). En general para el análisis de tendencias en el tiempo se utilizan métodos de regresión y análisis de series de tiempo (Elzinga et al. 2001, Julliard y Henry, 2005). En el caso de evaluar condiciones o factores en términos de un antes y un después se utilizan una gran variedad de pruebas paramétricas o no paramétricas de comparación de tratamientos ampliamente descritas en la literatura de estadística y de métodos de diseño experimental (Elzinga et al., 2001) Para cualquiera de los tipos de variables obtenidas con el monitoreo se deben considerar cuatro elementos en el diseño de análisis: la unidad de medida, la unidad de espacio, la unidad de tiempo y la magnitud de error o variación de la unidad de medida. La consideración de estos elementos permite plantear el análisis estadístico más adecuado para los datos obtenidos. Las tendencias de cambio obtenidas se analizan comparando entre condiciones de manejo como factor de comparación si la variable independiente que representa la condición de manejo es discreta. Por otro lado se correlacionan las tendencias de cambio de los parámetros ambientales a lo largo de un gradiente si la medida de la cambio de la condición de manejo es una variable continua. Una comparación discreta entre dos o más condiciones por lo general utiliza pruebas paramétricas o no paramétricas de comparación para determinar si las diferencias son estadísticamente significativas. Tendencias de cambio de las comunidades Los principales parámetros comunitarios o propiedades emergentes de las comunidades son el número de especies o riqueza específica, la diversidad de especies y la composición de especies. La diversidad a diferencia de la riqueza incorpora la distribución de individuos entre las especies de una comunidad. La

13 composición incorporar la identidad de las especies y el cambio en esta identidad de especies se le conoce como diversidad beta, mientras que las dos primeras se denominan como variables de la diversidad alfa. La evaluación de las tendencias de cambio de la diversidad resulta conveniente para evaluar cambios provocados por perturbaciones humanas a escalas amplias y para poder diseñar estrategias de conservación. La combinación de tendencias temporales de los valores de diversidad alfa y beta son complementarias en la explicación de la respuesta de las comunidades. Por un lado la diversidad alfa está relacionada con la complejidad y disponibilidad de recursos en un hábitat, mientras que la diversidad beta está relacionada con gradientes o variabilidad de hábitats. Las variables de diversidad pueden analizarse estadísticamente con métodos paramétricos o no paramétricos dependiendo del esquema de diseño de muestreo. Para los conteos de individuos o especies entre muestras generalmente se utilizan comparaciones de frecuencias con pruebas de ji cuadrada. Existen pruebas paramétricas para comparar índices de diversidad entre pares de muestras (Magurran, 2004). Otra forma comúnmente utilizada para analizar las propiedades de las comunidades respecto al uso de la información de las distribución de los individuos entre las especies, son los ajustes de distribución de abundancias de especies a modelos se han relacionado con cambios esperados en respuesta a fases de succión ecológica relacionadas a su vez con disturbios. Sin embargo las pruebas de ajuste de muestreadas de comunidades a los modelos son muy discutidas respecto a los resultados poco concluyentes, por ejemplo mas de un modelos puede ajustarse a una muestra o por que el significado biológico causal de un ajuste puede estar determinado por la interacción de múltiples factores (Magurran, 2004). La diversidad beta es la medida de diversidad más apropiada para medir cambios en la diversidad entre dos o más unidades espacial o temporales de muestreo. El cambio de diversidad en espacio o tiempo se le denomina como el recambio de especies por lo que es una medida dinámica y por tanto más apropiada para evaluar tendencias de cambio que es lo que se busca con un monitoreo. De igual forma los índices de diversidad beta pueden ser comparados con métodos paramétricos y no paramétricos en relación con el tipo de datos y el

14 diseño de muestreo. Existen varios índices de diversidad que se pueden categorizar en los que consideran el recambio de especies sin considerar las abundancias y los que no las consideran, (Magurran, 2004). Consideraciones para el análisis de datos de monitoreo. Algunos de los problemas que se deben considerar en un programa de monitoreo al analizar las tendencias de cambio en poblaciones y comunidades son, determinar si existe o no interacciones entre las variables explicativas de las tendencias de cambio. Confusiones en la detección o identificación de especies, clases de edad, sexo o cualquier otra categoría en que agrupamos los datos o individuos que son la fuente de datos de la variable dependiente. La importancia de la escala espacial en la respuesta de las variables poblacionales o comunitarias, se reconocido recientemente que la sensibilidad de las poblaciones y comunidades a la escala espacial y temporal puede modificar la interpretación correcta de los resultados (Julliard y Henry, 2005).

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