FUNCiÓN VESTIBULAR DR. JULIAN CHAVERRI POLINI*

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1 ARTíCULOS DE REVISIÓN I FUNCiÓN VESTIBULAR DR. JULIAN CHAVERRI POLINI* INTRODUCCION El sistema vestibular nos informa sobre la posición de la cabeza en el espacio y de la aceleración linear y angular a la cual estamos sujetos. En efecto, el pa pel esencial del sistema vestibular es el de participar en el equilibrio, controlando y coordinando los movimientos reflejos del tronco del cuello, de los miembros, y de los ojos. Con respecto a los ojos, este control permite asegurar la estabilización del campo visual, mediante compensa ción automática de los movimientos ocu lares en respuesta a los diversos cambios en la posición de la cabeza. En algunos animales como los peces y pájaros, la pérdida del laberinto, es incompatible con la vida. A partir de los vertebrados superiores hasta llegar al hombre, existen otros factores que intervienen en el equilibrio. Existe, por consiguiente, una compensación rápida y correcta de la pérdida vestibular, siempre y cuando se mantenga en buen estado la sensibilidad profunda y la visión. El laberinto membranoso posterior está constituido por dos sistemas. Uno es el sistema de los canales semicirculares, en número de tres, todos comunicando con el utrículo mediante sus extremidades, en donde una de ellas está dilatada y es llamada ampolla.. Cada ampolla contiene a la cresta ampular. Su función se relaciona con la aceleración angular. El otro siste Asistente del Servicio de ORL, Hospital México ma es llamado otolítico, el cual se encuentra contenido en dos vesículas: el utrículo con su mácula utricular y el sácu lo con la mácula sacular. Su función se encuentra asociada con la aceleración linear y con la posición de la cabeza en el espacio. La endolinfa de los canales semicirculares puede tener dos direcciones; una, es la dirección hacia la ampolla y la otra dirección, es la contraria a la ampolla. A lo primero se le llama dirección ampulípeta ya lo segundo, dirección ampulífugo. FLOURENS En 1824 Flourens realizó el siguien te experimento: expuso los canales semicirculares de una paloma y de un conejo y analizó los efectos obtenidos mediante sección de uno o varios de ellos. El obser vó que el animal presenta los movimien tos de la cabeza y del cuerpo en el plano del canal lesionado. Los movimientos horizontales de la cabeza y rotación del cuerpo, cuando se secciona los canales horizontales. Los movimientos verticales de la cabeza y caída hacia adelante, cuando se secciona el canal vertical superior. Movimientos verticales de la cabeza y caída hacia atrás cuando se secciona el ca nal vertical posterior. Flourens observó además, movimientos intensos de los globos oculares. En conclusión, la ley de Flourens dice: "las manifestaciones tónicas se producen en el plano del canal excitado". EWALD Sus experiencias datan de Y consisten en lo siguiente: abrir el extremo no ampular de un conducto semicircular y obstruirlo. Luego hizo una segunda abertura entre la obstrucción y la ampula para llegar a comprimir ellíquido endolinfático mediante un dispositivo neumático. La compresión del líquido en el canal horizontal produce un nistagmus horizontal, en donde la sacudida lenta se dirige hacia el vestíbulo no excitado; la descompresión produce el fenómeno inverso. Observó además, que en el canal horizontal se produce una sacudida más violenta cuando la endolinfa se dirige ha cia la ampolla (ampulípeto). El fenó meno inverso ocurre con los canales ver ticales. La diferencia que existe entre el canal horizontal y los verticales, estriba en la polarización de las células sensoria les de la cresta ampular. En la cresta ampular externa los kinocilios están orientados hacia el utrículo. Un influjo endolinfático ampulípeto, hará inclinar los estereocilios en dirección de los kinocilios, lo que implica una depolarización de. las células sensoriales, y por consiguiente su activación. Un flujo ampulí fugo provoca desplazamiento de los cilios en sentido inverso, o sea, una hiperpolari. zación de las células y una disminución de la actividad espontánea de las fibras vestibulares aferentes. La cresta ampular de los canales verticales tiene una polarización de las células sensoriales opuesta a la del canal horizontal. En conclu-

2 sión, las leyes de Ewald se pueden resumir en dos. La primera ley de Ewald dice que las manifestaciones tónicas (sacudida lenta del nistagmus, desviaciones segmentarias y axiales) se encuentran di rigidas en el sentido de la corriente endolinfática. La segunda ley de Ewald dice que en los canales horizontales, la estimu lación ampulípeta es superior a la excitación ampulífuga. Ocurre lo contrario con los canales verticales. NER VIO Y NUCLEOS VESTIBULARES El nervio y los núcleos vestibulares son la sede de potenciales eléctricos pero manentes. Los potenciales de reposo se localizan a ambos niveles, (nervio y núcleos). Son descargas de influjo nervioso de baja frecuencia, muy regulares, las cua les se detectan aunque la cabeza se encuentre inmóvil. El nervio vestibular tiene vías aferentes y eferentes. Las fibras aferentes son mielinizadas y provienen de neuronas bipolares del ganglio vestibular. Estas fibras presentan en los mamíferos una gran actividad espontánea tabulada entre 0,5 y 400 impulsos por segundo. Existen dos tipos de fibras. Unas unidades regulares de tipo tónicas (50 impulsos por segundo) y unas unidades irregulares de tipo fásica (7 impulsos por segundo). Las primeras se relacionan con las células de tipo II y las segundas con las células de tipo 1. (El epitelio vestibular presenta dos tipos de células sensoriales: las de tipo 1 y las de tipo 11). El origen de la actividad espon tánea se encuentra probablemente por la liberación continua en el espacio sináptico de mediadores químicos contenidos en los cuerpos sin;ipticos. Esta actividad espontánea se encuentra relacionada con la función cinética del laberinto (unidades irregulares de tipo fásica) y con la función estática del laberinto (unidades regulares de tipo tónicas). Estas fibras pueden ser excitadoras o inhibidoras. Si el estímulo es de baja intensidad su respuesta es simétrica. Se obtiene una respuesta asimétrica si el estímulo es de fuerte intensidad, en este caso predominan las fibras excitadoras. Las vías eferentes haeen sinapsis con las membranas de las células de tipo 11 o con los cálices nerviosos de las células de tipo I. Cada laberinto recibe fibras provenientes de los núcleos eferentes horno y contralaterales, ubicadas en los primates entre el núcleo abducens (IV) y el núcleo vestibular superior. El neurotransmisor del sistema eferente es la acetilcolinao Los estudios en mamíferos sobre la función del sistema eferente han dado resultados contradictorios. En unos de ellos presenta una acción inhibidora y en otros una acción excitadora. Se debe resaltar que las fibras eferentes tienen una acción presináptica a nivel de las células de tipo II y una acción postsináptica a nivel de los cálices nerviosos de las células de tipo 1. Por consiguiente, se puede suponer que exista una doble función en el sistema eferente: una, excitadora para las fibras relacionadas con las células de tipo 1 y otra inhibidora, relacionada con las células de tipo n. Los núcleos vestibulares son verdaderos centros integradores del equilibrio. Reciben información proveniente de los receptores articulares y musculares de la nuca y de los miembros. Además, estos núcleos reciben aferencias reticulares y cerebelosas..los núcleos vestibulares participan en la regulación de mantener la postura y el equilibrio mediante sus eferencias vestíbulo-espinales, vestíbulo óculo-motores y vestíbulo talámicas. Estos núcleos se encuentran por debajo del piso del N ventrículo, en la parte lateral y superior del tronco cerebral. Los estudios anatómicos de los núcleos vestibula res han sido en su mayoría realizados en un gato. Su organización es prácticamente la misma, en todos los mamíferos, comprendiendo a los primates y al hom breo Una vez que las fibras vestibulares alcanzan los núcleos vestibulares, éstas se dividen en dos ramas, una ascendente y otra descendente, en donde las colaterales se comunican con los núcleos superior, lateral, medial y descendente. Estos núcleos se encuentran subdivididos de acuerdo a caracteres citoarquitectónicos y de acuerdo a conecciones específicas. Existen otros grupos celulares accesorios adyacentes a los cuatro núcleos vestibula res principales: el núcleo intersticial del nervio vestibular; el grupo "x"; el grupo "y" y los grupos celulares "f' y "z" Los potenciales de acción se obtienen cuando existe desplazamiento de las cúpulas de los canales semicirculares o de las membranas otolíticas. Estos desplazamientos producen aumento o disminu ción de la frecuencia del potencial de reposo, según las características siguientes: en la ampolla del canal externo, los potenciales nerviosos aumentan su frecuencia cuando hay desplazamiento ampulípeto y disminuye su frecuencia o desaparece, cuando hay desplazamiento ampulífugo. La destrucción brusca de un labe rinto o la sección del nervio vestibular, provocará nistagmus espontáneo contralateral y desviaciones segmentarias yaxia. les homolaterales. Rápidamente esta sintomatología desaparece debido a un mecanismo de compensación a nivel de los núcleos vestibulares bulbo-protuberenciales homolaterales a la lesión. La destrucción de los núcleos vestibulares provoca la misma sintomatología que la sección homolateral del nervio vestibular, con el agravante de que los mecanismos de compensación no se llevarán a cabo. APARATO VESTIBULAR Y EQUILIBRIO Como se dijo anteriormente, en los animales el aparato vestibular juega un papel importante, mientras que en el hom bre el aparato vestibular es un elemento más de los varios que intervienen en el equilibrio y con el que por consiguiente, mantienen una estrecha relación. Podemos, entonces, entrar a analizar, la influencia del aparato vestibular sobre la musculatura estriada, las manifestaciones posturales antigravitaciones, los reflejos laberínticos durante el movimiento, el aparato vestibular y el cerebelo, el aparato vestibular y la corteza. a) La influencia del aparato vestibular sobre la musculatura estriada. Las

3 experiencias de Flourens mostraron desde 1824 que la sección de los canales semicirculares, implicaba alteraciones en los movimientos de los ojos, de la cabeza y del cuerpo. Estas experiencias fueron olvidadas durante 50 años; luego aparece en 1881 Hogyes, quien reconoce impulsos a nivel de los músculos oculares de origen vestibular y luego Ewald en 1892 demuestra sus experiencias. El control laberíntico del tono muscular se ejerce sobre las motoneuronas de la médula, pero también sobre los núcleos motores de los pares craneales a nivel del tronco cerebral. b) Las manifestaciones posturales antigravitacionales se ponen en evidencia a nivel del cuello, tronco, miembros y globos oculares. El reflejo tónico de origen cervical completa al reflejo laberíntico y es provocado mediante las modificaciones de la cabeza en relación al cuerpo. La interacción de los reflejos tónicos laberínticos y cervicales, fijan la actitud del cuerpo en el momento de la aceleración y de la gravedad.. Por otro lado, están los movimientos compensadores de los ojos. Para Magnus y De Kleyn: "a cualquier posición de la cabeza en el espacio le corresponde un tono muscular ocular, lo que implica una cierta posición de los globos oculares". Esto desaparece si se practica una laberintectomía bilateral. c) Los reflejos laberínticos durante el movimiento. No sólo los reflejos labe rínticos intervienen durante el movimien to; los reflejos propioceptivos de origen muscular juegan un papel muy importan te durante la adaptación postural cinética. d) El aparato vestibular y el cereo belo. Las interacciones cerebelovesti bulares han sido analizadas obteniéndose en un inicio resultados contradictorios. Dow en 1938 demuestra la importancia del cerebelo en el equilibrio, mediante lesiones a diferentes regiones del cerebelo. Estas lesiones mostraron clínica idéntica a la observada en la laberintectomía bilao teral. Di Giorgo en 1950 mostró lo contrario en un animal decerebelado. Hoy en día se sabe que existen conexiones vestíbulo-cerebelosas y cerebelovestibulares. Las conexiones vestíbulocerebelosas nacen principalmente de la parte ventrolateral del núcleo vestibular descendente, del grupo "f'; unas pocas fibras parten del núcleo vestibular medio y del grupo "x". Estas fibras son casi todas homolaterales y llegan al cerebelo en forma indirecta. Las conexiones cerebelo-vestibulares se originan en el lóbulo tlóculo nodular, en el vérmix cerebe1oso y en el núcleo fastigial, para llegar unas fibras al núcleo vestibular superior y medial, otras fibras llegan a los cuatro núcleos y al grupo "r' y otras fibras llegan al núcleo vestibular lateral. La función del cerebelo sobre los núcleos es la de inhibirlos en el momento del nistagmus, para llegar a contrarrestarlo. e) El aparato vestibular y la corte za. Los fenómenos de origen laberíntico no son percibidos por el individuo. Unicamente las estimulaciones extrafisiológicas pertenecen a la conciencia. RELA ClONES MOTORAS VESTIBULO-OCULO Una de las funciones más importantes del sistema vestibular es el de controlar los movimientos de los ojos. (Recordar que la visión del hombre es binocular). Esto se lleva a cabo mediante las vías vestlbulo-óculo-motoras, las cuales son directas unas y las obras multisinápticaso Todo movimiento de la cabeza se acompaña de un desplazamiento controlado de los ojos en el mismo plano. Cada uno de estos movimientos necesita de una coordinación precisa de seis pares de músculos y de los nervios óculomotores. NISTAGMUS El nistagmus es un temblor asociado a los globos oculares caract~rizados por una sucesión coordinada de movimientos oculares bifásicos, de ir y venir, en donde dicho movimiento es conjugado y rítmico. Si las dos fases del movimien to ocular son iguales, se habla de nistagmus pendular. Es patológico, pero no es de origen vestibular. Si las dos fases del movimiento ocular son desiguales, se habla de nistagmus en resorte. El nistagmus vestibular presenta estas características. Se dice que todo nistagmus en resorte no es obligatoriamente vestibular; el nistagmus vestibular, por el contrario, es siempre en resorte. El nistagmus está constituido por una sucesión de movimientos oculares presentando una desviación lenta, seguida de un regreso rápido. La fase lenta es de origen laberíntico, la fase rápida se encuentra bajo el control de la formación reticular. Según Guerrier y Uziel {l983). La palabra nistagmus viene del griego y significa "yo. me inclino", queriendo decir el movimiento de la cabeza del individuo que se queda dormido, in clinando la cabeza lentamente y luego volviéndola a su posición original rápidamente. Existen varios elementos que se deben precisar ante todo nistagmus vestibular. a) La dirección: puede ser horizontal, vertical rotatoria, o combinada. b) El sentido: se le define por la fase rápida debido a que es más fácil de observar. c) La intensidad: la intensidad puede ser valorada dependiendo del número de sacudidas por segundo, dependiendo de la amplitud y dependiendo de la velocidad de la fase lenta. Es este último parámetro, el más representativo de la intensidad. Otra forma de valorar la intensidad es mediante grados. Un nistagmus izquierdo que se observa únicamente cuando se mira a la izquierda, se dice que es de grado; si el nistagmus izquierdo persiste cuando se mira de frente, se habla de grado II; si el nistagmus izquierdo persiste cuando se mira a la derecha, se dice que es de grado III. d) El ritmo: es decir, la regularidad o la irregularidad de la sucesión de sacudidas nistágmicas en el tiempo. Su génesis puede ser de origen periférico, muscular o central. e) La disociación interocular del nistagmus: se observa principalmente cuando hay lesión del sistema nervioso central: nistagmus monocular, convergente, divergente.

4 MECANISMO DE PRODUCCION DEL NISTAGMUS El nistagmus vestibular, actividad rítmica, está constituido de una fase lenta y de una fase rápida. La velocidad de la fase lenta varía en función de la intensidad de la estimulación, mientras que la velocidad de la fase rápida es idéntica en cualquier tipo de nistagmus, espontáneo o provocado. El mecanismo de la fase lenta del nistagmus instrumental, es producto de la excitación del aparato vestibular. La fase lenta del nistagmus instrumental es un fenómeno reflejo subcortical. La desviación ocular conjugada en un nistagmus espontáneo vestibular, es debida a un desequilibrio entre los elementos de dos sistemas estabilizadores antagonistas, que son los laberintos, cuya eficacia es normalmente idéntica. El mecanismo de la fase rápida del nistagmus es objeto de numerosas controversias. La mayoría de los autores coinciden en que la fase rápida es un fenómeno compensador destinado a recobrar los ojos en su posición original. En conclusión, podemos decir que el nistagmus es una alteración de la estática del globo ocular, que se manifiesta por movimientos alternantes de este órgano. Presenta un componente lento hacia un lado y a continuación un movimiento rápido de recuperación. La dirección del nistagmus se indica mediante el componente rápido, ya que es el más fácil de observar. La fase lenta del nistagmus es la fase más importante y es la que se encuentra relacionada con el laberinto. Además, esta fase indica la dirección de la endolinfa. El nistagmus es la expresión local a nivel de los globos oculares, de un fenómeno motor general que da lugar a la desviación de la cabeza, los miembros y el tronco en el sentido de la sacudida lenta del nistagmus, o sea, en el sentido de la dirección de la endolinfa. En las pruebas laberínticas podemos provocar nistagmus mediante estímulo rotatorio o mediante estímulo calórico. Este nistagmus obedece siempre a las leyes de Ewald y de Flourens. Recordándolas son: primera ley de Ewald: en el conducto semicircular externo, el movimiento del líquido endolinfático en sentido ampulípeto es el más activo (hiperexcitante) y el movimiento ampulífugo es el menos activo (hipoexcitante). Segunda ley de Ewald: en los conductos verticales ocurre el fenómeno inverso a lo del canal horizontal. Tercera ley de Ewald: el movimiento endolinfático más activo da lugar a un nistagmus hacia su lado; el menos activo hacia el lado opuesto. Ley de Flourens: el nistagmus tiene lugar en el plano del conducto excitado. PRUEBAS ROTATORIAS Las pruebas rotatorias analizan, generalmente, el nistagmus provocado mediante excitación de los conductos semicirculares externos. Para ello colocamos al paciente sentado en una silla rotatoria, con la cabeza inclinada 30 hacia adelante (para que el canal externo quede horizonta1izado). Luego se hace girar al paciente diez vueltas en cuarenta segundos, al fmal de los cuales se detiene de manera brusca la silla rotatoria y le pedimos al paciente que mire unos 45 hacia el lado excitado para sensibilizar la prueba. Cuando hacemos girar al paciente en el sentido de las agujas del reloj (sentido horario, hacia la derecha), el líquido endolinfático tendrá una dirección hacia la izquierda en el momento de la aceleración (al inicio de las vueltas) y una vez que la velocidad es constante, el líquido no tendrá movimiento. Al detener en forma brusca al paciente, el líquido endolinfático continúa con la misma dirección en que se realizaban las vueltas o sea, que la dirección del líquido es hacia la dere chao Por consiguiente, obtenemos un movimiento ampulípeto en el laberinto izquierdo y un movimiento ampulífugo en el derecho, lo que según la primera ley de Ewafd dará lugar a una hiperexcitación del laberinto izquierdo en relación al laberinto derecho y según la tercera ley de Ewald, dará un nistagmus izquierdo (fase lenta hacia la derecha). Si queremos estudiar los canales semicirculares verticales, es necesario colocar al sujeto en una posición en que los conductores semicirculares horizontales queden verticales, con el fm de neutralizar la fuerza centrífuga rotatoria. PRUEBAS CALOR/CAS Las pruebas calóricas consisten en la irrigación del conducto auditivo externo, primero de un lado y luego del otro lado, tanto a 44 C como a 30 C, o sea, siete grados más y siete grados menos que la temperatura del cuerpo humano. Se debe colocar,al canal semicircular externo en forma vertical, o sea, con la ampolla hacia arriba. Si el paciente está acostado, se debe flexionar la cabeza 30 hacia adelante; si el paciente está sentado, se debe de flexionar la cabeza 60. Al introducir agua a 44 C en el conducto auditivo externo, se produce una corriente ascendente, es decir, ampulípeta, en el canal semicircular externo y en consecuencia, una excitación de este canal, lo que nos da un nistagmus hacía el mismo lado. La corriente ascendente se produce con el agua caliente, porque la corriente calórica o flujo calórico fluye de la zona de mayor temperatura a la zona de menor temperatura. El agua caliente produce modificaciones de la densidad, o sea, que a mayor calor, menor densidad, 10 que produce un mayor movimiento de partículas y por consiguiente, más separación promedio de unas moléculas con otras. Con el agua a 30 C ocurre el fenómeno inverso; el nistagmus es para el lado contrario al estimulado. La técnica de las pruebas calóricas, una vez colocado el paciente en su posición descrita, consiste en la irrigación de un oído a 44 C durante treinta segundos; luego sigue un lapso de espera de treinta segundos y luego se cuentan el número de sacudidas en los siguientes treinta segundos. Después de cinco minutos de reposo, se procede aliado contrario. Una vez realizada la prueba a 44 C, se procede a repetir lo mismo con el agua a 30 C, siempre esperándose cinco minutos entre una estimulación y la otra. La velocidad de la irrigación es de 250 ce/minuto.

5 La respuesta vestibular se puede cuantificar mediante dos parámetros: a) duración de la respuesta nistágmica; b) por el número de sacudidas nistágmicas entre los 60 y 90 segundos de iniciada la irrigación. BIBLIOGRAFlA 1.- Barber, 1-1.; Stochwell, Ch.: Manual 01 Electronystagmography, Second Edition, The C.V. Mosby Company, Guerrier. Y.; Uziel, A.: Physiologie Neuro-Sensoriel1e en O.R.L. Masson, 1983, París. 3.- Freyss, G.; Vitte, E.; Pialoux, P.: Nystagmographie. E.M.S. Torne 2 Editions Techniques, Toupet, M.: Examen clinique du vestigineux. E.M.S. Tome 2 Editions Techniques Toupet: Le diagnostic étiologique d'un vertige. E.M.S. Torne 2 Editions Techniques, 1984.!Y, ASANDOZ ALTERNATIVAS TERAPEUTICAS SANDOZ AL SERVICIO DE LA NEUROLOGIA Cafergot@, Cafergot~-PB - Tratamiento de ataque de las crisis jaquecosas (pródromos). Sandomigran~ - Tratamiento preventivo de la migraña (intervalo). Dihydergot@ - Tratamiento profiláctico de la jaqueca y cefaleas vasculares. Tonopan@ - Tratamiento de las cefaleas vasculares. Hydergina@ - Tratamiento de la Insuficiencia Cerebral aguda o crónica. - Síndrome de Meniére. Parlodel@ Tratamiento de la Enfermedad de Parkinson. Prolactinomas. SANDOZ LATINOAMERICANA (COSTA RICA), S.A. Apartado San José, costa Rica Teléfono: