CENSO DE AVES ESTEPÁRICAS EN LAS ISLAS ORIENTALES DEL ARCHIPIÉLAGO CANARIO

Transcripción

1 Programa de seguimiento y planificación de especies amenazadas de Canarias CENTINELA CENSO DE AVES ESTEPÁRICAS EN LAS ISLAS ORIENTALES DEL ARCHIPIÉLAGO CANARIO Luis M Carrascal Inv. Científico del C.S.I.C. Dpto. Biodiversidad y Biología Evolutiva Museo Nacional de Ciencias Naturales César Luis Alonso Dr. Ciencias Biológicas Dpto. Biodiversidad y Biología Evolutiva Museo Nacional de Ciencias Naturales Madrid, 25 de Abril de 2005

2 2 SINTESIS Objetivo: Censar las poblaciones de cinco especies de aves estepáricas de las islas Canarias Orientales (Fuerteventura, Lanzarote y La Graciosa): Avutarda Hubara, Alcaraván, Corredor Sahariano, Ganga Ortega y Terrera Marismeña. Datos proporcionados: Densidades ecológicas (expresadas en aves/km 2 ) y frecuencias de aparición de 29 especies de aves en 24 áreas-estratos representativos de los medios estepáricos y subdesérticos de las islas Orientales. Cuantificación de su detectabilidad. Estimación del número de individuos existente en cada una de las 24 áreas definidas, y en las tres islas objeto de estudio. Se proporcionan los intervalos de confianza del 90% para dichas estimas poblacionales, obtenidos por simulaciones y remuestreo. Características del muestreo: Transectos lineales en los que se anotaba la distancia de detección de cada ave, perpendicular al trayecto de censo. La unidad de muestreo fue el transecto de 0,5 km de longitud. Los transectos fueron realizados durante las cuatro primeras y las tres últimas horas del día, en condiciones sin lluvia y sin viento fuerte (<15 km/h). En total se han efectuado 1460 transectos de 0,5 km (730 km en total), repartidos del siguiente modo: 594 en Lanzarote, 86 en La Graciosa y 780 en Fuerteventura. Las muestras obtenidas se dispersaron regular-estratificadamente sobre una superficie de 608 km 2 en Lanzarote (0,97 transectos de 0,5 km por km 2 ), 18,7 km 2 en La Graciosa (4,6 transectos por km 2 ) y 483 km 2 en Fuerteventura (1,5 transectos por km 2 ). Resultados principales: Avutarda Hubara Los valores máximos de abundancia fueron medidos en Lanzarote (frecuencia de aparición en transectos de 0,5 km = 12%; 2,5 aves/km 2 ), y fueron considerablemente superiores a los máximos observados en Fuerteventura (6%; 0,85 aves/km 2 ). La Graciosa presenta valores bajos de abundancia (2% de frecuencia y 0,26 aves/km 2 ) pero indicativos de la existencia de un pequeño contingente reproductor. En la isla de Fuerteventura la densidad fue máxima en las áreas-estratos de Tindaya (0,9 aves/km 2 ), Fimapaire Finimoy (0,7 aves/km 2 ) y Triquivijate (0,7 aves/km 2 ). En Lanzarote fue más abundante en los llanos arenosos (con una menor cobertura de roca) de Famara, Playa Quemada, Teguise y Zonzamas, donde las densidades superaron las 2,1 aves/km 2. La población de las zonas muestreadas de las tres islas se estima en 577 hubaras, con un intervalo de confianza del 90% que oscila entre los 147 y los 882 ejemplares. El contingente principal está en Lanzarote con un número medio de 425 ejemplares (máximo de 630), al que contribuye principalmente el área-estrato de Famara (media-máximo: aves), seguido de las zonas Teguise (75-132), Zonzamas (64-106) y Guatiza (57-68). En Fuerteventura se estima un número medio de 147 ejemplares (intervalo superior al 90%: 246 aves), distribuidos de forma bastante homogénea en cuatro zonas (media-máximo: Triquivijate [42-70], Tindaya [41-62], Fimapaire Finimoy [31-46] y Tefía Ampuyenta [21-42]). En La Graciosa existe una pequeña población que estimamos en 5-6 ejemplares. Nuestros datos muestran que la población Canaria de Avutarda Hubara ha aumentado en los últimos 10 años, en comparación con el primer censo total efectuado (Martín et al. 1997), entre un 10% y 67%.

3 3 Corredor Sahariano El Corredor Sahariano está claramente más extendido y es más denso en Fuerteventura que en las otras dos islas. En las zonas con presencia de la especie, la densidad fue de 2,2 aves/km 2 en Fuerteventura, 1,4 aves/km 2 en Lanzarote y 0,2 aves/km 2 en La Graciosa. Los máximos valores de densidad y frecuencia de aparición también fueron sustancialmente mayores en Fuerteventura (4,4 aves/km 2 y 12%) que en Lanzarote (2,5 aves/km 2 y 5%). Las áreas más importantes para la especie en Fuerteventura son zonas de jable (Jandía: 4,4 aves/km 2 ; Morro Jable: 3,2 aves/km 2 ), y los llanos pedregosos con poca cobertura vegetal (Castillo Sur: 4,1 aves/km 2 ; Fimapaire Finimoy: 2,4 aves/km 2 ). En Lanzarote las zonas más adecuadas para la especie son las áreas arenosas del centronorte de la isla (Famara: 2,5 aves/km 2 y Sóo Tinajo: 1,8 aves/km 2 ), siendo más escaso en las zonas pedregosas del Sur (Playa Quemada: 0,7 aves/km 2 y el Rubicón: 0,6 aves/km 2 ). La población de Corredor Sahariano estimada para las zonas muestreadas de las islas Orientales es de aves (intervalo de confianza del 90%: ejemplares). El mayor contingente se encuentra en las zonas estepáricas de Fuerteventura con 917 corredores (máximo de 1.836), y especialmente en el jable de Jandía que acoge más del 25% de la población majorera. Lanzarote contribuye con el 21% de la población de las islas Orientales (estima media de 242 ejemplares y máxima de 470). Por último, en La Graciosa existe una pequeña población durante el período reproductor de unos 10 ejemplares. En Fuerteventura no se descarta que la especie pueda estar sufriendo una regresión, tanto en efectivos como en área de distribución, a juzgar por la información previamente publicada. Sin embargo, la población de Lanzarote podría estar experimentando un reciente y paulatino aumento. Ganga Ortega La Ganga Ortega sólo está presente en Fuerteventura, no habiéndose detectado ni en Lanzarote, ni en La Graciosa durante febrero-marzo de En Fuerteventura es abundante (4,0 aves/km 2 ) y aparece en el 13% de los transectos de 0,5 km efectuados. Las frecuencias más altas se observan en los estratos de Triquivijate (29%), Jandía (28%) y Lajares La Oliva (27%), mientras que las densidades poblacionales más elevadas se han medido en Triquivijate (7,9 aves/km 2 ), Tefía Ampuyenta (7,2 aves/km 2 ), Jandía (6,7 aves/km 2 ) y Lajares La Oliva (6,0 aves/km 2 ). Sólo en las áreas-estratos definidos alrededor de Triquivijate, Tefía-Ampuyenta, Jandía y Tindaya se concentra el 75% de toda la población canaria de esta especie. La población de Ganga Ortega estimada para Fuerteventura es de ejemplares, con un intervalo de confianza del 90% comprendido entre y aves. Aproximadamente las 2/3 partes de la población se concentraría en la zonas de Tefía Ampuyenta, Triquivijate y jable de Jandía (media-máximo: aves). Postulamos que la especie ha aumentado sus efectivos en los últimos 10 años entre un 50% y un 100%. Alcaraván El Alcaraván es considerablemente más frecuente y abundante en las zonas estepáricas de Lanzarote que en las de las otras dos islas. La densidad media de población se reduce de las 5,3 aves/km 2 en Lanzarote, a unas 1,5 aves/km 2 en Fuerteventura y La Graciosa. Si seleccionamos las tres zonas de Lanzarote y Fuerteventura donde la

4 4 abundancia de la especie es mayor, entonces la densidad en Lanzarote (12,2 alcaravanes/km 2 ) cuadruplica la observada en Fuerteventura (3,0 aves/km 2 ). En Fuerteventura la especie es poco frecuente y densa en general, destacando como áreas más importantes Cotillo Majanicho (3,4 aves/km 2 ), Tefía Ampuyenta (3,3 aves/km 2 ), Corralejo (2,2 aves/km 2 ) y Lajares La Oliva (2,1 aves/km 2 ). En Lanzarote el Alcaraván está presente incluso en zonas poco adecuadas para la especie, como son los malpaíses (3% de frecuencia de aparición en transectos de 0,5 km) y los barrancos de fuerte pendiente de Haría (11%). Las densidades más altas se observaron en Zonzamas (17,1 aves/km 2 ), la zona comprendida entre Sóo y Tinajo (10,4 aves/km 2 ) y Playa Quemada (9,1 aves/km 2 ). Las zonas más importantes para el Alcaraván en las islas Orientales son Zonzamas, Playa Quemada y Sóo Tinajo en Lanzarote, y Cotillo Majanicho y Tefía Ampuyenta en Fuerteventura. La población de Alcaraván durante la estación reproductora en las zonas muestreadas de las tres islas asciende a un promedio de aves, con un intervalo de confianza al 90% que oscila entre los 767 y los ejemplares. El mayor contingente se encuentra en las zonas estapáricas de Lanzarote, con una población de alcaravanes (máximo de individuos). Los datos de este informe apuntan a que la especie no ha sufrido marcados cambios poblacionales en Fuerteventura, mientras que estaría estable o habría experimentado un ligero ascenso poblacional en Lanzarote. Terrera Marismeña La especie está ampliamente distribuida por Lanzarote y Fuerteventura, no habiéndose detectado en La Graciosa. Las tres densidades máximas en cada isla son muy similares comparando Lanzarote (media de 85 aves/km 2 ) con Fuerteventura (80 aves/km 2 ). En Fuerteventura el mayor valor de densidad, con diferencia, se observa en la zona de Triquivijate, donde la especie alcanza la mayor densidad medida de todo el archipiélago canario (115,4 aves/km 2 ). Le siguen en importancia Tefía Ampuyenta (69,9 aves/km 2 ) y Jandía (54,5 aves/km 2 ). En Lanzarote las mayores densidades, muy similares entre si, se detectaron en Famara (85,7 aves/km 2 ), Zonzamas (85,2 aves/km 2 ) y Teguise (83,3 aves/km 2 ). Las zonas más importantes para el conjunto de las islas Orientales son el entorno de Triquivijate y Tefía Ampuyenta en Fuerteventura, y Zonzamas y Famara en Lanzarote. Coinciden en ser amplias zonas llanas de suelo no rocoso y poco compacto, y con buen desarrollo del estrato herbáceo. La población de Terrera Marismeña en las Canarias Orientales durante la estación reproductora es de unos individuos, con un intervalo de confianza al 90% que oscila entre los y los ejemplares. En las zonas estepáricas y áridas de Fuerteventura los efectivos alcanzan las terreras (máximo de aves). En Lanzarote, la población estimada es de ejemplares (máximo de aves). Nuestro informe es el primero que aborda de forma extensiva un censo poblacional de esta especie, por lo que no es posible apuntar una tendencia poblacional clara. Otras especies Este mismo análisis se ha efectuado con otras 8 especies: Cernícalo Vulgar, Abubilla, Bisbita Caminero, Curruca Tomillera, Alcaudón Real Meridional, Cuervo, Pardillo y Camachuelo Trompetero.

5 5 Áreas importantes para las aves estepáricas Se ha efectuado un análisis sintético de la biodiversidad de aves estepáricas en las 24 áreas-estratos definidos en las tres islas Orientales prospectadas, utilizando para ello técnicas multivariantes y regresión múltiple por el método de los mínimos cuadrados parciales. Las principales áreas para las aves estepáricas en estas islas son (por orden decreciente de importancia): Triquivijate (FV), Famara (LZ), Tefia - Ampuyenta (FV), Zonzamas (LZ), Teguise (LZ), Jandia (FV), oeste Tindaya (FV), Playa Quemada (LZ) y Fimapaire - Finimoy (FV). Estas 9 áreas-estratos abarcan una superficie de 421 km 2. En ellas se incluirían el 75% de los efectivos de la Avutarda Hubara, y el 84% de la población de Ganga Ortega de las islas Canarias. Además, incluyen el 70% de la población de Terrera Marismeña y el 67% de la del Corredor Sahariano existentes en las islas Orientales. Por el contrario, estas áreas sólo incluirían, como mucho, el 48% de la población de Alcaraván de las islas Orientales. Gran parte de la variabilidad observada entre las 24 áreas-estratos en su importancia para las especies de aves estepáricas primarias (Avutarda Hubara, Corredor Sahariano, Ganga Ortega, Alcaraván y Terrera Marismeña) puede explicarse por un gradiente ambiental sencillo asociado con la vegetación herbácea y el tipo de suelo (42,9% de la varianza explicada). La densidad y el porcentaje de efectivos acogidos por cada área para estas especies de aves estepáricas aumentó con la cobertura de plantas herbáceas terófitas y la cobertura de suelo arenoso suelto, mientras que disminuyó con la cobertura de roca y el tamaño de las piedras. Otro 18,1% de la varianza pudo explicarse considerando que el valor de las áreas-estratos para estas especies disminuyó al aumentar la pendiente del terreno, aumentar la cobertura de roca y ser mayor el porcentaje de suelo en uso agrícola activo. La variación entre áreas-estratos en la importancia de las especies de aves secundarias (p.ej., Cernícalo Vulgar, Abubilla, Bisbita Caminero, Curruca Tomillera, Cuervo, Alcaudón Real Meridional, Pardillo, Camachuelo Trompetero) pudo ser explicada en un 45,1% por un gradiente ambiental vinculado con la existencia de carreteras y el uso agrícola del suelo: cuanto menor fue la densidad de carreteras asfaltadas y menor el porcentaje de suelo dedicado a la agricultura, mayor fue la riqueza, densidad y tamaños poblacionales de las especies de aves secundarias. Recomendaciones de muestreo Para futuros planes de seguimiento de los efectivos poblacionales de las especies se recomienda la realización de transectos lineales de 0,5 km de longitud. En estos transectos se anotarían todas las aves vistas u oídas a ambos lados del observador. La velocidad media de censo debería ser de 1,5-3 km/h. Los muestreos se realizarían en las 4 primeras y tres últimas horas del día, en condiciones sin lluvia y de nulo o escaso viento (<15 km/h). A partir de los datos obtenidos mediante esta metodología se puede calcular la frecuencia de aparición de cada especie en unidades fijas de 0,5 km. Dichas frecuencias pueden compararse entre zonas y años utilizando tests estadísticos sencillos. Utilizando el número medio de aves observadas por transecto de 0,5 km (aves/0,5 km) se puede calcular la densidad ecológica expresada en aves/km 2 utilizando las detectabilidades estimadas en este trabajo y las siguientes ecuaciones que convierten abundancias lineales (aves/0,5 km) en densidades por unidad de superficie (entre paréntesis el coeficiente de determinación del modelo R 2 -): Avutarda Hubara: aves/km 2 = 0, ,787 x aves/0,5 km (R 2 =99,6%)

6 Corredor Sahariano: aves/km 2 = -0, ,832 x aves/0,5 km (R 2 =97,2%) Ganga Ortega: aves/km 2 = 0, ,038 x aves/0,5 km (R 2 =96,7%) Alcaraván: aves/km 2 = -0, ,280 x aves/0,5 km (R 2 =99,6%) Terrera Marismeña: aves/km 2 = -1, ,135 x aves/0,5 km (R 2 =99,2%) Recomendamos efectuar muestreos bi- o tri-anuales en los siguientes entornos geográficos: Triquivijate, Tefia - Ampuyenta, valles de Fimapaire - Finimoy y sus prolongaciones situadas al este, áreas localizadas al oeste de Tindaya y Jandía en Fuerteventura; Famara, Zonzamas, Playa Quemada y entorno de Teguise en Lanzarote. En cada una de estas áreas se deberían efectuar de 30 a 50 transectos de 0,5 km de longitud durante la estación reproductora (recomendamos la última quincena de febrero y todo el mes de marzo). 6

7 7 PRESENTACION Una adecuada gestión de la biodiversidad requiere conocer la abundancia de las especies, sus extensiones areales y sus tendencias poblacionales. Esta información sirve para establecer de modo objetivo la rareza de los organismos y de esta manera poder definir categorías de amenaza y Listas Rojas (véase, por ejemplo, los criterios y listas SPEC para aves europeas y UICN para todo el planeta, Tucker y Heath 1994, UICN 2001, BirdLife International 2004, UICN 2004). Esto es, contamos para establecer las bases de una conservación orientada a especies. Para cuantificar la rareza animal y catalogar a las especies según los criterios actuales es necesario enfrentarse a preguntas como cuán abundante es tal especie?, cómo de extensa es su área de distribución? y en qué medida están creciendo o decreciendo sus poblaciones y áreas geográficas? Por otro lado, también es necesario un esfuerzo de inventariación dirigido a identificar lugares importantes para gran cantidad de organismos donde se maximiza la biodiversidad en función a los efectivos que éstos acogen (áreas importantes, conservación orientada a espacios, p.ej., Heath y Evans 2000). Por último, contar organismos dentro del contexto de la variabilidad ambiental de una región dada, permite establecer las preferencias de hábitat, la variación geográfica de la abundancia de las especies y sus determinantes ecológicos. Esto es de enorme utilidad para establecer los patrones cuantitativos de sus preferencias ambientales, así como para medir otros parámetros autoecológicos que cuantifican la rareza (p.ej., densidades máximas ecológicas, valencia ecológica, Carrascal et al. 2002). La contabilidad de la naturaleza per se nos permite saber lo que hay y cuánto, pero no nos permite entender sus variaciones y aproximarnos a sus factores determinantes. Por esta razón sería deseable utilizar metodologías de obtención de datos que permitan combinar estimas poblacionales y modelos cuantitativos de distribución. Estos modelos cuantitativos podrían ser utilizados, por ejemplo, para ver el grado de determinismo ambiental en la distribución y abundancia de las especies, efectuar cartografías predictivas, efectuar proyecciones de tamaños poblacionales en áreas no muestreadas, identificar espacios potencialmente colonizables en los planes de actuación de especies concretas (i.e., áreas potencialmente adecuadas) o poder establecer escenarios de simulación de impactos de utilidad en la ordenación del territorio (previsión de impactos, evaluación estratégica ambiental). Este valor añadido de los datos obtenidos mediante los inventarios nos obliga a centrar nuestra atención no sólo en los métodos de censo en si, sino también en cómo diseñar la obtención de datos de manera que estos enriquezcan las bases de datos existentes de manera que puedan ser utilizados en otros programas de estudio de la biodiversidad.

8 8 OBJETIVOS El objetivo general de este proyecto es censar las poblaciones de aves estepáricas (Pterocles orientalis, Cursorius cursor, Chlamydotis undulata, Burhinus oedicnemus, Calandrella rufescens) de las islas Canarias Orientales (Lanzarote, La Graciosa y Fuerteventura) durante el período reproductor. La meta última es proporcionar una estima numérica de sus efectivos con el intervalo de confianza más reducido posible, de manera que se maximicen tanto la exactitud como la precisión de las estimas. Estos resultados nos permitirán conocer cuál es el estado actual de las poblaciones de estas especies, como punto de referencia para comparar con estimas previas y futuras. Dichas comparaciones permitirán, en el futuro, establecer la magnitud de los cambios poblacionales y alertar de posibles amenazas sobre el estatus de conservación de las especies. Los objetivos concretos del proyecto son: 1) Definición de un protocolo metodológico para el inventario y seguimiento de las especies que pueda llevarse a cabo, o servir como base, para prospecciones e inventarios futuros. Se identificarán metodologías equivalentes para elegir por los gestores de acuerdo con la disponibilidad de recursos para inventariar. 2) Medida de la detectabilidad de las especie con el objetivo de poder corregir las estimas de abundancia relativa derivadas de los censos en medidas absolutas. 3) Estima de la densidad de las especies durante el período reproductor en las tres islas objeto de estudio y en los principales hábitats / tipos de paisajes existentes. Estas estimas irán acompañadas de sus correspondientes intervalos de confianza. 4) Considerando la extensión de dichos hábitats / tipos de paisajes en cada isla, y la superficie de las mismas, proporcionar la estima de tamaño poblacional en cada una de las tres islas 5) Cuantificación de otras especies de aves endémicas de las islas Orientales, propias de medios estepáricos y subdesérticos, que hayan aparecido durante los inventarios. 6) Aportar información que enriquezca las bases de datos canarias de biodiversidad, proporcionando unidades muestrales estandarizadas (i.e., mismo tamaño e inversión de tiempo), georeferenciadas y a las cuales se les asignen características del hábitat. De este modo, estos datos podrán ser utilizados en el futuro por otros proyectos de investigación básica u orientada.

9 9 MATERIAL Y MÉTODOS Método de censo Los métodos de censo son aproximaciones dirigidas a estimar la abundancia de las especies en ambientes y áreas geográficas concretas. Estas estimas pueden ser de varios tipos: + absolutas determinando los tamaños poblacionales totales (número de individuos en especies generalmente muy raras y fácilmente localizables, o en especies sujetas a captura-recaptura) + abundancias relativas cuantificando el número de individuos por unidad de superficie (densidad), o aves por unidad de distancia recorrida o tiempo prospectando (índices de abundancia) + frecuencias de ocurrencia en unidades de muestreo definidas (frecuencia de aparición en estaciones de censo estandarizadas a superficie, longitud o tiempos definidos) Las diferentes estimas están relacionadas a través de funciones que las relacionan, por lo que son intercambiables a pesar de venir expresadas en diferentes unidades de medida. Así, la densidad (D) se expresa en número de individuos / superficie. Dicha densidad es proporcional a la frecuencia (f) de aparición de la especie en las unidades en las que se censan, según la función D = - log (1-f). Considerando la extensión geográfica de las áreas a inventariar (2530 km 2 ), el período hábil de censo durante el período reproductor que maximiza el solapamiento temporal de las cinco especies de estudio (febrero y marzo; ver más abajo), y el presupuesto del proyecto, resulta evidente que no es posible inventariar cada hectárea de superficie del área de estudio para proporcionar estimas absolutas y fiables del número de individuos existentes. Por este motivo se recurrirá a una estrategia de muestreo, de tipo aleatorio-estratificado, basada en la estima de densidades en diferentes estratos (definidos como islas, áreas dentro de islas, hábitats / tipos de uso del suelo). Para obtener las estimas de densidad se utilizará el método del transecto lineal (véanse los detalles acerca de esta metodología en: Bibby et al. 2000, Buckland et al. 2001, Buckland et al. 2004). Este es un método que se ha revelado de una gran utilidad en aproximaciones extensivas, siendo muy adecuado en estudios comparados de patrones de distribución, preferencias de hábitat o cambios temporales en los efectivos poblacionales (véanse Gaston y Blackburn 2000, y referencias en Scott et al. 2002). Esta metodología es utilizada rutinariamente en numerosos programas de seguimiento

10 10 de poblaciones, como en el seguimiento anual y atlas de aves reproductoras en el Reino Unido (Gibbons et al. 1993, Raven et al. 2004), el seguimiento de poblaciones en países nórdicos (Vorísek y Marchant 2003), en la generación de atlas de aves invernantes (en Madrid: Del Moral et al. 2002) y cartografías detalladas de la abundancia (atlas catalán de aves reproductoras, en elaboración). El método consiste en efectuar transectos de longitud conocida anotando las aves vistas u oídas a ambos lados del trayecto. Los transectos suelen efectuarse a pie o sobre vehículo, utilizando una velocidad de progresión que evite el conteo repetido de las mismas aves. Transitando se incrementa la probabilidad de detectar especies raras, se cubre una mayor superficie de terreno y se maximiza el tiempo disponible de muestreo. Esta metodología es muy adecuada durante el período reproductor que es cuando las especies son más detectables y las poblaciones son más estables por estar vinculadas al lugar de reproducción. El método de los transectos lineales también puede proporcionar estimas de frecuencia de aparición de especies en unidades de censo estandarizadas. Esto es, si los transectos son divididos en unidades de longitud definida, se puede computar el porcentaje de muestras en que las especies están presentes. Esta aproximación permitirá trabajar con técnicas estadísticas sencillas para estimar la probabilidad de encontrar a las distintas especies objeto de estudio, y poder comparar las frecuencias de aparición entre distintas zonas-estratos. Estima de detectabilidades No todos los individuos, estando presentes en el momento del inventario, son contactados. Existen numerosas fuentes de variación que afectan a la detectabilidad, como son el diferente grado de conspicuidad visual de las especies, la cobertura vegetal que dificulta la visión, el uso del espacio del organismo, su actividad canora, la variación estacional y circadiana de su actividad o emisiones acústicas, etc (Tellería 1986, Bibby et al. 2000). Este hecho determina que las estimas de densidad estén sesgadas a la baja (i.e., subestimadas). Es más, las detectabilidades pueden ser muy diferentes en especies distintas. Por estos motivos se hace imprescindible el cálculo de las detectabilidades para cada una de las especies, así como saber si éstas cambian entre períodos (distintas fechas de muestreo en diferentes islas) o estratos de muestreo. Para que las densidades proporcionadas sean absolutas, es necesario calcular las detectabilidades de cada especie, utilizando para ello la distribución de los contactos en

11 11 relación con la distancia de observación. Se pueden utilizar distintas bandas establecidas a priori (p.ej., 0-25, 25-50, , , m) dentro de las cuales se incluyen todos los contactos (visuales y/o auditivos) con las especies de estudio. En otras ocasiones se efectúa una estima de la distancia perpendicular al observador a la cual se detectó al individuo. Estas distancias de observación servirán para estimar la detectabilidad de cada especie, y comprobar si existen diferencias entre períodos de muestreo o áreas de estudio (ver más abajo). En esta ocasión hemos optado por estimar las distancias perpendiculares al trayecto de censo entre las aves y el observador. Las distancias se han tomado para cada contacto con la especie, independientemente de si éste incluía un solo individuo o un grupo de ellos. Esto es, para la estima de las detectabilidades se trabajará con el número de contactos diferentes, y no con el número de aves observado (i.e., de este modo evitamos problemas de pseudorreplicación en la estima de los parámetros de detectabilidad). Los investigadores se entrenaron en la estima de distancias hasta 500 m, poniendo énfasis en aquellas comprendidas entre 0 y 250 m (las probablemente más utilizadas a lo largo de todo el estudio). Para ello se efectuaba una serie de tests simultáneos en los que nos planteábamos la estima de la distancia a objetos concretos (piedras, arbustos, postes, vallas, etc). Cada observador anotaba la estima de la distancia. Posteriormente se comparaban dichas estimas entre los observadores y se contrastaban con una estima precisa obtenida con un distanciómetro láser (modelo Rangemaster 900 scan). De este modo se pudieron aquilatar las estimas visuales a las reales y hacer más comparables las distancias obtenidas por los diferentes investigadores. Con los datos de las distancias de observación de los individuos durante los transectos lineales se han obtenido las curvas de detectabilidad, así como las distancias umbrales máximas a partir de las cuales las detectabilidades son tan bajas que las estimas de densidades son muy poco fiables (Thomas et al. 2002). Estos datos son fundamentales para corregir las densidades relativas obtenidas en islas-estratos-hábitats, y de este modo poder inferir los valores absolutos de individuos existentes (véase más abajo). El cálculo de estos índices de detectabilidad se han efectuado asumiendo que la detectabilidad es máxima cerca de la línea de progresión del observador (i.e., que no pasa desapercibida ningún ave en el entorno inmediato de muestreo). En estas circunstancias la pérdida de detectabilidad con la distancia (a mayor distancia menor es la probabilidad de detectar un individuo) puede describirse mediante una serie de

12 12 familias de funciones (p.ej., half-normal, hazard-rate) entre las que se escoge por criterios estadísticos de adecuación de los datos (Buckland et al. 2001, 2004, métodos implementados en el programa Distance: Thomas et al. 2004). Además, se puede estimar la detectabilidad mediante aproximaciones no paramétricas que no asumen el ajuste a diferentes funciones de distribución. Para ello, se incluyen las distancias de observación en diferentes bandas de la misma amplitud (p.ej., cada 25 m: [0-25], (25-50], (50-75], (75-100],...), se suman los contactos obtenidos y se divide dicho número por el número de contactos que podrían haberse logrado asumiendo que la cantidad real, sin sesgos por reducción de detectabilidad, es la observada en la banda más cercana al observador (p.ej., 0-25, o, 0-12 m). A continuación se ilustra un ejemplo con los datos del Corredor Sahariano. Distancias Contactos observados Contactos utilizados descartados Contactos esperables Prob. de observación Distancia de truncamiento de observaciones: 100 m Detectabilidad: ( ) / (20 x 4) = 44 / 80 = 0.55 Distancia eficaz de censo = 100 m x 0.55 = 55 m a cada lado del observador Superficie muestreada: km recorridos x 2 bandas (una a cada lado del trayecto) x 0,055 km La probabilidad de observación se estima dividiendo el número de contactos observados por el número de contactos esperables sin pérdida de detectabilidad. Los contactos por encima de 100 m se descartan por ser menos del 5% de los contactos totales, por estar muy alejados, por ser mínima su probabilidad de detección, e incluir mucha superficie teóricamente muestreada (100 m a cada lado del observador con una detectabilidad muy baja = 3/80 =0,038). Las siguientes figuras ilustran los resultados paramétricos derivados del ajuste de los datos del Corredor Sahariano a la distribución half-normal, y los de la Avutarda Hubara a la distribución hazard-rate. Efectuando para la Avutarda Hubara un test de comparación entre los ajustes en Lanzarote y Fuerteventura no se obtiene una diferencia significativa. Una vez efectuadas las estimas de detectabilidad, tanto por el método paramétrico de ajuste a distribuciones canónicas (half-normal y hazard-rate), como por la aproximación no paramétrica, se eligió como detectabilidad de trabajo aquella estima

13 13 paramétrica que más consistencia o parecido tenía con la no paramétrica que no asume un ajuste a un tipo de distribución canónica concreta (Tabla 2). Corredor Hubara - Fuerteventura Hubara - Lanzarote

14 14 Protocolo de muestreo A continuación se especifica el protocolo de muestreo que se ha llevado a cabo utilizando el método anteriormente expuesto. Dicho protocolo se ha aplicado de modo estandarizado a todas las unidades muestrales en todos los estratos-subáreas definidos en las tres islas de estudio. 1. se efectuaron recorridos en unidades de 0,5 km de longitud campo a través o sobre senderos o pistas poco transitadas por el tráfico rodado y que eludían áreas con mucho ruido ambiental; se considera que esta red de transectos representa fielmente la disponibilidad de los diferentes ambientes de las islas estudiadas 2. se ha delimitado geográficamente el punto medio de cada unidad de transecto utilizando para ello GPS; de este modo es posible localizar con exactitud (+ 10 m) el centro de cada transecto sobre cartografía 3. se anotaron todos los individuos vistos u oídos a ambos lados del trayecto, estimando la distancia de observación perpendicular al transecto 4. los recorridos se efectuaron a pie a una velocidad relativamente constante de 1-3 (principalmente 2) km/h 5. estas velocidades arrojaron un promedio de 3 muestras (transectos de 0,5 km) por hora, considerando además el tiempo dedicado a anotar datos relativos a la estructura de la vegetación (véase más abajo). 6. se eligieron las fechas y las horas del día en las que se supone es máxima la detectabilidad: 4 primeras horas del día a partir de la salida del sol y 3 últimas horas del día antes de la puesta (Bibby et al. 2000) durante febrero y marzo de NUMERO DE TRANSECTOS :33 8:40 9:48 10:55 12:03 13:11 14:18 15:26 16:33 17:41 18:49 HORA OFICIAL

15 15 7. este protocolo de muestreo no sólo se aplicó a las cinco especies objeto de estudio, sino que también fue utilizado con el resto de la avifauna (e.g., Coturnix coturnix, Alectoris barbara, Buteo buteo, Falco tinnunculus, Neophron pernopterus, Bubulcus ibis, Columba livia [y var. domestica], Upupa epops, Anthus berthelotii, Lanius meridionalis, Saxicola dacotiae, Sylvia conspicillata, Sylvia melanocephala, Corvus corax, Bucanetes githagineus, Carduelis cannabina, Passer hispaniolensis, Miliaria calandra); de este modo, y si alguna especie hoy día no amenazada se rarifica en el futuro, se tendrá un referente de su abundancia relativa en el período reproductor de Fechas y muestras obtenidas Las fechas de muestreo para estimar los efectivos poblacionales y llevar a cabo programas de seguimiento son dependientes de la fase del ciclo biológico que se quiera cuantificar. En Aves, dicha decisión se efectúa en función de cuándo las poblaciones son más estables y/o más detectables. Mayoritariamente se suele seleccionar el período reproductor porque (1) en el se establece el tamaño poblacional de la población que va a dejar descendencia y que ocupa las áreas de reproducción; (2) las Aves suelen estar vinculadas a localidades fijas sin mostrar vagabundeos o fugas prolongadas; (3) este período es el que se toma mayoritariamente para definir las categorías de amenaza atendiendo a criterios de tamaño poblacional y sus cambios temporales (p.ej., Criterios UICN); (4) suele ser el período de máxima detectabilidad: mayor actividad canora, fuerte territorialidad, facilidad de observación por alta frecuencia de visitas al lugar de nidificación para cebar a la prole. Desde el punto de vista de la optimización de los recursos disponibles para los inventarios, se propone censar en aquellas fechas en las que se solapen el mayor número de especies en el caso de aquellas más ampliamente distribuidas o de muy difícil conteo absoluto. En el caso de las cinco especies de aves estepáricas de las islas Orientales, las fechas más adecuadas para censarlas (i.e., centradas en su reproducción y considerando el mayor solapamiento calendario en todas ellas) incluyen los meses de febrero y marzo. Aunque casi todas ellas pueden iniciar la reproducción en Enero, el grueso de sus poblaciones cría principalmente durante los dos meses señalados (Martín y Lorenzo 2001). La única excepción a esta regla es la Ganga Ortega, cuyas fechas principales de reproducción incluyen los meses de marzo y abril. No obstante, la inclusión del mes de marzo entre nuestras fechas de muestreo para la isla de Fuerteventura, permite

16 16 cuantificar correctamente esta especie, ya que no se esperan desplazamientos de hábitat o lugares de reproducción en esta especie en un corto período de días (no hemos encontrado ningún indicio en la literatura científica sobre esta posibilidad). El período de muestreo ha abarcado la segunda quincena de febrero y primera de marzo. En total hemos estado continuadamente en las islas de Lanzarote, La Graciosa y Fuerteventura 32 días (11-II al 14-III de 2005). Las inclemencias meteorológicas han limitado considerablemente los días de muestreo, ya que ningún transecto fue efectuado en días de lluvia o fuerte viento (muy pocas muestras se realizaron con vientos de km/h). De este modo, de los 32 días en que los investigadores estuvieron presentes en las islas, sólo se pudo muestrear en 22 días (12, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 25 y 26 de febrero en Lanzarote y La Graciosa; 1, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12 y 13 de marzo en Fuerteventura). Las dos personas implicadas en este proyecto han obteneido 657 transectos de 0,5 km. No obstante, hemos podido contar con los transectos efectuados, siguiendo la misma metodología, por otras personas que en las mismas fechas estaban trabajando en las islas con avifauna de zonas estepáricas (David Palomino y Javier Seoane). De este modo, el total de muestras que hemos utilizado en este trabajo se eleva a 1460 transectos de 0,5 km repartidos por todas las áreas estepáricas primarias y marginales de las islas Orientales. Caracterización del hábitat En cada transecto lineal de 0,5 km se tomaron datos relativos a las características del terreno. Los datos obtenidos hacen referencia a rasgos geomorfológicos, de la estructura de la vegetación, y del uso del suelo dentro del área definida por el transecto. Algunos de estos datos se obtuvieron simultáneamente con el censo de las aves e implicaron una inversión total de tiempo de entre 3 y 8 minutos. Otros fueron extraídos a partir de mapas de 1: después de localizar el centro de cada transecto a partir de las coordenadas geográficas obtenidas con el GPS. En cada transecto se definieron tres parcelas circulares de 25 m de radio en las cuales se midieron una serie de variables. Las tres parcelas circulares se localizaron a 125, 250 y 375 m del inicio de cada transecto de 0,5 km. Las variables medidas sobre el terreno fueron las siguientes: + altitud (obtenida del GPS mediante la media de tres estimas) + cobertura de gramíneas (en %) + cobertura de otras plantas herbáceas (terófitos; en %)

17 17 + cobertura de plantas arbustivas (principalmente Suaeda, Salsola, Lycium y Euphorbia; en %) + altura media del matorral (en m) + cobertura de rocas y piedras (en %) + cobertura de suelo con uso agrícola durante el muestreo (en %) + índice del tamaño medio de las piedras (1: 2-5 cm; 2: 5-10 cm; 3: cm; 4: más de 20 cm). + índice de lo pedregoso arenoso del suelo (0: rocoso; 1: picón natural o artificial; 2: compacto no pedregoso; 3: arenoso; 4: arenoso suelto) Las estimas visuales de cobertura y de altura de los matorrales se efectuaron previo entrenamiento. Además, de los mapas de 1: se obtuvieron los siguientes datos considerando la situación del centro de cada transecto: + pendiente del terreno (en % dentro de un círculo de 250 m de radio) + km de carreteras dentro de un círculo de 250 m de radio + km de caminos rurales dentro de un círculo de 250 m de radio + distancia media a los dos pueblos más cercanos + distancia media a la carretera más cercana Definición de estratos de muestreo Con el objeto de aumentar la precisión de las estimas de densidad (reduciendo sus intervalos de confianza), se ha seguido una estrategia de muestreo estratificada en áreas predeterminadas. Dentro de cada una de las áreas-estratos distinguidas se efectuó una selección aleatoria de las áreas a muestrear. Al agrupar las muestras de censo dentro de estratos relativamente homogéneos se espera que haya menos variabilidad en las estimas de densidad que si utilizamos todas las muestras obtenidas en su conjunto. Podemos distinguir un primer nivel de estratificación de acuerdo a las tres islas. Dentro de cada una de ellas se definió un segundo nivel de estratos atendiendo a las grandes formaciones ambientales existentes (hábitats-tipos de uso del suelo). Además, y considerando el caso particular de la Avutarda Hubara y el Corredor Sahariano, se ha tenido en cuenta un tercer sub-nivel de estratificación de acuerdo a las áreas previamente conocidas como de mayor abundancia o potencialmente importantes para estas especies. Esta información a priori se ha obtenido de la literatura disponible (Martín et al. 1997; Hellmich 2001; Martín y Lorenzo 2001). La definición final

18 Áreas de muestreo en las Islas Orientales Canarias. Los puntos en la primera figura ilustran los centro de los 1460 transectos de 0,5 km efectuados. En la segunda figura se muestran las áreas-estratos distinguidos en las islas de acuerdo con criterios geográficos (i.e., continuidad geográfica, características del terreno), conocimiento previo publicado, y aspectos relacionados con protocolos de muestreo estratificado. El número de transectos por estrato y las características ambientales de estas zonas se muestran en la Tabla 1. 1 Castillo Sur 2 Corralejo 3 Cotillo-Majanicho 4 Fimapaire-Finimoy 5 Jandía 6 Lajares-Oliva 7 Montaña Lengua 8 Morro Jable 9 Tefía-Ampuyenta 10 Tindaya 11 Triquivijate 12 Tuineje 13 La Graciosa 14 Famara 15 Geria-Tiagua 16 Guatiza 17 Haría 18 Malpaíses 19 Playa Quemada 20 Rubicón 21 Soo-Tinajo 22 Teguise 23 Tías-Pº del Carmen 24 Zonzamas

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25 25 del número de estratos se efectuó después de consultar la cartografía geográfica y temática y se ha restringido mayoritariamente a áreas estepáricas o subdesérticas. En total se han distinguido 24 estratos: 12 en Fuerteventura, 11 en Lanzarote y 1 en La Graciosa. El establecimiento de los estratos en Lanzarote pretendió ser exhaustivo, y casi se consiguió de no haber sido por las inclemencias meteorológicas. En total se obtuvieron 594 transectos de 0,5 km (0,74 transectos/km 2 de superficie de la isla). Se ha muestreado a través de toda la isla, salvo en el macizo montañoso de los Ajaches, una zona de suelo agrícola alrededor de Yaiza Uga, y el malpaís de Corona. A pesar de que estas zonas no se pudieron muestrear, consideramos que su carácter no estepárico tiene poca influencia dibujando el patrón global de la distribución, abundancia y tamaños poblacionales de las especies objeto de estudio. Así, en las áreas muy impactadas agrícolamente sólo el Alcaraván puede alcanzar efectivos considerables, mientras que en las zonas de fuerte pendiente (más de 20%; como es el caso de los Ajaches) o cubiertas de malpaíses jóvenes, las cinco especies principales de estudio están virtualmente ausentes. Además, sí que hemos muestreado otras zonas que podrían representarlas (La Geria - Tiagua y Soo - Tinajo para zonas agrícolas; macizo montañoso de Haría y algunas zonas del Rubicón para la zona montañosa muy escarpada de Ajaches, y los malpaíses del noroeste de la isla para el de Corona). La isla de La Graciosa ha sido muestreada exhaustivamente (86 transectos), habiéndose sólo evitado las zonas de más pendiente de los conos volcánicos (2,8 transectos de 0,5 km /km 2 de superficie de la isla). En la isla de Fuerteventura, nuestras posibilidades se censo se vieron mermadas por las severas condiciones meteorológicas. Para esta isla obtuvimos 780 transectos de 0,5 km que sólo fueron circunscritos a las áreas estepáricas principales y otras estepáricas o subdesérticas marginales. La densidad media de transectos en esta isla fue de 0,47 transectos por km 2 de superficie de la isla. No se dispuso de tiempo suficiente para ampliar los muestreos a los numerosos macizos montañosos existentes en la isla, a los extensos malpaíses localizados en el centro-sur de la isla y a zonas fuertemente impactadas por el urbanismo. No obstante, y como se dijo anteriormente para el caso de Lanzarote, estas áreas montañosas y de malpaís son muy poco adecuadas para las especies objeto de estudio. Por otro lado, también hemos incluido numerosos transectos en estratos marginales que incluyen una amplia representación de zonas de fuerte pendiente y de zonas muy pedregosas similares a los malpaíses descartados). Por tanto,

26 26 y con la consiguiente prudencia a la hora de extrapolar, consideramos que nuestros datos representan convenientemente los patrones de distribución y abundancia de aves estepáricas en la isla de Fuerteventura. En cada uno de estos estratos se realizó un mínimo de 20 transectos lineales (mayoritariamente se efectuaron entre muestras por estrato). Cálculo de efectivos poblacionales Los valores medios de densidad relativa para cada uno de los estratos previamente definidos, se corrigieron utilizando los coeficientes de detectabilidad (d) y distancias eficaces de censo calculados previamente. Conociendo la densidad absoluta (D) en los diferentes estratos considerados, se puede efectuar una aproximación al tamaño poblacional regional (N) mediante la siguiente expresión: m N = Σ= i 1 D i x S i siendo D i la densidad absoluta de la especie en el estrato, subárea e isla i, y S i la superficie que dicha unidad ambiental tiene en la región, habiendo distinguido m unidades diferentes en las cuales se ha censado a la especie. A estas estimas se asociará su intervalo de confianza, teniendo en cuenta la variabilidad natural de las estimas de abundancia D i y el esfuerzo de muestreo en cada estrato. Debido a los errores de estima, la propia variabilidad natural en la ocurrencia de cada especie, y las características del hábitat en cada estrato-área, es necesario tener una medida de certidumbre de las abundancias o tamaños poblacionales. Esto se consigue mediante el cálculo de los intervalos de confianza de las estimas. Para ello es necesario un protocolo de muestreo estandarizado en el que haya replicación (p.ej., varias muestras representativas de una unidad ambiental independientes entre si). El no tener réplicas puede inducir a extrapolar a todo un territorio o un año concreto una estima que puede no ser generalizable, de lo cual se pueden derivar proyecciones sesgadas tanto infra- como sobre-valoradas. Esto es, de poco vale efectuar un censo muy detalladamente si la medida de abundancia obtenida no va acompañada de su rango de variación que define el margen de certidumbre (p.ej., intervalo de confianza al 90%). Dichos intervalos habitualmente se calculan mediante la obtención de la media y la desviación típica de las estimas. Como para cada estrato-área se obtendrá un mínimo de 20 unidades de 0,5 km (mayoritariamente entre 50 y 100 transectos), los

27 27 valores medios y de dispersión obtenidos serán fiables. Los valores promedio estimados en cada estrato-área serán densidades y probabilidades de ocurrencia. Aunque la frecuencia de aparición de las especies no informa de la cantidad absoluta de animales que hay, supone, sin embargo, una medida muy precisa de abundancia relativa, con una enorme utilidad en análisis estadísticos sencillos (p.ej., test de la t para diferencias entre dos porcentajes). El procedimiento clásico de cálculo del intervalo de confianza de una estima a partir de la media y la desviación de los datos, sólo es válido si, y sólo si, los datos se ajustan a una distribución normal. Si esto se cumple, se puede calcular el intervalo de confianza simétricas alrededor de la media. Sin embargo, este no es el caso para los datos obtenidos. En la figura siguiente se puede ver la distribución de los conteos de aves obtenidos en los transectos de 0,5 km de longitud para distintas especies y estratos. Estas distribuciones, que se desvían fuertemente de la normal, desaconsejan el empleo clásico de los estadísticos centrales y de dispersión para el cálculo de los intervalos de confianza. TERRERA MARISMEÑA - CORRALEJO (FV) TERRERA MARISMEÑA - JANDÍA (FV) NÚMERO DE TRANSECTOS NÚMERO DE TRANSECTOS AVES / 0,5 KM AVES / 0,5 KM GANGA ORTEGA - JANDÍA (FV) BISBITA CAMINERO - FAMARA (LZ) NÚMERO DE TRANSECTOS NÚMERO DE TRANSECTOS AVES / 0,5 KM AVES / 0,5 KM

28 28 Por estos motivos, se ha optado por la construcción de intervalos de confianza de las estimas poblacionales a partir de los datos originales y procedimientos de simulación-remuestreo de los datos. Para ello, se ha utilizado el siguiente procedimiento: 1) Selección del 50% de las muestras de cada uno de los 24 estratos en que se han agrupado las 1460 muestras obtenidas. Esto genera submuestras por cada uno de los estratos que varía entre 8 (Morro Jable) y 53 (Triquivijate y Jandía). 2) Estima de la densidad de cada especie en cada estrato en el subconjunto del 50% de los transectos seleccionados al azar. 3) Repetición de este procedimiento 100 veces para conseguir 100 estimas de densidad en el 50% de los transectos efectuados en cada estrato. 4) Utilización del método de los percentiles para estimar el intervalo de confianza del 90% de las estimas de densidad. Para ello se ordenaron, de menor a mayor, las estimas de densidad de las 100 simulaciones, seleccionando la 5ª menor y la 5ª mayor. Estos valores definían el intervalo de confianza de la densidad al 90%. El número de combinaciones posibles del 50% de transectos se puede estimar a partir de la siguiente fórmula, que define el número de combinaciones sin repetición de N transectos tomados de n en n (C N,n ; donde n=50*n/100): C N,n = V N,n / n! V N,n es el número de variaciones sin repetición de N transectos tomados de n en n, mientras que n! es el número de permutaciones del 50% del número total de transectos (N) en cada estrato. Por ejemplo, para el caso de Morro Jable, como ejemplo ilustrativo de un estrato de pequeña superficie con un bajo tamaño muestral (sólo 17 transectos efectuados), el número de posibles combinaciones es de Considerando que el procedimiento de selección al azar del 50% de los transectos efectuados se repitió 100 veces, la probabilidad de repetir 2 combinaciones de 8 transectos es 100/ = 0,004. Para otros estratos con más tamaño muestral (p.e., Triquivijate: N=106, n=53), la probabilidad de repetir 2 combinaciones que incluyan a los mismos transectos es mucho menor: 100/(6,272 x ) = 1,6 x A continuación se ilustran dos ejemplos con los valores de densidad estimados en 100 simulaciones de remuestreo, y se proporcionan sus intervalos de confianza. Obsérvese que las distribuciones no siempre son normales, de ahí el trabajar con el método de los percentiles para estimar los intervalos de confianza al 90% con dos colas (i.e., 5% de los valores simulados en ambas colas de la distribución).

29 29 40 TERRERA MARISMEÑA (FAMARA) NÚMERO DE SIMULACIONES , AVES /KM 2 NÚMERO DE SIMULACIONES HUBARA (TEGUISE) AVES / KM En el caso de la Avutarda Hubara en Teguise, se observa que el promedio de densidad de las 100 simulaciones efectuadas con 18 transectos (50% de los 36 obtenidos en este estrato) es de 2,52 aves/km 2. No obstante, el intervalo de confianza para el 90% de las posibles estimas (i.e., los investigadores efectuarían 18 transectos de 500 m al