Tamandua mexicana. Banco de imágenes, Conabio (Foto: Gerardo Ceballos)

Transcripción

1 Tamandua mexicana. Banco de imágenes, Conabio (Foto: Gerardo Ceballos)

2 VERTEBRADOS RESUMEN EJECUTIVO Jorge E. Morales Mávil Uno de los recursos naturales más importantes de un país es el de la fauna silvestre. Dentro de ésta, el grupo de los vertebrados es de especial atención debido a su relevancia más allá de lo biológico y ecológico, ya que se reconoce su influencia en lo alimenticio, cultural, recreativo y económico. En esta sección, se puede apreciar la alta riqueza de vertebrados en el estado de Veracruz, considerado uno de los tres más importantes para el mantenimiento de la biodiversidad del país. La información aquí presentada muestra que en el estado existen actualmente 103 especies de anfibios, 220 de reptiles, 719 de aves y 191 de mamíferos. Por otra parte, se muestran las amenazas que pueden estar afectando esta diversidad, donde se incluyen la fragmentación, transformación y destrucción del hábitat, las prácticas agropecuarias, el calentamiento global, la contaminación, la mortalidad en carreteras, la introducción de especies exóticas, la caza furtiva, la sobreexplotación y la colecta, las enfermedades y la urbanización. Asimismo, se mencionan las posibles acciones de conservación que se requieren para contrarrestar la problemática que afecta a la fauna del estado, entre las que destacan: la preservación de hábitat, incluyendo el manejo o la creación de espacios protegidos, los estudios individuales de especies, particularmente aquellas endémicas o en categorías de riesgo, la protección de sitios de reproducción, la regulación de la legislación sobre las colectas y el comercio de especies y los cambios en algunas prácticas agrícolas y forestales y el desarrollo de programas de educación ambiental. Con relación a los estudios, se mantiene la sugerencia de continuar con la realización de inventarios extensivos especialmente en zonas boscosas tropicales, humedales, bosques caducifolios y otros ecosistemas prioritarios. De esta manera, se propone la realización de bases de datos que se asocien con sistemas de información geográfica para determinar patrones de distribución y riqueza de especies, con énfasis en endemismos y taxa en riesgo. 493

3 El objetivo de esta sección es mostrar el esfuerzo, conocimiento y experiencia de 28 autores provenientes de 11 dependencias que dan a conocer información actualizada acerca de la riqueza y diversidad de vertebrados de Veracruz, la problemática que enfrentan y las sugerencias de estudios y acciones de conservación, con la finalidad de que la información sea considerada por los tomadores de decisiones para asegurar la permanencia, la preservación y el manejo de la fauna silvestre del estado. 494

4 Peces dulceacuícolas Norman Mercado-Silva Edmundo Díaz Pardo Altagracia Gutiérrez Hernández Eduardo Soto Galera INTRODUCCIÓN Veracruz es un estado con una alta riqueza de especies de peces dulceacuícolas. Dentro de sus límites políticos se han identificado un total de 143 especies agrupadas en 35 familias. Al ser un estado con una extensa zona costera, existe un elevado número de especies de peces que penetran desde el mar y aguas salobres, hacia los ríos y lagos. De esta manera, su fauna de peces se compone de 24 especies primarias, 55 secundarias, 62 periféricas y dos especies migratorias catádromas. Las especies primarias son aquellas que tienen origen en las aguas dulces y no toleran aumentos en la salinidad; las secundarias tienen su origen en las aguas dulces, pero toleran aumentos en la salinidad; finalmente las especies periféricas son aquellas que se originan en las aguas marinas y toleran disminución en la salinidad. Algunas especies migratorias catádromas, en las familias Anguillidae y Mugilidae se reproducen en agua marina pero habitan en estado adulto las aguas dulces. Con base en estas consideraciones, se debe mencionar que el número de especies presentes en el estado puede tener algunas variaciones. Otra fuente de variación a los valores presentados puede ser la descripción de nuevas especies o la reagrupación taxonómica producto de estudios sistemáticos (e.g., establecimiento de sinonimias y cambios nomenclaturales). De cualquier forma, el número de especies de peces que se localizan en Veracruz representa aproximadamente el 28 % del total de especies de agua dulce que se conocen en México (~506). Ello sitúa al estado entre los de mayor diversidad de peces dulceacuícolas en México. ALGUNOS ASPECTOS ZOOGEOGRÁFICOS DE LAS COMUNIDADES DE PECES En México se encuentran los límites de las regiones biogeográficas neártica y neotropical. Cada una de ellas tiene faunas de peces características (Meek, 1904; Miller y Smith, 1986); además, entre ellas se 495

5 MERCADO-SILVA, DÍAZ PARDO, GUTIÉRREZ HERNÁNDEZ y SOTO GALERA localiza una clara área de transición. Veracruz se encuentra completamente inmerso en esta área de transición (Miller y Smith 1986), que va desde la frontera sur de Tamaulipas hasta la cuenca del río Papaloapan, en el sur del estado. Además de esta transición faunística, Veracruz tiene una complicada orografía, historia geológica y diversidad de climas, que favorecen la presencia de numerosos y diversos hábitats acuáticos y, con ello, una diversidad alta de especies de peces. En la región centro-norte del estado, existe un área montañosa de suma importancia para los estudiosos de la biogeografía de peces. La llamada Punta del Morro (19º 50 N, 96º 25 O), en el municipio de Vega de Alatorre, es parte de una cadena montañosa que se ha sugerido como un parteaguas entre algunos grupos de peces que son típicamente neárticos y otros que son típicamente neotropicales (Obregón-Barbosa et al., 1994; Contreras-Balderas et al., 1996). Existen al menos nueve grupos de especies que tienen su límite de distribución (al norte o al sur) en esta área (Contreras-Balderas et al., 1996). En la actualidad, existen algunas investigaciones que arrojan evidencias que resaltan la importancia de esta región en lo que respecta a la distribución de especies vegetales y animales en diversos grupos (Bart et al., 2004; Hulsey et al., 2004; Huidobro et al., 2006). ENDEMISMOS, CONSERVACIÓN Y ÁREAS PRIORITARIAS En Veracruz existe un relativamente alto número de especies endémicas. Se han reconocido 11 especies, cuya distribución se encuentra restringida a la entidad (apéndice VIII.40, figura 1). Estos endemismos se localizan sobre todo en lagos y ríos de la Sierra de Los Tuxtlas (~18º 45 N, ~94º 35 O) (municipios: Santiago Tuxtla, San Andrés Tuxtla, Catemaco, Hueyapan de Ocampo, Soteapan, Mecayapan, Pajapan y Tatahuicapan), principalmente debido al aislamiento que desde el Pleistoceno, y por su origen volcánico, sufrieron los sistemas acuáticos de esta región (Vázquez et al., 2004). En la región de Los Tuxtlas se han identificado 33 especies de peces que integran comunidades con elencos sistemáticos particulares, dependiendo de la ubicación de los cuerpos de agua hacia el Golfo de México o hacia la vertiente continental (Vázquez et al., 2004; Ochoa, 2004). Entre las especies endémicas de esta región es importante mencionar a Bramocharax caballeroi, Poecilia catemaconis, Poeciliopsis catemaco, Priapella olmecae y Atherinella ammophila. Tres especies que se presentan en Los Tuxtlas aparecen listadas en la Norma Oficial Mexicana sobre especies en riesgo (NOM 059 SEMARNAT-2001) (Semarnat, 2002): Priapella olmecae, que tiene la categoría de amenazada, y Xiphoporus clemenciae y X. milleri, que aparecen como en peligro. Es importante mencionar que actualmente dentro de la región de Los Tuxtlas se llevan a cabo estudios para determinar la identidad específica de individuos pertenecientes al género Astyanax, cuyos atributos morfológicos sugieren que se trata de una especie nueva, distinta a las existentes actuales (Vázquez et al., 2004). De los más de trece lagos que se ubican dentro de la región de Los Tuxtlas, es el lago de Catemaco el que presenta la mayor riqueza de especies, aunque la ictiofauna de muchos de esos sistemas hasta hoy se desconoce. Es importante mencionar que en los lagos El Mogo y Catemaco, se han identificado tres especies exóticas: Oreochromis mossambicus en el primero, y esta misma especie junto con O. niloticus y Micropterus salmoides en el segundo (Vázquez et al., 2004; Ochoa, 2004). Tanto en Los Tuxtlas como en múltiples regiones del estado existen pequeñas cuencas hidrológicas, de corto recorrido, fuerte pendiente, independientes entre sí y habitadas por taxa marinos que entran en los sistemas dulceacuícolas donde enriquecen las comunidades. La composición y estructura de muchas de estas comunidades no ha sido formalmente estudiada. Además de Los Tuxtlas, existen otras áreas que son importantes para la conservación de los peces de 496

6 PECES DULCEACUÍCOLAS FIGURA 1. Distribución de especies endémicas al estado de Veracruz. Los puntos en el mapa corresponden a sitios donde se han colectado las especies mencionadas. agua dulce en Veracruz. En el estado inciden 12 Regiones Hidrológicas Prioritarias identificadas por la Conabio (2000): 1) Río Tamesí; 2) Confluencia de las Huastecas; 3) Río Tecolutla; 4) Cuenca Oriental; 5) Río La Antigua; 6) Humedales del Papaloapan, San Vicente y San Juan; 7) Los Tuxtlas; 8) Presa Miguel Alemán - Cerro de Oro; 9) Cabecera del Río Tonalá; 10) Cuenca media y alta del Río Uxpanapa; 11) Malpaso Pichucalco; y 12) Cuenca media y alta del Río Coatzacoalcos (figura 2). Dentro de las porciones de estas regiones prioritarias que inciden en el estado, se encuentran algu- 497

7 MERCADO-SILVA, DÍAZ PARDO, GUTIÉRREZ HERNÁNDEZ y SOTO GALERA nas especies que pueden considerarse como amenazadas o en peligro de extinción. En las figuras 3, 4, 5 y 6, se muestran algunas especies propias del estado. A nivel estatal, existen nueve especies de peces dulceacuícolas que tienen alguna categoría de conservación dentro de la NOM 059 SEMARNAT-2001 (Semarnat, 2002). Cinco de ellas presentan la categoría amenazada, tres especies la de en peligro de extinción, y una más aparece como especie sujeta a protección especial (apéndice VIII.40). FIGURA 2. Regiones hidrológicas prioritarias (RHP) de Veracruz. Se incluye a todas las regiones hidrológicas prioritarias que tocan algun área del estado. Definición de RHP según Conabio (2000). 1) Río Tamesí; 2) Confluencia de las Huastecas; 3) Río Tecolutla; 4) Cuenca Oriental; 5) Río La Antigua; 6) Humedales del Papaloapan, San Vicente y San Juan; 7) Los Tuxtlas; 8) Presa Miguel Alemán - Cerro de Oro; 9) Cabecera del Río Tonalá; 10) Cuenca media y alta del Río Uxpanapa; 11) Malpaso Pichucalco; y 12) Cuenca media y alta del Río Coatzacoalcos. 498

8 PECES DULCEACUÍCOLAS FIGURA 3. Dionda ipni (Foto: Eduardo Soto Galera). FIGURA 5. Xiphophorus birchmani (Foto: Eduardo Soto Galera). FIGURA 4. Cichlasoma pantosticum (Foto: Edmundo Díaz Pardo). FIGURA 6. Heterandria bimaculata (Foto: Edmundo Díaz Pardo). ACUICULTURA, PESCA Y ACUARISMO El cultivo de peces dulceacuícolas es una importante actividad económica para Veracruz. La Asociación Veracruzana de Acuicultores (AVAC) estima que en el estado existen de a productores acuícolas. De ellos, una gran parte se dedica a la producción de especies de peces no nativas al estado. En orden descendente de su importancia en la producción, la tilapia (Oreochromis spp.), la trucha (Onchorhynchus mykiss), el bagre (Ictalurus punctatus) yla lobina (Micropterus salmoides), se producen tanto en cuerpos de agua artificiales, como en los lagos, lagunas y ríos del estado (Reta et al., 2005). La primera especie antes mencionada es originaria de África, y del norte de América las otras tres. Con respecto a los esfuerzos para el cultivo de especies de peces nativos para alimentación se conoce muy poco. Sin embargo, se sabe que existen pesquerías de subsistencia basadas 499

9 MERCADO-SILVA, DÍAZ PARDO, GUTIÉRREZ HERNÁNDEZ y SOTO GALERA tanto en especies nativas como exóticas en muchos de los ríos del estado. Asimismo, es importante mencionar que en el lago de Catemaco, existen numerosas sociedades cooperativas de pesca que aprovechan especies nativas y exóticas. Estas pesquerías principalmente se basan en la captura de las especies nativas Bramocharax caballeroi y Dorosoma petenense y la exótica Oreochromis aureus, aunque existe aprovechamiento de otras especies. En los sistemas lagunares de Veracruz, los peces dulceacuícolas son también utilizados en pesquerías comerciales y de subsistencia. Se conoce que aproximadamente existen 393 especies de peces dulceacuícolas introducidas en México para su utilización como peces de ornato (Fuentes y Espinosa, 2005). Muchas de estas especies, de origen amazónico y asiático principalmente, son comercializadas en diversas entidades del país. La producción de especies de peces nativos y exóticos para ornato es una actividad importante en Veracruz y aunque se desconoce la identidad de la totalidad de especies exóticas de ornato presentes en el estado y las condiciones de su cultivo, es oportuno recalcar que deben tomarse medidas precautorias para evitar que este tipo de peces tengan acceso a los ecosistemas naturales veracruzanos. También es necesario evitar la transfaunación de especies mexicanas, es decir, evitar que especies que se presentan en una determinada región de México o Veracruz, sean introducidas o liberadas en ecosistemas del estado de donde no son originarias. Aunado a la producción de especies para ornato, Veracruz es también un sitio de interés para la extracción de peces de acuario de agua dulce. En las aguas naturales del estado existen muchas especies que son extraídas para su reproducción en cautiverio. Entre muchas otras, Theraps nebuliferum, Cichlasoma salvini, Poeciliopsis catemaco y Xiphophorus helleri, son especies que han sido utilizadas por los acuaristas (e.g., Lambert, 1994; Sung, 1996). IMPACTOS SOBRE LA ICTIOFAUNA Un alto porcentaje de los sistemas dulceacuícolas de Veracruz ha sufrido algún tipo de afectación por diversas actividades del hombre. Aunque los estudios de dichos efectos son limitados, es indudable que muchas de estas actividades han tenido consecuencias sobre las comunidades de peces de agua dulce. La pérdida de hábitat es quizás el más importante factor de cambio para los cuerpos de agua dulce y consecuentemente para las comunidades de peces. La deforestación de áreas naturales y el cambio en el uso de suelo han favorecido la erosión y con ello el azolve de ríos y lagos. Especies de peces que requieren de aguas relativamente claras y sustratos rocosos (e.g., para anidamiento) han sufrido tanto por el incremento en la turbidez del agua, como por el aumento de sustratos suaves en el fondo de los ríos y lagos. Además, la construcción de presas y otras estructuras para el control del flujo de agua, así como su utilización en el ámbito agrícola, industrial y urbano, han contribuido a la reducción de flujo de agua en los ríos, su fragmentación y, en ocasiones, han llevado a la desecación de segmentos de los mismos. Con ello, existe una reducción del hábitat disponible para los peces y se trunca el proceso de migración río arriba que algunas especies de peces (e.g., anguilas [Anguilla rostrata] y las truchas de tierra caliente [Agonostomus monticola]) llevan a cabo como parte de su proceso de reproducción. Otro factor de cambio en la calidad del hábitat para los peces y el ecosistema en general es la destrucción del bosque ripario, es decir el que se desarrolla en las orillas de lagos y ríos. Esta vegetación sirve no sólo para evitar la erosión de sus orillas, sino también para controlar la temperatura de los cuerpos de agua (e.g. al proveerlos de sombra), como hábitat para insectos y otros organismos que son alimento de peces, y como proveedores de hábitat. Diversas especies de peces encuentran entre las raíces sumergidas de los árboles de ribera sitios de anidamiento y protección. 500

10 PECES DULCEACUÍCOLAS CUADRO 1. Especies exóticas introducidas a Veracruz. FAMILIA Y ESPECIE ORIGEN USO RIESGO Centrarchidae Micropterus salmoides Norteamérica PD, AL Depredador, Competencia Cichlidae Oreochromis aureus África y Medio Oriente AL Competencia O. mossambicus África AL Competencia O. niloticus África y Medio Oriente AL Competencia Cyprinidae Carassius auratus Europa y Asia AL Competencia Cyprinus carpio Europa y Asia AL Aumento en turbidez del agua. Alteración de hábitat. Poeciliidae Poecilia reticulata Suramérica y Antillas AC Hibridación Competencia Gambusia yucatana* Sur de México AC Competencia Xiphophorus helleri* Sur de México AC Hibridación Xiphophorus maculatus* Sur de México AC Hibridación Salmonidae Onchorynchus mykiss EUA, NO de México AL, PD Alteración de comunidades de invertebrados. Ictaluridae Ictalurus furcatus* EUA, NE de México AL Depredador Ictalurus punctatus* EUA, N de México AL Depredador Pylodictis olivaris* EUA, NE de México AL Depredador Atherinopsidae Chirostoma grandocule* Centro de México AL Competencia Bajo origen se considera el área nativa de distribución de las especies. Para el uso: PD = pesca deportiva; AL = alimentación; AC = acuarismo. Como alimentación se considera a las especies para pesca comercial y de subsistencia. * Son especies con distribución en México o en ciertas regiones de Veracruz, que han sido translocadas a otras cuencas en el estado. Bajo la categoría de Riesgo se indica cuál es el modo probable de afectación a las especies nativas; un Depredador puede consumir directamente a las especies nativas; por Competencia las especies exóticas pueden desplazar a las nativas al utilizar un recurso común; el apareamiento de una especie nativa con una exótica puede generar Hibridación ; otros mecanismos de afectación son descritos en el cuadro. 501

11 MERCADO-SILVA, DÍAZ PARDO, GUTIÉRREZ HERNÁNDEZ y SOTO GALERA Las actividades productivas agrícolas, industriales y urbanas han contribuido con el ingreso de contaminantes orgánicos e inorgánicos a los cuerpos de agua dulce de Veracruz. Es bien conocido que el aporte de metales pesados y otros contaminantes inorgánicos tiene efectos negativos que incluyen daños morfológicos, etológicos y fisiológicos no sólo sobre peces, sino también sobre los seres humanos que los consumen o que utilizan los cuerpos de agua. Asimismo, la entrada de fertilizantes y abonos orgánicos, además de favorecer el incremento de la turbidez del agua, beneficia el incremento de la demanda biológica de oxígeno en el agua y reduce la cantidad de oxígeno disuelto disponible para los peces y otros organismos en el ecosistema. El establecimiento de especies no nativas en los diferentes cuerpos de agua de Veracruz es uno de los más drásticos cambios que han sufrido las comunidades de peces. La entrada de especies exóticas afecta a las comunidades nativas de peces debido a que se incrementan la competencia por recursos (e.g. alimento, espacio), los fenómenos de depredación de las especies exóticas sobre crías y huevos de especies nativas, los fenómenos de hibridación y la transmisión de enfermedades y parasitismo de especies exóticas hacia las nativas. Se mencionó que existen algunas especies exóticas de peces que son de utilidad alimenticia y que actualmente forman parte de la actividad acuícola en el estado. Cuando estas especies escapan de las granjas acuícolas o aquellas dedicadas a la acuarofilia, y logran establecerse en ambientes naturales, existe un alto potencial de que puedan afectar a las nativas. La invasión de especies exóticas es una de las causas más importantes de pérdida de biodiversidad a nivel mundial. Es factible que el número de especies exóticas a Veracruz aumente en el futuro próximo si no se toman medidas precautorias. Entre otras, es altamente probable la llegada a aguas dulces veracruzanas de los llamados peces diablo o plecos (Familia Loricariidae), que podrían tener consecuencias graves para las pesquerías comerciales y de subsistencia del estado, y en general para las comunidades de peces nativos. Actualmente se conocen 15 especies de peces de agua dulce que han sido introducidas a aguas veracruzanas con objetivos diversos, y cuyos efectos potenciales pueden ir desde la competencia con especies nativas, hasta la transmisión de enfermedades (cuadro 1). Varias especies de peces dulceacuícolas mexicanos han sufrido bajas en sus poblaciones como consecuencia de la sobrepesca. Poco se conoce acerca de aquellos peces que en los ríos o lagos veracruzanos hayan tenido alguna afectación derivada de la sobrepesca, pero se han dado pasos importantes para regular las pesquerías en ciertos sistemas de Veracruz y así evitar la disminución de algunas especies importantes para consumo humano (Ochoa, 2004). ALGUNAS RECOMENDACIONES DE MANEJO Ante los factores de degradación ambiental mencionados, es necesario implementar acciones en muy diversas áreas y desde múltiples niveles de gobierno. Es necesario aumentar la difusión del conocimiento que se tiene acerca de la alta diversidad biológica dulceacuícola de Veracruz y su problemática actual. Al mismo tiempo, es imperativo que los diversos sectores ciudadanos, de gobierno y productivos del estado, reconozcan su papel no sólo como beneficiarios de los sistemas dulceacuícolas, sino como potenciales degradadores de los mismos. Más allá del reconocimiento de beneficios y responsabilidades, resulta importante la colaboración intersectorial e intermunicipal en la identificación de problemas que aquejen a las comunidades de peces nativas del estado y en la implementación de estrategias que permitan la mejora de las condiciones de los ecosistemas acuáticos. Los peces de agua dulce no sólo requieren de buena calidad de agua para su supervivencia, sino también de la presencia y adecuado funcionamiento de todos los componentes 502

12 PECES DULCEACUÍCOLAS bióticos y abióticos que se presentan en sus ecosistemas naturales. Es imperativo que, como sociedad, procuremos el mantenimiento de estos componentes. Listados Como apéndice (VIII.40) a este capítulo, se presenta un listado de 143 especies de peces dulceacuícolas en 35 familias. Incluye la clasificación fisioecológica de cada especie (primaria, secundaria, periférica y migratoria) (ver párrafos anteriores), su estado de endemismo, y su estatus en listas de especies en peligro. Este listado ha sido integrado de acuerdo con las bases de datos del Sistema Nacional de Información sobre Biodiversidad (SNIB-Conabio), y de la Colección Nacional de Peces Dulceacuícolas del Instituto Politécnico Nacional, que han sido actualizadas y modificadas con base en las consideraciones de Obregón-Barbosa et al. (1994), Vázquez et al. (2004), Miller et al. (2005), y nuestros datos de campo. AGRADECIMIENTOS. Este trabajo fue posible gracias al apoyo de los proyectos CONACYT F, 4158P y T; Conabio S022 y S115; Secretaría de Investigación y Posgrado, IPN (SIP y SIP ), y el apoyo a NMS por parte del Instituto de Ecología. Agradecemos también a las muchas personas que ayudaron en las múltiples colectas que generaron los datos necesarios para poder realizar este trabajo. LITERATURA CITADA BART, H.L. Jr., R.D. Suttkus, J. Lyons y N. Mercado- Silva, 2004, A preliminary analysis of the taxonomic status of Ictiobus meridionalis (Günther), en: M.L. Lozano-Vilano y Contreras-Balderas A.J. (eds.), Libro Homenaje al Dr. Andrés Reséndez Medina, Monterrey, Nuevo León, México, Universidad Autónoma de Nuevo León, pp CONSEJO NACIONAL PARA LA CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD (Conabio), 2000, Regiones hidrológicas prioritarias para la conservación de la biodiversidad, México. CONTRERAS-BALDERAS S., H. Obregón-Barbosa y M.L. Lozano Vilano, 1996, Punta del Morro, una interesante barrera de los patrones de distribución de peces continentales del norte y centro de Veracruz, Acta Biológica de Venezuela 16(4): FUENTES MATA, P. y H. Espinoza Pérez, 2005, Presence in Mexico of exotic fishes via the aquarium hobby industry, presentación en cartel en la reunión del Desert Fish Council, Cuatro Cienegas, Coah. ( rogram_2005_final.pdf) HUIDOBRO, L., J.J. Morrone, J.L. Villalobos, y F. Álvarez, 2006, Distributional patterns of freshwater taxa (fishes, crustaceans and plants) from the Mexican Transition Zone, Journal of Biogeography 33(4): HULSEY, C.D., F.J. García de León, Y. Sánchez Johnson, D.A. Hendrickson y T.J. Near, 2004, Temporal diversification of Mesoamerican cichlid fishes across a major biogeographic boundary, Molecular phylogenetics and evolution 31: LAMBERT, D., 1994, The livebearer world; livebearers of Lake Catemaco, Tropical Fish Hobbyist 42 (7): MEEK, S.E., 1904, The fresh-water fishes of Mexico north of the Isthmus of Tehuantepec, Field Columbian Museum Publications 93 (Zool.)(5:IX-LXIX): MILLER, R.R. y M.L. Smith, 1986, Origin and geography of the fishes of Central Mexico, en C.H. Hocutt y E.O. Wiley (eds.), The zoogeography of North American freshwater fishes, Nueva York, John Wiley & Sons, pp

13 MERCADO-SILVA, DÍAZ PARDO, GUTIÉRREZ HERNÁNDEZ y SOTO GALERA MILLER, R.R. W.L. Minckley y S.R. Norris, 2005, Freshwater fishes of Mexico, The University of Chicago Press, Chicago, 652 pp. OBREGÓN-BARBOSA, H., S. Contreras-Balderas y M.L. Lozano Vilano, 1994, The fishes of northern and central Veracruz, Mexico, Hydrobiología 286: OCHOA MUÑOZ, L.I., 2004, Proyecto de Norma Oficial Mexicana PROY-NOM-041-PESC-2004, pesca responsable en el lago de Catemaco, ubicado en el estado de Veracruz. Especificaciones para el aprovechamiento de los recursos pesqueros, Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación (Sagarpa), pp. 17. RETA M., J.L., R. Hernández D., F.J. Luna, A. Asiain H. y A. Coello, 2005, El cultivo de tilapia en Veracruz, México, Panorama Acuícola 10(4): SECRETARÍA DE MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATU- RALES (Semarnat), 2002, Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2001, Protección ambiental- Especies nativas de México de flora y fauna silvestre- Categorías de riesgo y especificaciones para su inclusión, exclusión o cambio- Lista de especies en riego, Diario Oficial de la Federación, México. SUNG, S., 1996, Adventures in southern Mexico: Veracruz and Oaxaca, Tropical Fish Hobbyist 44(12): VÁZQUEZ HURTADO, G., E. Díaz-Pardo, A. Gutiérrez- Hernández, I. Doadrio Villarejo y A. De Sostoa, 2004, Los ríos y los lagos, en S. Guevara S., J. Laborde D. y G. Sánchez-Ríos (eds.), Los Tuxtlas. El paisaje de la sierra, Instituto de Ecología y Unión Europea, Xalapa, pp

14 Diversidad de peces en los ambientes costeros y plataforma continental Sycidium gymnogaster. Banco de imágenes de Conabio (Foto: Altagracia Gutiérrez Hernández) Ana Laura Lara-Domínguez Jonathan Franco López Carlos Bedia Sánchez Luis G. Abarca Arenas Silvia Díaz Ruiz Arturo Aguirre León Carlos González-Gándara Manuel Castillo-Rivera INTRODUCCIÓN Los peces constituyen el grupo de vertebrados más diverso, con un registro cercano a especies en todo el mundo. En aguas nacionales se calcula que existen alrededor de especies que constituyen el 12 % del total mundial (Froese y Pauly, 2004). El litoral del estado de Veracruz se caracteriza por la presencia de al menos 18 lagunas costeras que cubren un área de km 2, el 7.4 % del territorio nacional, por lo que el estado ocupa el quinto lugar en superficie de lagunas costeras respecto del total del país y el tercero en extensión entre los estados del Golfo de México (Contreras y Castañeda, 1995). Como resultado de lo anterior, existe una amplia variedad de especies de moluscos, crustáceos y peces, muchos de los cuales son consumidos por los habitantes locales o distribuidos en áreas comerciales de la Ciudad de México. Con base en los volúmenes de captura, se estima que este estado ocupa el cuarto lugar en la producción pesquera en México. DIVERSIDAD Para el estado de Veracruz se registran al menos 478 especies (apéndice VIII.41) en los diversos ambientes costeros identificados, representando más del 45 % de lo que se reporta para todo el Golfo de México (984 especies de peces) (Froese y Pauly, 2004). Estas especies están distribuidas en 101 familias y de éstas 35 estuvieron representadas sólo por una especie, 12 familias por dos especies y 13 familias por tres especies. Mientras que una sola familia, la de los Serranidae donde se ubican las chernas y los meros, tuvo 25 especies de peces; para las familias Gobiidae (peces de acuario) y Cichlidae (mojarras de agua dulce) junto con la familia Sciaenidae (corvinas y verruguetas) se registraron 24 y 21 especies de peces, respectivamente (figura 1). Asimismo, las familias con importancia comercial como Carangi- 505

15 LARA-DOMÍNGUEZ ET AL. dae (jureles, palometas con 20 especies), Engraulidae (anchoas), Clupeidae (sardinas, con 12 especies) y Ariidae (bagres) también presentaron una gran diversidad de especies. De acuerdo a la FAO (1995) en México existen 152 especies de peces de uso comercial; 49 de éstas se presentan en el estado de Veracruz, como el macabi, bagre, macarela, chicharrón, pámpano, diferentes especies de tiburón y raya, róbalo, chucumite, lisa, lebrancha, tilapia, sardina, mojarra rayada, pargo, huachinango, corvina, entre otros recursos de importancia pesquera. La Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales determina las especies y subespecies de flora y fauna silvestres terrestres y acuáticas en peligro de extinción, amenazadas y raras, estableciendo especificaciones para su protección. Para el estado de Veracruz la NOM-059-SEMARNAT-2001 considera con estatus de protección a las especies de caballito de mar, tiburón blanco y sierra como amenazadas, mientras que en peligro se encuentran el topote del río Tamesí. Por otro lado, la FAO (1995 y 1997) reporta para la costa del estado de Veracruz, 10 especies de las 119 especies amenazadas en México: hogfish (Lachnolaimus maximus); pargos (Lutjanus cyanopterus y L. analis); topote del río Tamesí (Poecilia latipunctata); pez sierra (Pristis pristis); pez loro (Scarus guacamaia); mero (Epinephelus itajara); cherna (Mycteroperca interstitialis); cornuda gigante (Sphyrna mokarran); caballito de mar (Hippocampus erectus). Asimismo, existen especies que producen algún tipo de envenenamiento y que son peligrosas para la salud humana. La FAO (1995) y Froese y Pauly (2004) reportan para México al menos 271 especies de peces, de las cuales 119 están presentes en la costa de Veracruz. FIGURA 1. Familias de peces más representativas en el estado de Veracruz. 506

16 DIVERSIDAD DE PECES EN LOS AMBIENTES COSTEROS Y PLATAFORMA CONTINENTAL Finalmente, de las especies registradas en la costa del estado, 38 se encuentran en 10 o más de los sistemas lagunares analizados. Entre estas especies se pueden mencionar al bagre (Ariopsis felis, 14 localidades), el jurel (Caranx hippos, 11 localidades), el robalo blanco (Centropomus undecimalis, 14 localidades), la mojarra (Diapterus auratus, 14 localidades), el pargo viajaiba (Lutjanus synagris, 11 localidades), la lisa y lebrancha (Mugil cephalus y Mugil curema, 12 y 15 localidades, respectivamente), el sargo (Archosargus probatocephalus, 12 localidades), que además son especies con importancia comercial. Muchas de ellas utilizan los sistemas lagunares como áreas de crianza, alimentación y refugio contra predadores en las primeras etapas de su ciclo de vida, por lo que es muy importante determinar en cuáles etapas y dónde se desarrollan para evitar que las capturas comerciales se lleven a cabo en estas áreas induciendo a una pesca no sustentable y con riesgo de la sobrepesca. EL ESTUDIO DE LA ICTIOFAUNA EN VERACRUZ Dado el éxito en la explotación local y comercial de los peces, son numerosos los grupos de investigación que se han dedicado a realizar estudios con enfoques diversos sobre el tema. Destaca el grupo de trabajo del laboratorio de Ecología de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala de la UNAM, que ha realizado investigaciones de 1980 a la fecha sobre temas ictiológicos en diferentes sistemas costeros del estado de Veracruz, como son Tamiahua, Tuxpan, Tecolutla, Casitas, Laguna Grande, Mandinga, Alvarado y Sontecomapan y cuyos resultados se analizan conjuntamente en el libro de Bedia y Franco (2008). El desarrollo de estas investigaciones, se ha llevado a cabo a través de tesis de licenciatura y de posgrado así como en la publicación de diversos artículos científicos. Entre otros, se pueden citar los trabajos de Abarca et al. (2003, 2004, 2007) sobre las relaciones tróficas de las comunidades de peces de la pesca incidental camaronera; Altamirano et al. (1995) comprende resultados sobre los usos actuales y potenciales de los vertebrados en Alvarado; Arceo et al. (2004) comparan las relaciones tróficas de dos especies del pez aguja en la Laguna de Alvarado; Barrera et al. (1995, 1997, 2001, 2002) describen la histología de la maduración gonádica de diferentes especies de peces; Bautista et al. (2001) estudian la ecología de la pesca de acompañamiento de la zona ribereña en Alvarado; Campos et al. (1997) presentan resultados sobre la alimentación del chivo Upeneus parvus; Carbajal-Fajardo et al. (2009) sobre el comportamiento trófico de los peces en la laguna Camaronera; Chávez et al. (1988, 1995, 1996, 2003, 2005) realizan investigación sobre la distribución y abundancia de especies de peces marinos en diferentes lagunas del estado así como de estudios sobre el efecto del parasitismo en estos organismos; De la Cruz Agüero (1985) realiza un estudio en peces sobre los efectos del dragado de la boca de conexión de la laguna de Mandinga, y Chávez y Franco (1992) la respuesta de la comunidad de peces ante el impacto ambiental en la Boca Camaronera en la laguna de Alvarado; De la Cruz Agüero et al. (1985) y De la Cruz Agüero y Franco (1987) llevan a cabo una caracterización de las comunidades de peces en los estuarios del estado de Veracruz y sus relaciones tróficas; Franco y Millán (1993) y Franco et al. (1985, 1992, 1996, 1997) llevan a cabo estudios de los peces en diferentes sistemas lagunares y plataforma continental frente a Alvarado y su relación con la vegetación acuática sumergida; Montoya et al. (2004a, 2004b) llevan a cabo estudios sobre helmintos en Dormitator maculatus; Morán et al. (1996, 2005) determinan el patrón hidrológico en el sistema lagunar de Alvarado; Peláez et al. (2005) presentan resultados de las relaciones tróficas de los peces demersales en zonas de captura de camarón. 507

17 LARA-DOMÍNGUEZ ET AL. Asimismo, la Universidad Veracruzana ha realizado numerosas investigaciones sobre comunidades de peces abordando diferentes aspectos, principalmente en investigaciones de tesis de licenciatura. Se han abordado tópicos sobre la estructura y composición de especies de peces en sistemas costeros como en Alvarado y laguna el Llano (Morales-Almora, 1984; Sauceda-Rodríguez, 1998) así como en el sistema arrecifal asociado a la costa del estado (González-Navarro, 1974; Pérez-Hernández, 1989; Trinidad-Martínez, 2004; Terán-Basilio y Macías-Juárez, 2005); diferentes aspectos de la biología de especies con importancia comercial como son Mugil cephalus y Mugil curema (Calva-Monroy, 1985; Orozco-Alvarez, 1986, Cuervo-Salas, 1993, Sánchez-Medina, 1993; Amador-Aguirre, 1996), Centropomus parallelus y Centropomus undecimalis (Lara-Huesca, 1995; Montero-Zenil, 1998), de las familias Cichlidae (Juárez, 1983; Solís Gaona, 1986), Carangidae (Vela González, 1991), Gobiidae (López Aguilar, 1982; Contreras-Alcázar, 1986; Cruz Acosta, 1995; Rojas García, 1994), lenguados (Cevallos Lozano, 1988; Cruz Rivera, 1990). Se han realizado investigaciones sobre aspectos de la biología de diferentes especies registradas en los sistemas costeros del estado como Dormitor maculatus (Aguirre Martínez,1990), Gobiomorus dormitor (Campos Pérez, 1992), Dorosoma petenenese (Rodríguez Mouriño, 1993), Anchoa mitchilli (Ruelas Izunza, 1988), Astyanax fasciatus (Romay Castillo, 1992), Halichoeres bivittatus (Hernández Gutiérrez, 1992), Cynoscion nebulosos (López-Hernández, 1993), Scomberomorus maculatus (Loza Castillo, 1990), Diapterus rhombeus y Diapterus auratus (Murrieta Martínez, 1980; Ortiz Martínez, 1987). Otros estudios relacionados con los peces del estado de Veracruz y su explotación son los relacionados con tiburones (Marín Osorno, 1992; Montiel Bandala, 1998); sobre la evaluación de las capturas pesqueras (Pazarán Guerra, 1997; Castellanos Leyva, 2000; Ferrer Yépez y García Araujo, 2002; Miranda y Solís, 2001; Ramón Bonifacio, 2003). Asimismo se han llevado a cabo estudios de la evaluación del ictioplancton en los diferentes sistemas costeros del estado (Apo Rodríguez, 1991, en el Estero Casitas; Benítez Torres, 1986, en la Laguna La Mancha; Galván Quesada, 1992, en Punta Delgada y Punta Gorda en la plataforma continental; León Alemán, 1990, en la zona marina frente a los ríos Coatzacoalcos y Tonalá, y Márquez Lozano, 1991, en zonas perturbadas de la zona costera veracruzana). Así como sobre la fauna asociada a los cauces de los ríos Atoyac (Delgado Medina, 1989) y Actopan (Velásquez Domínguez, 1989). Otro grupo que ha trabajado continuamente sobre la ecología y biología de comunidades de peces en los sistemas costeros del estado es el área de ecosistemas costeros del Departamento de Hidrobiología de la Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa con proyectos de investigación que se desarrollan dentro del marco de tesis de licenciatura y publicaciones en numerosas revistas de interés (Castillo-Rivera, 1997; Castillo-Rivera y Kobelkowsky, 1993, 2000; Castillo-Rivera y Zárate, 2001; Castillo-Rivera et al., 1994, 2002, 2003, en el norte del estado; Díaz Ruiz et al., 2000, 2003, 2008a, 2008b, en las lagunas de Tamiahua, La Mancha y el Ostión; Kobelkowsky, 1985, en la laguna de Tampamachoco; Pérez-Hernández y Torres-Orozco, 2000, que hacen una evaluación de la diversidad íctica en la lagunas costeras del estado de Veracruz). Además de las referencias de estos grupos particulares, existen numerosos estudios de investigación que aportan información al conocimiento de la ictiología de las aguas costeras del estado de Veracruz, como es el caso del Instituto Politécnico Nacional con los trabajos realizados en Tuxpan- Tampamachoco (Chávez, 1972; Castro Aguirre, 1978, 1986; Castro Aguirre et al., 1986; Cota y Santiago, 1994; López-López et al., 1991) y de la Universidad Autónoma de Baja California Sur (Sánchez Rueda, 1986). Como publicaciones en diversas revistas de prestigio nacional e internacio- 508

18 DIVERSIDAD DE PECES EN LOS AMBIENTES COSTEROS Y PLATAFORMA CONTINENTAL nal se encuentran los trabajos de Reséndez Medina (1970, 1983), Fuentes-Mata et al. (1989), Reséndez Medina y Kobelkowsky (1991), Huidobro-Campos y Schmitter-Soto (1993), Lozano Vilano et al.,(1993), Obregón Barboza et al. (1994). Sobre la evaluación de las comunidades de peces en arrecifes de coral y en la plataforma continental, se encuentran los trabajos de Reséndez Medina (1971), Castro Aguirre y Márquez Espinosa (1981), Hernández-Rodríguez (1995), González Gándara, González Gándara y González Sansón (1997), González-Gándara et al. (2006). Finalmente, sobre la ecología de las comunidades de peces en las bocas de conexión de las lagunas La Mancha y del Ostión en ciclos de 24 horas están los de Lara-Domínguez et al. (2008a y 2008b). CONCLUSIONES Existen otras especies que también se registran en la mayoría de los sistemas lagunares del litoral del estado de Veracruz que aunque no tienen importancia comercial en este momento son potencialmente comerciables o bien se capturan para consumo local, por lo que es recomendable una estricta regulación de las capturas tanto comerciales como artesanales en los sistemas lagunares. La enorme riqueza de peces del estado de Veracruz, representada por 478 especies, se sustenta en la presencia de diversos sistemas costeros como lagunas y estuarios, arrecifes de coral y plataforma continental, que permiten un continuo intercambio de especies entre ellos. Esta riqueza adquiere mayor relevancia si consideramos que la mayoría de las comunidades humanas asentadas en la zona costera han dependido de la pesca como una de las actividades económicas principales y donde lo peces son el recurso que sostiene la economía de muchas zonas del estado. Aunado a lo anterior estas especies son importantes en el mantenimiento de los procesos productivos de los distintos sistemas costeros que permite reconocer que su afectación o su disminución en cualquiera de estos ecosistemas, podría generar alteraciones mayores al verse perturbada la estructura comunitaria y con ello los balances de materiales y energía expresados en la dinámica trófica y poblacional de las especies con importancia, tanto comercial como ecológica que utilizan los ambientes costeros en alguna parte de su ciclo de vida. LITERATURA CITADA ABARCA, A.L.G., J. Franco L., R. Chávez L. y A. Morán S., 2003, Estructura de la comunidad de peces de la pesca incidental camaronera. Memoria III Foro de Camarón del Golfo de México y del Mar Caribe, INP, México, pp ABARCA, A.L.G., J. Franco L, R. Chávez L, D. Arceo C. y A. Moran S., 2004, Trophic analysis of the fish community taken as bycatch of shrimp trawls off the coast of Alvarado, Mexico, Proceedings of the Gulf and Caribbean Fisheries Institute 55: ABARCA A.L.G, J. Franco L., M.S. Peterson, N.J. Brown-Peterson y E. Valero-Pacheco, 2007, Sociometric analysis of the role of penaeids in the continental shelf foodweb, based on by-catch, Fisheries Research 87(1): AGUIRRE MARTÍNEZ, M., 1990, Estudio cariotípico de Dormitor maculatus (Bloch, 1790) en el Río de Papaloapan de la región de Carlos A. Carrillo. Veracruz, tesis de licenciatura en Biología, Universidad Veracruzana, Xalapa, Ver., 44 pp. ALTAMIRANO, A.T., J. Franco, L., A. De Sucre M., P. Ramírez, B., R. Chávez L., M. Soriano, S. y C. Bedia, S., 1995, Usos Actuales y Potenciales de los Vertebrados en Alvarado, Veracruz, México, Revista de Zoología 7: AMADOR AGUIRRE, N., 1996, Reclutamiento y áreas de distribución de los prejuveniles y juveniles de Mugil cephalus Linneo 1758 y Mugil curema Valenciennes, 1836 en la porción sur de la Laguna de Tamiahua, 509

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