TÍTULO DEL TRABAJO: RELACIONES INTERESPECIFICAS DE UN GRUPO DE MICOS MAICEROS CARIBLANCOS

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1 TÍTULO DEL TRABAJO: RELACIONES INTERESPECIFICAS DE UN GRUPO DE MICOS MAICEROS CARIBLANCOS Cebus albifrons versicolor DURANTE LOS PROCESOS DE REHABILITACIÓN Y LIBERACIÓN AUTOR: JOHANNA PÉREZ SANCHEZ TRABAJO DE GRADO Presentado como requisito parcial para optar al título de BIÓLOGA PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS CARRERA BIOLOGÍA Bogotá D.C. 2005

2 NOTA DE ADVERTENCIA Artículo 23 de la Resolución N 13 de Julio de 1946 La Universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus alumnos en sus trabajos de tesis. Solo velará por que no se publique nada contrario al dogma y a la moral católica y por que las tesis no contengan ataques personales contra persona alguna, antes bien se vea en ellas el anhelo de buscar la verdad y la justicia.

3 TÍTULO DEL TRABAJO: RELACIONES INTERESPECÍFICAS DE UN GRUPO DE MICOS MAICEROS CARIBLANCOS Cebus albifrons versicolor DURANTE LOS PROCESOS DE REHABILITACIÓN Y LIBERACIÓN AUTOR: JOHANNA PÉREZ SANCHEZ APROBADO Fernando Nassar- Montoya, M.V. Director Jairo Pérez-Torres, Ph.D. Coodirector Enrique Zerda, Biol. Ivan Lozano, zootecnista

4 TÍTULO DEL TRABAJO: RELACIONES INTERESPECIFICAS DE UN GRUPO DE MICOS MAICEROS CARIBLANCOS Cebus albifrons versicolor DURANTE LOS PROCESO DE REHABILITACION Y LIBERACION AUTOR: JOHANNA PEREZ SANCHEZ APROBADO Angela Umaña Decano Académico Cecilia Espíndola Directora de Carrera

5 CARTA DE AUTORIZACIÓN DE LOS AUTORES PARA CONSULTA Y PUBLICACIÓN ELECTRÓNICA Bogotá junio de 2005 Señores PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA Bogotá Estimados Señores: Yo (nosotros) JOHANNNA PÉREZ SANCHEZ, identificado(s) con C.C. No , autor(es) del trabajo de grado titulado RELACIONES INTERESPECÍFICAS DE UN GRUPO DE MICOS MAICEROS CARIBLANCOS Cebus albifrons versicolor DURANTE LOS PROCESO DE REHABILITACIÓN Y LIBERACIÓN, presentado como requisito para optar al título de BIÓLOGO en el año de 2005 ;autorizo (amos) a la Universidad JAVERIANA a: (escriba si o no en cada opciónsegún la decisión tomada con su Director de trabajo de grado) a) Reproducir el trabajo en medio digital o electrónico con el fin de ofrecerlo para la consulta en la Biblioteca General. Si b) Poner a disposición para la consulta con fines académicos, en la página web de la Facultad,de la Biblioteca General y en redes de información con las cuales tenga convenio la Universidad Javeriana. Si c) Enviar el trabajo en formato impreso o digital, en caso de que sea seleccionado para participar en concursos de trabajos de grado. Si d) Distribuir ejemplares de la obra, para la consulta entre las entidades educativas con las que la facultad tenga convenio de intercambio de información, para que este sea consultado en las bibliotecas y centros de documentación de las respectivas entidades. Si e) Todos los usos, que tengan finalidad académica. Si Los derechos morales sobre el trabajo son de los autores de conformidad con lo establecido en el artículo 30 de la Ley 23 de 1982 y el artículo 11 de la Decisión Andina 351 de 1993, los cuales son irrenunciables, imprescriptibles, inembargables e inalienables. Atendiendo lo anterior, siempre que se consulte la obra, mediante cita bibliográfica se debe dar crédito al trabajo y a su(s) autor(es). Este documento se firma, sin perjuicio de los acuerdos que el autor(es) pacte con la Unidad Académica referentes al uso de la obra o a los derechos de propiedad industrial que puedan surgir de la actividad académica. Firma y documento de identidad

6 FORMATO DESCRIPCIÓN TRABAJO DE GRADO AUTOR Apellidos Pérez Sánchez Nombres Johanna DIRECTOR Apellidos Nassar-Montoya Nombres Fernando TRABAJO PARA OPTAR POR EL TÍTULO DE: Bióloga TÍTULO COMPLETO DEL TRABAJO: RELACIONES INTERESPECIFICAS DE UN GRUPO DE MICOS MAICEROS CARIBLANCOS Cebus albifrons versicolor DURANTE LOS PROCESOS DE REHABILITACION Y LIBERACION FACULTAD: Ciencias PROGRAMA: Carrera X Especialización Maestría Doctorado NOMBRE DEL PROGRAMA: Biología CIUDAD: BOGOTA AÑO DE PRESENTACIÓN DEL TRABAJO: 2005 NÚMERO DE PÁGINAS: (Ciento cincuenta y cinco) 155 TIPO DE ILUSTRACIONES: Ilustraciones Mapas Tablas Gráficos y diagramas Número de archivos dentro del CD (En caso de incluirse un CD-ROM diferente al trabajo de grado: Uno (1). DESCRIPTORES O PALABRAS CLAVES. Relaciones interespecíficas, Cebus albifrons versicolor, amansamiento, comportamiento en cautiverio, rehabilitación y liberación RESUMEN DEL CONTENIDO. Identificación y Evaluación de las relaciones interespecíficas de un grupo de cebus albifrons versicolor expuestas durante los procesos de rehabilitación y liberación.

7 TABLA DE CONTENIDOS RESUMEN INTRODUCCIÓN MARCO TEÓRICO ENTORNO: COMERCIO ILEGAL, REHABILITACIÓN Y LIBERACIÓN DE FAUNA SILVESTRE Tráfico ilegal y Centros de Rescate Rehabilitación y Liberación de Fauna Silvestre BIOLOGÍA E HISTORIA NATURAL DE CEBUS ALBIFRONS Estatus de Cebus albifrons versicolor COMPORTAMIENTO Comportamiento Social Comportamiento en cautiverio Comportamiento interespecífico FORMULACIÓN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN OBJETIVOS OBJETIVO GENERAL OBJETIVOS ESPECÍFICOS MATERIALES Y MÉTODOS FASE DE REHABILITACION Población de estudio y Muestra Procesos de Manipulaciones Ambientales Realizados para la Rehabilitación Control Estímulo alimenticio Estímulo uso de espacio Interacción Interespecífica Lugar y Visibilidad del Observador Métodos utilizados en la fase de rehabilitación Preobservaciones Comportamentales Registro del Comportamiento Interespecífico Análisis de Datos Análisis del comportamiento interespecífico Análisis de los índices de asociación y agresividad con el observador Análisis de la influencia del uso del encierro por el observador (ser humano) FASE DE LIBERACIÓN Lugar de Liberación Población de Estudio y Muestra Preobservaciones Liberación y Seguimiento Observación del Comportamiento Manejo de eventos problema Extensión educativa a la comunidad Análisis de Datos

8 6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN FASE REHABILITACIÓN Caracterización de los comportamientos interespecíficos presentados por los maiceros cariblancos en el CRRFS Efecto del entorno de la rehabilitación en el CRRFS en las interacciones interespecíficas del grupo de maiceros cariblancos Amansamiento Uso del Espacio en el encierro de Rehabilitación Uso de Espacio Horizontal Uso de Espacio Vertical Respuesta a Estímulos Interespecíficos Definidos FASE DE LIBERACIÓN Comportamiento interespecífico Variaciones en el comportamiento interespecífico Amansamiento Uso de Espacio CONCLUSIONES RECOMENDACIONES BIBLIOGRAFÍA ANEXOS

9 ÍNDICE DE FIGURAS Figura 1.Vista lateral externa del encierro de rehabilitación en el CRRFS, DAMA..33 Figura 2. Diseño del entrenamiento y registro del comportamiento del grupo de Cebus albifrons en el CRRFS del DAMA. Fuente: Centro Araguatos Figura 3.Manipulaciones Ambientales: a. Semana control, condiciones de manejo del CRRFS; b. Polea; c. Maicero alimentándose sobre la polea; d. Dispensador de guadua; e. Dispensador: guacal de madera; f. Cuerda Eléctrica Figura 4. Estímulos negativos interespecíficos: a. Silueta de ave rapaz; b. Modelo de caucho simulando culebra aposemática; c. Boa constrictor viva introducida a la jaula de rehabilitación; d. Piel de Leopardus pardalis introducida en la jaula de rehabilitación; e. Perro introducido en jaula de rehabilitación Figura 5. Vista superior del encierro de rehabilitación Figura 6. Cubil de observación; cortina de lona Figura 7. Mapa del área de estudio en el departamento de Caldas (adaptado de Microsoft Encarta 2005) Figura 8. Finca la Esmeralda, primer sitio de liberación del grupo de Cebus albifrons versicolor, 23 de mayo del Figura 9. Finca la esmeralda, segundo sitio de liberación Figura 10. Evaluación y selección para la liberación del grupo de Cebus albifrons versicolor alojado en CRRFS-DAMA. Fuente: Centro Araguatos Figura 11. Categoría con la que se esquematiza el Contacto Físico Asociativo (CFA) y el Contacto Físico Agresivo (CFG). (Clavijo, 2005) Figura 12. Categoría con la que se esquematiza el Contacto Visual (CV). (Clavijo, 2005) Figura 13. Categoría en la que se esquematiza Dientes (D) y Vocalización con Dientes (D). (Clavijo, 2005) Figura 14. Categoría en la que se esquematiza el Excavar y Sacudir algún objeto (ES). (Clavijo, 2005) Figura 15. Ilustración en la que se muestra el Transportar un objeto y golpear (TG) y la categoría Golpear (G). (Clavijo, 2005) Figura 16. Dos esquemas para representar un despliegue agresivo compuesto: Saltar, Rebotar y mostrar los Dientes (SRD). (Clavijo, 2005) Figura 17. Esquema para definir Movimiento Esteriotipado (MES) del individuo 17. (Clavijo, 2005) Figura 18. Diferencias de las categorías comportamentales significativas expuestas por cada individuo.en cuanto: a. Duración y b. Frecuencia Figura 19. Diferencias en la duración de las categorías comportamentales significativas expuestas entre los estímulos (manipulación ambiental) Figura 20. Diferencias en la duración de las categorías comportamentales significativas expuestas por los individuos en cada uno de los estímulos (manipulación ambiental)

10 Figura 21. Frecuencia de observación de las categorías de comportamiento significativas expuestas durante cada uno de los tratamientos (manipulación ambiental) Figura 22. Frecuencia de observación de las categorías comportamentales significativas expuestas por los individuos durante cada uno de los estímulos (manipulación ambiental) Figura 23. Diferencias en: a. Frecuencia de aparición y b. duración de las categorías comportamentales significativas expuestas durante los tipos de visibilidad Figura 24. Diferencias en: a. duración y b. frecuencia de aparición de las categorías comportamentales significativas expuestas por los individuos durante los tipos de visibilidad Figura 25. Diferencias en las categorías comportamentales significativas expuestas durante los estímulos y los tipos de visibilidad, en cuanto: a. duración y b. frecuencia de aparición Figura 26. Comparación de los índices de Asociación y Agresividad entre los estímulos introducidos en los encierros (manipulación ambiental). El término Polea corresponde a la manipulación ambiental denominada estímulo alimenticio, y el término C. eléctrica corresponde al estímulo de uso de espacio Figura 27. Valores promedio del índice de Asociación observado en los individuos durante cada estímulo (manipulación ambiental) Figura 28. Valores promedio del índice de Asociación observado durante cada estímulo en los tipos de visibilidad Figura 29. Valores promedio del índice de Asociación observado en los individuos según los tipos de visibilidad Figura 30. Valores promedio del índice de agresividad observado en los tipos de visibilidad Figura 31. Valores promedio del índice de agresividad observado en cada individuo Figura 32. Valores promedio del índice de agresividad observado en los individuos durante cada estímulo (manipulación ambiental) Figura 33. Valores promedio del Índice de Cobertura de Terreno Horizontal observado en cada uno de los individuos Figura 34. Valor promedio del Índice de Cobertura de Terreno Horizontal observado durante cada estímulo en los tipos de visibilidad Figura 35. a. Histograma de frecuencias de uso de cuadrantes horizontales con respecto a la ubicación del observador (puerta). b. diagrama de la ubicación de cada uno de los cuadrantes con respecto a las puertas dentro del encierro Figura 36. Valor promedio del índice de cobertura de terreno vertical (ICTV) observado en cada uno de los individuos Figura 37. Valores promedio del índice de cobertura de terreno vertical (ICTV) observado durante cada uno de los estímulos Figura 38. Histograma de frecuencias del uso de cuadrantes verticales con respecto a la posición del observador (puerta) Figura 39. Histograma de frecuencias de uso de cuadrantes con respecto al estímulo. El cuadrante alto fue el único que presentó diferencias significativas

11 Figura 40. Histograma de frecuencias del uso del cuadrante ALTO con respecto al estímulo y la posición del observador Figura 41. Esquema del Contacto Físico Asociativo (CFA), evaluado en el seguimiento de la liberación. (Clavijo, 2005) Figura 42. Categoría con la que se esquematiza el Contacto Visual (CV). (Clavijo, 2005) Figura 43. Esquema para el comportamiento de Acercamiento llevado a cabo por el animal con respecto al observador. (Clavijo, 2005) Figura 44. Esquema en el que el individuo se acuesta en el suelo, Acurrucarse (AC). (Clavijo, 2005) Figura 45. Dos esquemas para representar el despliegue agonístico Amenaza (AM) (Clavijo, 2005) Figura 46. Esquema para movimientos rápidos típicos de un estado de Alarma (ALR). (Clavijo, 2005) Figura 47. Número de observaciones de cada una de las categorías comportamentales presentadas por los animales liberados Figura 48. Numero de días que toman los animales en regresar a la casa, desde la primera liberación (23/05/2004 día 1, 250 metros de distancia entre el sitio y la casa de la esmeralda). * Día de la segunda liberación 27/05/2004 (1.2 km de distancia entre el sitio y la casa de la esmeralda) Figura 49. Número de observaciones de uso de estratos verticales por parte de cada uno de los animales liberados Figura 50. Número de observaciones de la distancia horizontal usada por cada uno de los animales liberados

12 ÍNDICE DE TABLAS Tabla 1. Especies de primates, cantidad ingresada y porcentaje total decomisado presentes en el centro de rehabilitación WSPA entre 1992 Y 1996 (Tomado de Galindo, 1999) Tabla 2. Marco metodológico para el estudio de la relaciones interespecíficas en maiceros cariblancos (Cebus albifrons), ajustado a los procesos de rehabilitación y post-liberación Tabla 3. Maiceros cariblancos (Cebus albifrons spp) incluidos dentro del estudio de rehabilitación y liberación realizado por el Centro Araguatos de enero agosto del 2004 en el CRRFS del DAMA en Engativa. En negrilla se resaltan los animales que fueron liberados en la finca La Esmeralda, la Victoria, Caldas. *Dia de transporte al sitio de liberación,**el fenotipo de la procedencia de Leticia, corresponde a Cebus albifrons versicolor y no a Cebus albifrons albifrons. ND: No Disponible Tabla 4. Distribución del tiempo para cada sesión de observación, para un total de tres sesiones por día. El orden de entrada de los tipos de visibilidad es de forma aleatoria Tabla 5. Variaciones en la conformación del grupo de Cebus albifrons spp. durante la rehabilitación en el CRRFS de Engativá enero-mayo de 2004, Convenio DAMA- Centro de Primatología Araguatos Tabla 6. Prueba de ANOVA de dos vías tipo III para la frecuencia y duración de las categorías de comportamiento observadas en la rehabilitación del grupo de maiceros cariblancos en el CRRFS Tabla 7. Correlación de Spearman entre las categorías comportamentales. n =108, NS= no significante. * = P< 0,05 **P< 0,005 ***P<0, Tabla 8. Resultados de la prueba de ANOVA realizada a los índices de asociación y agresión con el observador. Visibilidad: observador visible y no visible; Estímulo: control, polea, cuerda eléctrica y estímulos negativos. (ns= no significativo, *= P<0.05, **=P<0.005 y ***=P<0.001) Tabla 9. Prueba ANOVA de dos vías tipo III, para el Índice de Cobertura Horizontal (**=P<0.005 y ***=P<0.001) Tabla 10. Correlaciones encontradas entre el sitio de observación (P1-P2) y el uso de los cuadrantes (A-H) Tabla 11. ANOVA del Índice de Cobertura de Terreno Vertical (ICTV). (*= nivel de significancía P<0.05) Tabla 12. ANOVA del uso de cuadrantes verticales con respecto a la posición del investigador (puerta). (** nivel de significancia < 0.005) Tabla 13. ANOVA de dos vías tipo III para establecer las diferencias en el uso del espacio vertical con respecto al tipo de estímulo y la posición del observador (puerta). (*= nivel de significancía < 0.05) Tabla 14. Correlación de Spearman entre los cuadrantes verticales y la posición del investigador (puerta)

13 Tabla 15. Número de observaciones de las categorías comportamentales realizadas por los individuos liberados en presencia de diferentes especies Tabla 16. Número de observaciones de las categorías de comportamiento realizadas por el grupo de maiceros liberados en la finca La Esmeralda en presencia del investigador principal y diferentes acompañantes (en 3.5 meses de seguimiento) Tabla 17. Número de observaciones de las categorías comportamentales realizadas por los individuos liberados en presencia de diferentes observadores en ausencia del investigador principal Tabla 18. Número de observaciones de las categorías comportamentales realizadas por los individuos liberados y la ubicación espacial de éstos ANEXOS ANEXO 1. Formato de la toma de datos en la fase de rehabilitación en el CRRFS del DAMA. a. Muestreo por Comportamiento. b. Barrido o Scan..147 ANEXO 2. Índices de asociación y agresividad con el observador a través del tiempo de rehabilitación durante las observaciones hechas en febrero-mayo de Visibilidad: observador visible vs no visible, Estímulo: sesiones de observación correspondiente a cada estímulo ambiental. Convenio DAMA-Centro de Primatología Araguatos

14 RESUMEN El Comercio ilegal de primates causa un efecto negativo en su comportamiento habitual hacia otras especies debido a las diferentes experiencias sufridas por el animal durante su cautiverio. Con el objeto de identificar y evaluar las respuestas comportamentales ante estímulos interespecíficos (con énfasis en las relaciones hacia el ser humano), se estudió un grupo de 16 maiceros cariblancos Cebus albifrons versicolor, durante un proceso de rehabilitación y liberación realizado entre enero y octubre del Mediante observaciones comportamentales empleando los métodos de barrido, muestreo por comportamiento y registros ad libitum, se evaluaron las respuestas individuales y grupales para determinar el grado de asociación entre estos primates y otras especies incluyendo al ser humano. Se encontraron diferencias en las respuestas comportamentales de los maiceros (categoría comportamental, frecuencia y duración), de acuerdo a su estatus jerárquico dentro del grupo y a las experiencias de cautiverio que cada animal tuvo en el CRRFS del DAMA y antes de ingresar a éste. Las relaciones intraespecíficas de los animales que han sido mantenidos en cautiverio, influyen en sus relaciones con el ser humano incluso después de ser liberados a su medio natural. Esto demuestra la importancia de estudiar detalladamente el comportamiento interespecífico de animales sometidos al cautiverio, para evitar posibles conflictos con otras especies incluyendo al ser humano. 8

15 1. INTRODUCCIÓN En Colombia, una de las estrategias para controlar el comercio ilegal que tanto afecta la conservación de la fauna silvestre, es el decomiso de esta. De este modo, han surgido los centros de rescate los cuales tienen como fin alojar los animales decomisados y darles un refugio apropiado mientras se decide su disposición final. Dentro de las alternativas de disposición (cautiverio, eutanasia y liberación) la rehabilitación para una posterior liberación podría ser una herramienta útil para aminorar el impacto del tráfico ilegal de fauna silvestre sobre la biodiversidad colombiana. La extracción y comercialización de animales silvestres genera en los primates comportamientos anormales debido a las experiencias que sufre el animal desde el momento de su captura, esta problemática se agrava aun más por la falta de información sobre la relaciones interespecíficas normales que cada animal silvestre tiene en su entorno natural y de como reentrenar y evaluar dichas relaciones en los animales cautivos con miras a una liberación. Esto dificulta una posible liberación exitosa ya que puede generar conflictos en el equilibrio del ecosistema, con los animales silvestres y asentamientos humanos cercanos. El presente trabajo forma parte del Contrato No. 309 celebrado entre el Departamento Técnico Administrativo del Medio Ambiente-DAMA y el Centro Araguatos, cuyo objetivo fue realizar la rehabilitación, liberación al medio natural y monitoreo post liberación de un grupo de 15 primates maiceros cariblancos (presumiblemente Cebus albifrons versicolor), alojados en el Centro de Recepción y Rehabilitación de Fauna Silvestre (CRRFS) del DAMA en Engativá. Con el fin de estudiar detalladamente la evolución del grupo a través de estos procesos se dividió el trabajo en tres proyectos: uso de hábitat, relaciones intraespecíficas y relaciones interespecíficas. Este trabajo en particular tuvo por objeto la evaluación de las interacciones interespecíficas de un grupo de micos maiceros cariblancos durante el proceso de 9

16 rehabilitación y de liberación, en el periodo comprendido desde el 21 de enero de 2004 (cuando se inició el contrato) hasta el 11 de Octubre de La importancia de este proyecto radica en la contribución al conocimiento actual sobre las relaciones interespecíficas, ya que este tópico es uno de los menos estudiados en primates y reviste de alta importancia para los programas de liberación y manejo, debido a la amenaza que genera la manifestación de uno o varios comportamientos anormales tanto para el mismo individuo como para otras especies. 10

17 2. MARCO TEÓRICO 2.1. ENTORNO: COMERCIO ILEGAL, REHABILITACIÓN Y LIBERACIÓN DE FAUNA SILVESTRE Tráfico ilegal y Centros de Rescate La caza furtiva, la introducción de especies exóticas y el comercio ilegal de vida silvestre son tres de las principales causas de extinción de fauna silvestre. Debido a la cantidad de dividendos que genera el comercio ilegal y la falta de herramientas penales eficaces contra este delito, este se ha convertido en una de las prácticas más lucrativas y utilizadas a nivel mundial y nacional (Aguirre, 2000; Nassar-Montoya, 2000). Los centros de rescate y rehabilitación de fauna tienen como fin alojar y/o rehabilitar animales extraídos del medio silvestre, provenientes de decomisos, donaciones o encuentros accidentales y su objetivo principal es mejorar las condiciones de vida del animal (Jiménez, 1999; Centro de Recepción y Rehabilitación de Fauna Silvestre, 2001). Aunque en Colombia existen ocho centros de rescate y rehabilitación de fauna, la información sobre la cantidad y clasificación taxonómica de los individuos ingresados a los centros de recepción es poca. Sin embargo, el Centro de Recepción y Rehabilitación de fauna silvestre del (DAMA) muestra que entre 1996 al 2001 hubo un incremento en el número de individuos y de especies ingresadas. La clase Mamalia ocupo el segundo taxón con mayor numero de arribo de especies a los centros de recepción, en donde la información de su procedencia y tiempo de cautiverio es escasa (CRRFS, 2001). Particularmente Galindo (1999) registró que la especie Cebus albifrons en Colombia se ha caracterizado por ser uno de los primates con mayor demanda en el trafico ilegal, junto a las especies Saguinus leucopus, Saimiri sciureus, Cebuella pigmaea, 11

18 Lagothrix lagotrichia y Cebus apella entre otras. (Galindo, 1999; Defler, 2003; et al., 2003; Tabla 1). Tabla 1. Especies de primates, cantidad ingresada y porcentaje total decomisado presentes en el centro de rehabilitación WSPA entre 1992 Y 1996 (Tomado de Galindo, 1999). Especie # Animales ( ) Porcentaje del Total Decomisado Samiri sciureus ,70% Cebus apella 61 19,12% Lagothrix lagothricha 14 4,38% Cebus albifrons 27 8,46% Alouatta seniculus 13 4,07% Saguinus sp ,03% Ateles sp. 4 1,25% Aotus sp. 11 3,44% Callicebus sp. 3 0,94% Cebuella pygmaea 3 0,94% Pithecia sp. 1 0,31% Cebus capucinus 1 0,31% Total Rehabilitación y Liberación de Fauna Silvestre La rehabilitación y liberación se consideran alternativas para la disposición final de animales silvestres decomisados en el país, siempre y cuando sea el resultado de un proceso de evaluación cuidadoso, debido a la amenaza que conlleva la movilización de animales silvestres (Aquino et al.,1993; Ministerio Medio Ambiente, 2001; Suárez et al.,2001; DAMA 2002). La rehabilitación se entiende como el proceso por el cual se prepara o se entrena a un animal en cautiverio, para que éste pueda sobrevivir en su hábitat natural (Kleiman, 1989; Brieva, 2000; MMA, 2001). Esta se divide en rehabilitación física (Diagnóstico y restablecimiento físico) y biológica. La rehabilitación biológica o comportamental tiene como fin el preparar los animales para una liberación exitosa a su medio. No existen directrices generales para la preparación de individuos de diferentes especies (Kleiman, 1997). Sin embargo, 12

19 varios autores (Box, 1991; Kleiman, 1997), hacen énfasis en al menos cinco áreas comportamentales que deben desarrollar los animales durante la rehabilitación, para su supervivencia una vez sean liberados: Orientación y movimiento en el espacio: involucra coordinación espacial visual y la locomoción en el medio natural. Forrajeo: que se entiende por la búsqueda, adquisición y procesamiento del alimento. Obtención de refugios. Interacciones interespecíficas: lo cual incluye la evasión a depredadores Interacciones intraespecíficas: en las cuales se establecen relaciones como la competencia y las actividades cooperativas (Box, 1991; Kleiman, 1997). Por lo tanto, es necesario rehabilitar físicamente y re-entrenar comportamentalmente al animal en estas habilidades para incrementar la posibilidad de supervivencia en el nuevo ambiente. Este entrenamiento es delicado ya que implica manipulaciones ambientales específicas, para promover el desarrollo de habilidades físicas, sociales y disminuir comportamientos aberrantes que limitan el éxito de supervivencia (Box, 1991; Ministerio del Medio Ambiente,1999; IUCN, 2001). Estos comportamientos están presentes en la mayoría de animales decomisados y son producto del cautiverio prolongado (IUCN, 2001) y de experiencias traumáticas relacionadas con el amansamiento, la privación social y el detrimento de la calidad de vida. Debido a que la rehabilitación tiene como objetivo final liberar a los individuos entrenados, se debe entender el concepto de liberación: La acción intencional de soltar a un animal silvestre cautivo en un lugar o hábitat, rompiendo cualquier vinculo con el humano como por ejemplo afectivo, alimenticio o protector (Ministerio del Medio Ambiente, 1999). 13

20 Debido a que uno de los taxones más amenazados de extinción es el orden Primates (IUCN 1996; IUCN, 2001) se han incrementado los programas de rehabilitación y liberación. Sánchez-Porras (1999), Southwick et al. (1998), Horowich et al. (1993), Miller et al. (1990), entre otros, han descrito trabajos relacionados con el tema. Sin embargo el reto de una rehabilitación y seguimiento exitoso de los primates, radica en sus sólidas estructuras sociales y la necesidad de incrementar o desarrollar aquellos comportamientos que les van a ser indispensables para su éxito (Carlstead, 1997; Ortiz, 2003). La Directriz para las Reintroducciones de Primates no Humanos de IUCN (2001) enfatiza en que la meta principal de cualquier programa de reintroducción debe ser el de establecer poblaciones viables y autosuficientes en su medio natural, y que este debe ser llevado a cabo de una manera ética y organizada. Aunque el objetivo de la liberación de animales rehabilitados no es crear una población autosuficiente, esto se puede obtener dependiendo de que la liberación se realice en un hábitat adecuado, que haya tenido un proceso de preparación o rehabilitación, y que los animales liberados sean monitoreados posteriormente, junto con un programa de protección del área de liberación y educación pública (IUCN, 2001; Kleiman, 1989, 1997). En Colombia son pocos los trabajos científicos relacionados con rehabilitación y liberación de animales silvestres. Gran parte de los estudios muestran la importancia de estos procesos, ya que no solamente generan información útil para los programas de interacción entre las poblaciones cautivas y silvestres, sino que también ofrecen la posibilidad de entrenamiento a los estudiantes y generan información científica acerca de la especies y su manejo (Nassar- Montoya, 2000). En el país se han realizado protocolos y estudios comportamentales de primates en cautiverio. Suárez y colaboradores (2001) desarrollaron y evaluaron un protocolo para la rehabilitación y liberación de maiceros (Cebus apella) en el Centro de Rehabilitación de Animales Silvestres de la WSPA. Los autores rehabilitaron al grupo en aspectos como uso de hábitat, locomoción, forrajeo, búsqueda de refugios, 14

21 interacciones inter e intraespecíficas, para lo cual reforzaron el enriquecimiento de los encierros para asegurar el desarrollo de las habilidades anteriormente mencionadas. En cuanto a la liberación, registraron las categorías de comportamiento en bosques naturales del municipio de Puerto López (Meta). Galindo (1999) realizó un protocolo para la rehabilitación de monos ardilla (Saimiri sciureus) con miras a una posterior liberación, en donde trató aspectos como los comportamientos de alimentación, locomoción, orientación, relaciones interespecíficas, búsqueda de refugios y deshabituación al hombre. Sarmiento y Jaramillo (1999) evaluaron los cambios en el comportamiento grupal y el uso de hábitat como respuesta a la supresión de alimento suplementario en una población semicautiva de Saimiri sciureus, basándose en esta supresión como estrategia para rehabilitar y liberar a este grupo. Por último, García y Graso (1999) llevaron a cabo la rehabilitación, reproducción y reintroducción de un grupos de titíes grises cautivos (Saguinus leucopus) a un ambiente natural, mientras que Ortiz (2003) evaluó el cambio en el comportamiento social de Cebus albifrons con respecto al tamaño de los encierros en el proceso de rehabilitación Biología e Historia Natural de Cebus albifrons Cebus albifrons es un primate neotropical. De tamaño mediano, con longitud corporal de 35.8 a 46 cm., y longitud de la cola de 40.1 a 47.5 cm. Los machos pesan de 3.2 a 3.5 Kg. y las hembras de 2.3 a 2.9 k.o., siendo esta especie la más liviana dentro del género. Usualmente presentan un color marrón claro o aleonado en el dorso y blanco cremoso en el vientre y alrededor del rostro; la coloración puede variar de tonalidades oscuras a claras dependiendo de la subespecie (Defler, 2003; Fragaszy et al, 2004) En condiciones naturales la especie vive en grupos heterosexuales de 8 a 35 individuos (Defler, 2003), en las cuales el apareamiento es relativamente promiscuo 15

22 ya que varios machos pueden copular con hembras en estro (Terborgh, 1983), y se ha resaltado un alto nivel de tolerancia entre machos del mismo grupo (Defler, 1979 a, b). Se ha documentado que en el Tuparro la especie tiene picos de nacimiento en la transición entre época seca y húmeda, aunque en general éstos pueden ocurrir en cualquier época del año (Fragaszy et al, 2004). Si bien no se conoce información para la especie, las hembras del género alcanzan su madurez sexual alrededor de los cinco años, su gestación dura en promedio 152 días y tienen una cría cada uno o dos años (Fragaszy et al, 2004). La longevidad está estimada en 44 años para la especie (Czaplewsky, 2000; Defler, 2003). Los individuos del género se caracterizan por tener una dieta amplia, la cual abarca cualquier elemento que pueda ser comestible, aunque se compone principalmente de insectos y frutos (Terborgh, 1983; Robinson & Janson, 1987; Defler 2003, Fragaszy et al, 2004). Se ha hecho una lista de los taxones animales y vegetales más consumidos, en donde se mencionan 17 taxas de artrópodos pertenecientes a las familias Lepidoptera e Hymenoptera principalmente, y se registran alrededor de 50 familias y más de 200 especies de plantas, en donde las Moraceas, Annonáceas y Palmáceas son las familias más consumidas, prefiriéndose frutos de Ficus sp. y semillas de Scheelea sp. (Kinzey, 1997). En sus patrones de actividad la especie emplea más de la mitad del tiempo forrajeando (Fragaszy et al, 2004). Defler (1979b) estimó para una población en el Tuparro (Colombia) que el 20% del tiempo de forrajeo esta dedicado a insectos y el resto a material vegetal. Los depredadores naturales de la especie son algunos mamíferos carnívoros grandes como felinos, boa, el águila arpía y el hombre. C. albifrons habita en una gran variedad de ecosistemas neotropicales, como bosques secos, húmedos, inundables, y de galería, entre 0 y 2000 m de altitud (Robinson & 16

23 Janson, 1987; Defler 2003, Fragaszy et al, 2004). Se ha registrado que la especie es diurna y arborícola, usando mayormente los estratos medios del bosque (Freese & Oppenheimer, 1981), aunque se ha reportado que usa el piso cerca del 10% del tiempo (Janson & Boinski, 1992). Defler (2003) describe que en épocas de escasez de alimento, la especie puede permanecer cerca de la mitad del tiempo buscando insectos en el suelo del bosque, y cuando se desplaza en éste, apoyan la palma de las manos y la planta de los pies, considerándose plantígrada (Redford y Eisenberg 1989). Aunque no usa muy frecuentemente los estratos más altos del bosque, esta especie si tiene preferencia a alimentarse en árboles de mayor tamaño y por lo tanto a mayores alturas, que las utilizadas por otras especies de Cebus (Mittermeier, 1981; Janson, 1986). Se han registrado rangos de hogar entre 120 y 300 ha (Wolfheim, 1983; Defler, 1979a), y se ha estimado para una población en el Parque Manu (Perú) que el recorrido diario está entre 1.5 y 2.2 Km. (Terborgh, 1983). C. albifrons contiene cerca de 11 subespecies (Rylands et al, 2000) distribuidas en Colombia, Venezuela, la Amazonia y la región noroccidental de Perú, el Basin amazónico superior de Brasil, el norte de Bolivia, el oeste de Ecuador y en Trinidad (Fragaszy et al, 2004) Estatus de Cebus albifrons versicolor Se considera que en Colombia C. apella y C. capucinus presentan una sola subespecie, pero C. albifrons estaría representado por cinco subespecies de acuerdo a la última revisión de Defler para Colombia (2003): C. a. albifrons, C. a. cesarae, C. a. cuscinus, C. a. malitiosus y C. a. versicolor. La subespecie Cebus albifrons versicolor es endémica de Colombia, su área de distribución se encuentra dispersa en el magdalena medio (Defler, 1994; Defler, 2003). Aunque C.albifrons se encuentra posiblemente en diez unidades de conservación, no se puede asegurar que todas las formas están protegidas. 17

24 Recientemente, Defler (2003) señaló que las subespecies descritas para Colombia, con excepción de C. albifrons albifrons, están casi amenazadas (NT). Siguiendo la clasificación expuesta, la especie objeto del presente estudio fue la subespecie Cebus albifrons versicolor que ha sido catalogada como LR (Menor Riesgo) (Rylands et al, 1995). Según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN; 2004), la subespecie se encuentra en la categoría de datos deficientes (DD), lo cual significa que no hay información adecuada. La falta de información sobre la distribución geográfica y el estado de sus poblaciones dificulta la evaluación del riesgo de extinción. Sin embargo, en clasificaciones de años anteriores la IUCN (2001) para Colombia había ubicado a esta subespecie en la categoría Casi Amenazado (NT), lo que significa que esta cerca de entrar en la categoría de amenaza de extinción de las poblaciones silvestres en un futuro cercano a término medio (Defler et al, 2003). Por otro lado el control de trafico ilegal de fauna, recae principalmente sobre las especies listadas en la Convención del Comercio Internacional de Especies amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), en donde la especie Cebus albifrons se encuentra registrada en el apéndice II, en el cual las especies no necesariamente están en peligro de extinción pero su comercio debe controlarse Comportamiento Comportamiento Social La mayoría de los primates son notablemente sociales. El desarrollo de la teoría evolutiva, la ecología y la primatologia ha demostrado que estos animales tienen un elevado conocimiento de su medio ambiente social extremadamente complejo y cambiante. (Delgado & Sánchez, 1999). En sus relaciones, la jerarquía esta bien establecida. El macho dominante generalmente es el de mayor tamaño, su apariencia es saludable y fuerte en 18

25 comparación al resto del grupo, el cual percibe, y reacciona ante el comportamiento del macho alfa (Defler, 1979a; Mittermeier, 1981; Bohórquez 1994). Se ha registrado que en los grupos sociales, los individuos tienen la capacidad de aprender, controlar y prever los resultados de sus propias acciones grupales e individuales, generando así un equilibrio entre la dinámica social, la competencia y la cooperación de éste. Dentro del grupo los individuos tienen la capacidad o el comportamiento innato de reconocer a los integrantes de su grupo social y diferenciar a sus parientes, determinando así su comportamiento ante éstos y su hábitat, esto se mantiene gracias al aprendizaje por medio de la transmisión cultural que va de generación en generación (Delgado y Sánchez 1999; Custance et al, 2002, Perry et al, 2003a). Los infantes aprenden las reglas y la identidad de su grupo por medio de la imitación, la observación, la adquisición de experiencia por medio de ensayo y error, la curiosidad, el juego, lo cual se ve alimentado por su capacidad de razonamiento analógico e ideación (Delgado y Sánchez, 1999). En Cebus albifrons, los grupos son heterosexuales, y aunque tienen varios machos sólo uno es el dominante alfa; quien acapara la mayor parte de las interacciones de acicalamiento con las hembras y sus descendientes (Terborgh, 1983). Este juega un papel agresivo contra individuos de otros grupos, aunque puede recibir la colaboración de otros individuos por medio de alianzas (Janson, 1986). Entre las funciones que realiza el macho alfa están la protección al grupo como respuesta a una vocalización de alarma de alguno de los miembros, la mediación de enfrentamientos dentro del grupo y el apoyo a hembras y juveniles durante despliegues agresivos de los machos. El grupo por su parte le permite el acceso preferencial a los recursos alimenticios y cuerpos de agua, haciendo uso de ellos, una vez el alfa se aleje de la zona, y además la ubicación de sus miembros parece estar asociada a la suya (Defler, 1979b; Mittermeier, 1981). El apareamiento es 19

26 promiscuo, percibiéndose la tolerancia del macho dominante hacia los eventos sexuales entre los integrantes de su grupo (Defler, 1979b, 2003; Fragaszy et al, 2004) Comportamiento en cautiverio El comportamiento animal normal es la repuesta a determinados estímulos siendo influenciado por el ambiente, por el aprendizaje y modificado filogenéticamente gracias a la selección y mutación (Erwin y Deni, 1979; Gibbons et al.,1994; Shepherdson et al.,1998) Esta respuesta conductual es seguida por la mayoría de individuos de una población de una especie en condiciones naturales; mientras un comportamiento anormal se entiende como una condición de respuesta hacia un estimulo no esperada y no deseada, siendo esta conducta generalizada y persistente en la minoría de la población, ocasionado por factores etológicos como experiencias traumáticas, frustración, conflicto o estrés. Algunos de estos comportamientos pueden ser no adaptativos y otros pueden ser parcial o completamente adaptativos a la situación no natural (Erwin y Deni, 1979; Gibbons et al., 1994; Shepherdson et al., 1998). El cautiverio genera comportamientos anormales ya que impone sobre los animales un ambiente que difiere significativamente del ambiente natural y la vida diaria de estos individuos se ve afectada por factores físicos y biológicos: restricciones sociales y espaciales, la presencia de otras especies incluyendo humanos y la carencia de estimulación apropiada para el desarrollo y expresión de comportamientos necesarios para su supervivencia (Snowdon, 1994; Carlstead, 1997; Ortiz, 2003). La interacción entre el animal y el entorno, a través de su desarrollo, juega un papel fundamental en la estructura y organización del sistema de respuesta del animal (Moltz, 1965; Shepherdson et al., 1998). La diferencia entre animales cautivos y silvestres se debe en parte al grado de enriquecimiento ambiental que el cautiverio les proporcione (Snowdon, 1994; Carlstead, 1997). Esto quiere decir que el cautiverio 20

27 debe proveer una serie de objetos y estímulos para promover la presentación de comportamientos normales. Generalmente los ambientes cautivos difieren de los naturales, ya que el cautiverio es un ambiente limitado y extraño que presenta problemas y estímulos diferentes, que pueden afectar drásticamente el comportamiento animal. El enriquecimiento ambiental de las jaulas o encierros es muy pobre debido al costo en materiales, impidiendo así la manipulación de las variables ambientales que simulen el ambiente al cual van a ser liberados (Nakamichi y Asanuma, 1998; Bloomsmith, 2002; Turner, 2003). De esta manera, los encierros pequeños y bajos en complejidad son los responsables de la presentación de muchos comportamientos atípicos, en donde el más frecuente es la estereotipia (Lozano-Ortega, 2003). Esta se entiende como la presentación de movimientos repetitivos sin razón aparente. Los animales en cautiverio en ambientes con poca dinámica y baja complejidad, manifiestan diferencias en el comportamiento en comparación con sus congéneres en vida silvestre debido a que la respuesta de un animal con su medio se basa en las capacidades sensoriales, la experiencia previa y el estado de motivación en el que este se encuentre. Por tanto los animales cautivos tienen menos control del ambiente, es decir no tienen la oportunidad de seleccionar lugares, momentos ni duraciones apropiadas para sus actividades biológicas y comportamentales como por ejemplo forrajeo, contacto social, búsqueda de refugios para descanso y protección (Carlstead, 1997; Lozano-Ortega 2003). De esta manera pueden presentar comportamientos que les simulen una percepción de control, a diferencia de un verdadero control como ocurre en los animales silvestres y algunos comportamientos anormales pueden ser el resultado de una excitación emocional que no tiene una salida comportamental apropiada y se redirige a un objeto u otros individuos (Weiss, 1968; Mason, 1991; Carlstead, 1997). El ambiente social es esencial, especialmente para especies con un alto nivel de sociabilidad, y es necesario para el desarrollo del comportamiento normal para la 21

28 especie. Estos comportamientos sociales son: el desarrollo de la regulación emocional, la interacción social, comportamientos maternales y sexuales (Carlstead, 1997). Se ha comprobado la disminución en diferentes patologías comportamentales al incluir individuos en grupos sociales a diferencia de mantenerlos en encierros solitarios (Bayne et al., 1991; Kessel & Brent, 2001). La medición del comportamiento a través de procesos de rehabilitación permite evaluar si el animal desarrolla pautas conductuales normales y se disminuyan las indeseadas (anormales) para que pueda ser liberado (Gamboa y Suárez, 1997; Galindo 1999; Medina 2000; Ortiz 2003), ya que algunos de los efectos que el cautiverio ejerce sobre el comportamiento son de corto plazo (Carlstead, 1997) mientras que el individuo se desarrolla bajo esas condiciones de confinamiento específico. Sin embargo, al tratarse de animales decomisados, es importante no perder de vista el hecho que en la mayoría de casos se desconoce su historia, procedencia y condiciones a las cuales fueron sometidos. Adicionalmente, no se tiene información sobre la etapa de desarrollo en la cual se encontraban cuando fueron separados de su grupo natal, debido a lo cual el comportamiento post-liberación es impredecible a pesar de que presenten cambios durante la rehabilitación (Box, 1991) Comportamiento interespecífico Las relaciones interespecíficas se definen como cualquier relación entre miembros de diferentes especies animales, y estas se pueden clasificar acorde a su costo y/o beneficio. Éstas se pueden clasificar de acuerdo a su beneficio en (McFarland, 1987): - Competencia: las dos especies se ven afectadas - Depredación: el predador se ve beneficiado a expensas de la presa. - Parasitismo: el parásito se beneficia a expensas del hospedero. 22

29 - Amensalismo: una especie participante se ve afectada severamente mientras la otra no se afecta. - Neutralismo: ninguna de las dos especies se ve afectada o beneficiada. - Comensalismo: una especie se beneficia sin afectar al hospedero - Mutualismo: las dos especies se benefician Dependiendo del tipo de relación anteriormente descrita, los animales generan estrategias comportamentales que les permitan sobrevivir, permitiendo las relaciones positivas y/o benéficas hacia éstos o evadiendo aquellas que afecten su bienestar (McFarland, 1987; Defler, 2003; Fragaszy et al., 2004). En las poblaciones silvestres de Cebus albifrons se observa un marcado comportamiento evasivo hacia cualquier estímulo negativo (como competencia o depredación) en donde los miembros subordinados de la manada emiten una serie de vocalizaciones y despliegues agonísticos con el fin de llamar la atención del macho alfa (Mittermeier, 1981). Defler en 1979b describió el comportamiento de las manadas de Cebus albifrons hacia observadores humanos. El autor registro el comportamiento de una hembra la cual podía cambiar de un estado de tranquilidad a un avance impetuoso, en donde ladraba, tocaba y empujaba al macho, mientras le mostraba los dientes con la boca abierta al observador. La hembra realizaba estos comportamientos debido a la presencia del observador, mientras que el macho comúnmente respondía a su llamado con un estado de silencio hacia el observador mostrando los dientes. Este autor comento que otro comportamiento común sucede cuando miembros del grupo emiten una vocalización de peligro y el macho alfa observa con cuidado el origen del estímulo, al tiempo que los otros miembros del grupo abandonan la escena. 23

30 La conducta común de juveniles y hembras es estar al frente y alerta mientras, los machos dominantes acompañan al grupo, pero rara vez se encuentran adelante. El grupo puede mantener el desarrollo normal de sus actividades frente al observador, como por ejemplo alimentarse; cuando el macho alfa aparece repentinamente en la escena, inmediatamente todos lo acompañan excitándose con ladridos y comportamientos agresivos dirigidos al observador (Defler 1979b). Otras relaciones interespecíficas con especies diferentes al humano han sido registradas por Mittermeier (1981), Defler (1979 a, b, 2003) y Fragaszy et al, (2004) entre otros: se comenta que el género Cebus y en particular C. apella y C. albifrons coexisten con al menos nueve especies de primates, muchos de los cuales son principalmente consumidores de frutas e insectos, en donde las asociaciones simpátricas más comúnmente reportadas son entre Cebus y al menos uno de los siguientes géneros: Saimiri, Alouatta y Ateles. C. apella y C. albifrons se han visto simultáneamente con Saimiri sciureus y Alouatta palliata observándose una relación en donde los grupos se alimentan en el mismo árbol. Se ha reportado otro tipo de coexistencia que se centra en la conformación de tropas mixtas entre dos especies: las tropas de monos ardilla (Saimiri sciureus) y capuchinos son comunes en muchas áreas de América; varios trabajos reportan con frecuencia a las especies C. albifrons y C. apella en grupos mixtos. Esto se ha explicado porque comúnmente, las especies anteriormente mencionadas utilizan el mismo parche de recursos alimenticios y en otros casos, porque prevalece una atracción mutua o unilateral entre estas dos especies (Mittermeier, 1981). En otros casos se ha reportado un tipo de coexistencia más compleja entre los capuchinos y los monos araña (Ateles geoffroy) en donde ésta puede ser pasiva ya que se ha visto que los dos grupos se alimentan simultáneamente de frutos del mismo árbol. A veces ésta relación puede ser más compleja, involucrando contacto corporal que puede ser antagonista o amistoso, lo que sugiere una competencia por la comida. 24

31 Dos veces se ha observado a monos araña intentando atrapar y morder a juveniles de la especie Cebus capucinus, los cuales los evaden y se escapan y en otras situaciones se ha observado como las dos especies se han perseguido con el fin de jugar. Ocasionalmente a machos adultos de Cebus acicalando hembras o machos de Ateles y también se han reportado intentos de cópula entre estas especies (Mittermeier, 1981). La coexistencia ha sido explicada por varios autores como el producto del carácter generalista del género Cebus. También se ha explicado que además de obtener recursos alimenticios, la coexistencia con otras especies también tiene un efecto antipredatorio (Fragaszy et al, 2004). En cuanto a la relación predador- presa, las especies del género Cebus pueden presentar dos tipos de conductas: cuando estos son predadores y cuando son presa. La mayoría de la proteína en la dieta de los maiceros proviene de invertebrados, artrópodos y pequeños vertebrados. La alimentación de pequeños vertebrados se basa en ardillas, coatíes, ranas, reptiles y aves, y el método se basa principalmente en perseguirlos y atraparlos rápidamente, aunque los infantes y juveniles tienden a huir a causa de los movimientos instantáneos que realizan algunos animales, así éstos sean presas potenciales (Fragaszy et al, 2004). En el papel de presa, los capuchinos se consideran vertebrados de mediano tamaño, gracias a que los predadores carnívoros son mucho más grandes que éstos. Los juveniles son el objeto más frecuente de prelación por animales como Jaguares, Jaguarundis, pumas, zorros, tairas, serpientes, caimanes y aves rapaces. Los científicos argumentan que como éste es un factor tan significante para la vida de los primates, éstos han desarrollado habilidades para la detección y la defensa. Sin embargo son pocos los estudios que han documentado estos patrones, debido a la dificultad de observar estos eventos (Defler, 1980, 2003; Rose et al. 2003; Fragaszy et al; 2004; Perry et al. 2003b) 25