DETERMINACIÓN DE PARÁMETROS REPRODUCTIVOS DEL CAPRINO CRIOLLO MACHO DE ORIGEN SERRANO EN EL NOA

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1 FACULTAD DE AGRONOMÍA Y ZOOTECNIA UNIVERSIDAD NACIONAL DE TUCUMÁN TUCUMÁN - ARGENTINA DETERMINACIÓN DE PARÁMETROS REPRODUCTIVOS DEL CAPRINO CRIOLLO MACHO DE ORIGEN SERRANO EN EL NOA TESIS DOCTORAL Ing. Zoot. Adolfo Carlos de la Vega 2011

2 Determinación de parámetros reproductivos del caprino criollo macho de origen serrano en el NOA Tesis para optar al grado de Doctor en Zootecnia Ing. Zoot. Adolfo Carlos de la Vega TESISTA Ing. Zoot. Oscar Rafaél Wilde DIRECTOR Dra. Alicia Rabasa de Sal Paz Ing. Zoot. Mg. Mirta Blanco de Belascuain COMISIÓN DE SUPERVISIÓN Dr. Harold Enrique Vega Parris Dr. Rubén Oliszewski Dra. Martha Nuñez de Kairús JURADO 2011

3 INDICE DETERMINACIÓN DE PARÁMETROS REPRODUCTIVOS DEL CAPRINO CRIOLLO MACHO DE ORIGEN SERRANO EN EL NOA 1. Introducción. 2. Revisión Bibliográfica El caprino de la zona serrana de la provincia de Tucumán Origen de los animales Fundamentos para su conservación y selección Caracterización Aspectos reproductivos del caprino Estacionalidad reproductiva Endocrinología de la estacionalidad reproductiva Pubertad e inicio de la actividad sexual Comportamiento sexual y líbido Factores externos que influyen. a) Raza. b) Peso y estado de los animales. c) Época de nacimiento. d) Otros factores ambientales Tamaño testicular y calidad seminal Tamaño testicular. a) Aparato reproductor del macho caprino. b) Tamaño testicular Evaluación del semen. a) El semen y sus componentes. b) Obtención del semen. c) El espermatozoide. d) Evaluación de la calidad seminal. - Parámetros macroscópicos. - Parámetros microscópicos.

4 3. Materiales y métodos Materiales Descripción agroecológica Animales experimentales Origen y selección de los animales Manejo de la majada de origen Manejo del grupo experimental Material de campo utilizado Material de laboratorio utilizado Otros materiales Métodos Desarrollo del trabajo Determinación del tamaño testicular Determinación del peso corporal Determinación de la actividad sexual Extracción seminal Parámetros seminales macroscópicos Parámetros seminales microscópicos Análisis estadístico realizado. 4. Resultados Forma y tamaño testicular en el caprino Criollo Circunferencia escrotal y relación largo/ancho de los testículos Relación circunferencia escrotal / peso corporal Correlación entre el tamaño testicular y el peso corporal Circunferencia escrotal Largo y ancho de los testículos Influencia de la época de nacimiento sobre el tamaño testicular Circunferencia escrotal Largo y ancho de los testículos Influencia de la época de nacimiento sobre el peso corporal.

5 4.4. Influencia de la época de nacimiento sobre el inicio de la actividad sexual Correlación entre el tamaño testicular y la calidad del semen Circunferencia escrotal Largo y ancho de los testículos Influencia de la edad sobre los parámetros externos estudiados Influencia de la época de nacimiento sobre la calidad seminal Correlación entre diferentes parámetros seminales. 5. Discusión Forma y tamaño testicular en el caprino Criollo Circunferencia escrotal y relación largo/ancho de los testículos Relación circunferencia escrotal / peso corporal Correlación entre el tamaño testicular y el peso corporal Circunferencia escrotal Largo y ancho de los testículos Influencia de la época de nacimiento sobre el tamaño testicular Circunferencia escrotal Largo y ancho de los testículos Influencia de la época de nacimiento sobre el peso corporal Influencia de la época de nacimiento sobre el inicio de la actividad sexual Correlación entre el tamaño testicular y la calidad del semen Circunferencia escrotal Largo y ancho de los testículos Influencia de la edad sobre los parámetros externos estudiados.

6 5.7. Influencia de la época de nacimiento sobre la calidad seminal Correlación entre diferentes parámetros seminales. 6. Conclusiones Objetivo Objetivo Objetivo Objetivo Objetivo Proyecciones futuras. 8. Bibliografía. 9. Anexo I: Abreviaturas utilizadas en la redacción de la tesis. 10. Anexo II: Ejemplos de análisis estadísticos realizados Modelos lineales mixtos Correlaciones Pruebas t y de Kruskal Wallis Análisis de la varianza. 11. Anexo III: Trabajos publicados con datos de la tesis. Ing. Zoot. Adolfo Carlos de la Vega

7 1. INTRODUCCION. Históricamente el ganado caprino fue considerado patrimonio exclusivo de las zonas más desfavorecidas de un país o región, donde se agrupan los sectores mas carenciados de la población, recibiendo la cabra el mote de vaca del pobre en diversos lugares del mundo. Su capacidad de adaptación le permite sobrevivir en regiones de baja productividad forrajera con períodos de escasez marcada (French, 1970), ya que la cabra es una de las especies más eficientes al momento de transformar celulosa en proteínas cárnicas. En todo el mundo, numerosas veces se acusó al caprino de ser el causante de procesos de desertificación y se lo señaló como la mayor amenaza existente para los planes de forestación. Sin embargo, esta acción nociva del caprino se debe, mayoritariamente, a la falta de medidas de protección de los cultivos y al deficiente manejo que hace el hombre de esta especie (French, 1970). La actividad caprina en la Argentina. En nuestro país, el caprino se encuentra en dos grandes áreas de distribución geográfica: a) la región Centro - Noroeste, donde siempre fue tenido en cuenta principalmente como productor de carne, variando el peso de faena de los cabritos según la zona que se trate; b) norte de la Patagonia - sur de Cuyo, donde se explota en gran medida la raza Angora, productora de pelo; probablemente la única raza sobre la que se ha practicado un mejoramiento genético serio durante el siglo pasado. En todos los casos, la producción de leche ha sido históricamente una actividad secundaria. En general, el mercado de carne caprina de nuestro país exige la castración temprana de los machos, ya que la principal producción es la de cabritos lechales o mamones. Esto hace que una selección precoz de los futuros reproductores se torne importante. La población caprina de nuestro país fue históricamente estimada en cinco millones y medio de cabezas, datos extraoficiales indican que durante 2007 el número de caprinos en Argentina llegó a cabezas, registrándose una faena cercana a los animales. Sin embargo, los resultados del último Censo Agropecuario Nacional (CNA) del año 2002 indican una existencia de animales, de los cuales son reproductores machos (INDEC, 2002). Aunque esta cifra puede ser considerada como inferior al número real, representa un incremento del 19,3 % con respecto a la Encuesta Nacional Agropecuaria del año Si bien desde el punto de vista macroeconómico no es de peso en la economía nacional, la producción caprina desempeña un importante rol socioeconómico, 1

8 permitiendo el asentamiento de poblaciones y generando autoempleo en zonas de escasas posibilidades productivas (Bedotti et al., 2005). En el Noroeste Argentino (NOA) la actividad se encuentra en manos, mayoritariamente, de pequeños productores cabriteros, los que se localizan principalmente en zonas áridas y semiáridas. Los sistemas de producción pueden calificarse como elementales, sin ningún tipo de manejo reproductivo, sanitario o nutricional. El principal objetivo productivo es la carne, como actividad secundaria se produce leche para la elaboración de quesos (Martín et al., 1995 y 1998; Rabasa et al., 2001; Arias y Alonso, 2002; Saldaño et al., 2003). La población caprina regional asciende, según el CNA del 2002, a cabezas, lo que representa un 26,4 % del total nacional. Correspondiéndole a la provincia de Tucumán el 1,44 % de la población regional ( animales) (INDEC, 2002). El tamaño medio de las majadas a nivel nacional es de 87 animales; Santiago del Estero, la provincia con mayor stock en el NOA, posee una media de 52 cabezas por majada 1. Desde el punto de vista racial, los caprinos que se explotan mayoritariamente en el NOA son los denominados criollos o sin raza definida (SRD), que tiene su origen en los troncos caprinos que existían en la Península Ibérica siglos atrás. Los primeros animales introducidos al país procedían principalmente de Andalucía, Galicia, Extremadura e Islas Canarias (Rigalt, 1987; Capote et al., 2004). Revidatti (2008) señala que el primer ingreso de caprinos a Tucumán se llevó a cabo en 1549, con la expedición de Núñez del Prado. En las majadas es posible observar ejemplares tipo Alpino Pirenáico, del cual descienden todas las razas lecheras actuales, híbridos del mismo con el Prisco, de una mayor aptitud carnicera, e incluso animales con rasgos del tronco Abisinio o Nubiano, que habría sido introducido al sur de España y a las Islas Canarias antes de la conquista 2. El caprino Criollo. El proceso evolutivo que sufrieron estos animales en distintas zonas, determinó la existencia de poblaciones muy heterogéneas, según sean originarias de las sierras o de la llanura. En todos los casos, debido al largo proceso de selección natural al que fueron sometidos, se trata de animales de gran rusticidad y ampliamente adaptados a las condiciones de marginalidad en que se desenvuelven. Esto se demuestra por su notable fertilidad y prolificidad, si se tiene en cuenta el medio en que se desarrollan (Paz et al., 2000; Saldaño et al., 2003). 1 Com. Personal: Marmillon, G. En 30º Congreso Argentino de Producción Animal, Santiago del Estero (Argentina) Com. Personal: Sánchez Rodríguez, M. En 1º Curso Internacional de Producción Caprina, S.M. de Tucumán (Argentina)

9 No existe un estándar único que permita definir las características raciales de estos animales, los cuales presentan capas policromáticas y diversidad de tamaños y tipos de conformación. Es muy probable que no sea factible describir un único tipo de caprino Criollo, sino que resultaría conveniente caracterizar los diferentes biotipos regionales que del mismo existen. En cada zona, conjuntamente con la acción consciente o inconscientemente del hombre, han actuado en diferente medida los factores ambientales, determinando un cierto grado de selección natural (Orozco, 1985). Los antecedentes bibliográficos relacionados a estudios realizados sobre el caprino Criollo en la Argentina eran escasos a fines del siglo pasado, a partir de entonces se observó cierta preocupación por definir los sistemas de producción y evaluar productivamente a los animales (Dayenoff et al., 1993; Rossanigo et al., 1997; Martín et al., 1997; Leguiza et al., 2001). Recientemente se han iniciado estudios para caracterizar, desde el punto de vista racial, diferentes biotipos de caprino Criollo, entre los que se destacan los realizados en el NOA (Poli et al., 2002; Poli et al., 2005), en Neuquen (Lanari et al., 2004) y en Formosa (Prieto et al., 2006; Revidatti et al., 2007; Revidatti, 2008). - El caprino Criollo serrano: Este biotipo, ampliamente difundido en los valles Calchaquíes y en la zona de sierras y quebradas del NOA, no ha sido convenientemente caracterizado desde el punto de vista reproductivo. Definir algunos parámetros seminales, relacionándolos con medidas testiculares externas que permitan una evaluación más rápida y sencilla, permitiría establecer criterios de selección de sementales en función a su capacidad reproductiva potencial. A su vez, el tamaño testicular puede ser utilizado para determinar el momento en que el macho alcanza la pubertad. Así mismo, se sabe que la influencia fotoperíodica es poco marcada en animales adultos, pero se desconoce en que medida influye el fotoperíodo en el inicio de la actividad sexual, según la época de nacimiento. Por lo tanto, resulta de interés determinar la relación que presenta la estación de nacimiento sobre los parámetros en estudio, tanto seminales como testiculares. Conservación del caprino Criollo En los últimos años ha aumentado el interés en el ganado caprino, fundamentalmente como productor de leche, lo cual ha determinado que se inicie en diversas zonas del país un rápido proceso de mestización y absorción con razas lecheras especializadas, proliferando grandes establecimientos dedicados, fundamentalmente, a la 3

10 elaboración de quesos. En la actualidad se cuenta con material genético importado de Australia, Nueva Zelandia y Francia, lo cual podría poner en riesgo la conservación de los biotipos existentes, que presentan siglos de adaptación a regiones marginales donde difícilmente puedan desarrollarse otras razas. La superioridad de un determinado biotipo se mide por su capacidad para adaptarse a las condiciones donde debe producir; en situaciones de marginalidad una raza exótica difícilmente represente una mejora, sino todo lo contrario (French, 1970). El uso masivo de germoplasma exótico puede derivar en la dilución genética de las poblaciones locales, lo cual requiere de cambios en los sistemas de producción (Rege y Gibson, 2003). El caprino originario de la zona serrana del NOA representa uno de esos biotipos adaptados a zonas de extrema pobreza forrajera, constituyendo el único medio de subsistencia de amplios sectores del campesinado de la región. Con este creciente interés por el ganado caprino, se inicia una etapa importante para el fomento de la investigación en esta especie, ya que los productores necesitan, en esta etapa de crecimiento de la actividad, que se genere información de validez local; tanto desde el punto de vista empresarial, evaluando el comportamiento de las razas introducidas y desarrollando sistemas de producción acordes al potencial de las mismas, como desde el punto de vista del pequeño productor cabritero que necesita conservar y mejorar esa cabra que lleva siglos subsistiendo en condiciones altamente adversas. Este último aspecto, el de la conservación de los biotipos autóctonos, en este caso el caprino Criollo serrano, se encuentra ampliamente justificado por motivos de tipo cultural, biológicos, prácticos y científicos (Rodero Serrano et al., 1994). Aspectos reproductivos - Estacionalidad y Época de Nacimiento: Hasta el presente, en Argentina se manejan criterios surgidos de investigaciones realizadas principalmente en Francia y se aceptan como válidos los criterios de estacionalidad reproductiva de los caprinos (Tron, 1986; Baril et al., 1993; Baker y Wildeus, 1995). En zonas templadas la temporada reproductiva se circunscribe a la época de fotoperíodo decreciente (fines del verano y otoño), por lo que las pariciones se presentan con exclusividad en primavera. Sin embargo, en caprinos Criollos ha podido observarse que los partos se dan tanto en épocas que corresponden a la estación reproductiva tradicional como fuera de ella (Chemineau, 1993 a ), lo cual también fue observado en las majadas Criollas locales (Rabasa et al., 2001). En primavera se ha logrado concentrar un 74 % de los celos dentro 4

11 de los primeros diez días de cubrición, sólo con el efecto macho (de la Vega et al., 2001). Para latitudes menores a 30º, como es el caso de Tucumán, se encontró que la estacionalidad es nula o poco marcada (Pérez Llano y Mateos Rex, 1996), pero es factible encontrar diferencias en la edad a la pubertad, dependiendo la época de nacimiento de los animales (Chemineau, 1993 a ). Algunas razas originarias de zonas eminentemente tropicales fueron señaladas como poliéstricas contínuas (Tron, 1986; Chemineau, 1992 y 1993 a ). - Tamaño testicular: El tamaño testicular en los toros es una característica morfológica asociada tanto a la calidad del semen que produce el macho (Geymonat y Méndez, 1987; Blockey, 1989; Barbosa et al., 1991) como a la producción de testosterona (Pérez Llano y Mateos Rex, 1994). Incluso, algunos investigadores lo asocian con el desarrollo sexual del macho (Aguiar et al., 2004; Emsen, 2005). El parámetro adoptado para estimar el tamaño testicular es la circunferencia escrotal (CE), sin dudas la única característica de fácil medición verdaderamente objetiva para evaluar la capacidad de un futuro reproductor. La CE es un buen indicativo, tanto del volumen (Beal, 1997) como del peso testicular (Glauber, 1990; Mateos Rex, 1990), encontrándose una correlación directa entre ésta y la cantidad de espermatozoides producidos (Garcia Paloma, 1987/88). Sin duda, en diversas especies el tamaño de los testículos es una característica que debe ser considerada al evaluar un reproductor (Pérez Llano y Mateos Rex, 1993) y puede ser predictor del momento en que el macho alcanza la pubertad (Glauber, 1990; Baril et al., 1993; Wideus, 1995; Nunes Carvalho, 1997), pero para ello hay que conocer como esta influenciado por los factores externos, principalmente la época de nacimiento y el fotoperíodo. - Calidad seminal: La calidad seminal es uno de los aspectos que mayor peso tiene en la fertilidad de un semental, llegando a explicar el 60 % del porcentaje de preñez obtenido por un macho (Mateos Rex, 1990). Como no siempre es posible obtener una muestra seminal representativa de un reproductor, se recurre a la evaluación indirecta a través del tamaño de los testículos. Para una evaluación seminal objetiva, es conveniente que el semen sea extraído mediante el uso de una vagina artificial (VA), ya que ésta permite la obtención de una 5

12 muestra similar a la que deposita el semental en la vagina de la hembra (Evans y Maxwell, 1990). Para un manejo adecuado, es importante considerar el entrenamiento del macho. La evaluación del material seminal se realiza mediante parámetros macroscópicos, microscópicos, físico-químicos y bioquímicos (Machado et al., 1990; Evans y Maxwell, 1990; Hafez, 1992; Baril et al., 1993; de la Vega, 1998). Entre los parámetros macroscópicos se mencionan volumen, aspecto y color. De los estudios microscópicos se destacan como más frecuentes concentración, motilidad masal e individual y porcentajes de espermatozoides anormales y muertos. Las características morfológicas del escroto, dividido o entero, pueden tener alguna incidencia en la calidad seminal (Silva et al., 1990). - Comportamiento masculino e Inicio de la actividad sexual: También resulta de importancia el comportamiento del macho al momento de la cubrición (Pérez Llano, 1992; Baril et al., 1993). La actitud ante una hembra en celo es fundamental para el éxito de la misma, ya que existe una correlación alta entre la libido y el número de preñeces tempranas obtenidas en el período de cubrición (Coulter y Foote, 1976; Chenoweth, 1987; Mateo Rex, 1990). Existen diferentes maneras de estimar la libido de un semental en las distintas especies de interés zootécnico; llámese prueba de capacidad de servicio (Blockey, 1976), prueba de libido (Chenoweth, 1987), prueba funcional (Spinelli, 1995) o tiempo de reacción (Roca Aleu, 1989). El objetivo es en todos los casos el mismo: evaluar la capacidad del reproductor para atender un grupo de hembras en celo durante una temporada de cubrición a campo. La libido también puede ser estimada durante la práctica rutinaria de extracción de semen, en función a la respuesta del animal ante el estímulo de la hembra señuelo. El inicio de la actividad sexual está relacionado con el arribo a la pubertad, que es el momento en que el animal tiene capacidad para producir gametas fértiles y manifestar el comportamiento reproductivo normal para la especie (Senger, 1999). HIPÓTESIS: El caprino Criollo presenta condiciones particulares de forma y tamaño testicular. La época de nacimiento influye en el desarrollo general de los animales y en el desarrollo particular de los testículos. La época de nacimiento influye sobre el momento en que los machos inician su actividad sexual. 6

13 La calidad del semen producido está relacionada con el tamaño testicular del macho. OBJETIVO GENERAL: Determinar parámetros reproductivos de los caprinos Criollos machos del NOA a fin de aportar información para una más adecuada selección de los sementales, mejorando así la eficiencia reproductiva de las majadas. OBJETIVOS ESPECÍFICOS: Aportar información para la caracterización del caprino Criollo serrano respecto a su forma y tamaño testicular y determinar la correlación entre este último y el peso corporal. Determinar la influencia de la época de nacimiento (otoño y primavera) sobre los parámetros testiculares en estudio y el desarrollo de los animales. Determinar la influencia de la época de nacimiento (otoño y primavera) sobre el inicio de la actividad sexual de los reproductores machos. Determinar la correlación existente entre los caracteres testiculares y seminales del biotipo mencionado, a fin de definir criterios de selección de sementales. Determinar la influencia de la época de nacimiento sobre la calidad del semen y la correlación entre los diferentes parámetros de evaluación seminal estudiados. 7

14 2. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA EL CAPRINO EN LA ZONA SERRANA DE LA PROVINCIA DE TUCUMÁN. La actividad caprina en la Argentina está circunscrita, mayoritariamente, a zonas áridas o semiáridas, vinculadas a minifundios y a productores rurales con necesidades básicas insatisfechas. Es así como en diferentes puntos del país se resalta la importancia desde el punto de vista social que tienen los caprinos (Bedotti et al., 2005). En el NOA en general y en Tucumán en particular, las cabras también se encuentran en manos de pequeños productores, cuyos sistemas de producción pueden calificarse como rudimentarios, con manejos reproductivo, sanitario o nutricional muchas veces deficientes (Martín y Fernández, 1997; INTA, 1998; Martín et al., 1998), enmarcados dentro de lo que se describe como sistema productivo de subsistencia (Saldaño et al., 2003). La provincia con mayor población caprina es Santiago del Estero ( cabezas), con un tamaño promedio de majada de 52 animales. La principal producción está orientada a los cabritos lechales o mamones, cuyo peso al nacimiento está influenciado por la época de nacimiento, el tipo de parto y el sexo (de Gea et al., 2005; Chagra Dib et al., 2005). Desde el punto de vista racial, la mayor parte de los caprinos de nuestro país pertenecen a biotipos regionales no definidos (Lanari et al., 2004). El NOA no escapa a esta realidad, la mayor parte de las poblaciones están constituidas por el denominado Criollo. En algunas localidades de la región, principalmente en la zona de llanura, es común encontrar que el Criollo original ha sufrido algún grado de mestizaje, lo que ha dado origen a un biotipo sin raza definida (SRD). En la zona serrana de la provincia de Tucumán, dado su aislamiento geográfico y las condiciones ambientales extremas, prevalece en gran medida el biotipo denominado Criollo, que tras un sinnúmero de generaciones en ese ambiente, ha logrado un excelente grado de adaptación, destacándose por su rusticidad ORIGEN DE LOS ANIMALES. Se definen como Criollos aquellos animales que tienen su origen en los troncos caprinos que existían en la Península Ibérica siglos atrás y descienden de las majadas introducidas en nuestro país durante la colonización, a principios del siglo XVI, no sufriendo mestizaje posterior. Los primeros animales que acompañaron a los conquistadores españoles procedían principalmente de Andalucía, Galicia y Extremadura (Rigalt, 1987), entre los que también se incluyeron ejemplares de las Islas Canarias (Capote et al., 2004). Distintas variaciones de este mismo biotipo se encuentran desde el 8

15 sudoeste de los Estados Unidos, donde se lo conoce como caprino español, hasta el sur de Sudamérica. En las majadas es posible observar ejemplares tipo Alpino Pirenaico, del cual descienden todas las razas lecheras actuales, cruzas del mismo con el Prisco, de una mayor aptitud carnicera, e incluso animales con rasgos del tronco Abisinio o Nubiano, que habría sido introducido al sur de España y a las Islas Canarias con anterioridad a la conquista 3. En el caso de la especie bovina, a logrado establecerse el paralelismo entre las razas Criollas americanas y las razas autóctonas españolas por medio del estudio de relaciones filogenéticas entre dichas poblaciones (Fernández y Barba, 2005), por lo que se podría esperar un resultado similar si se realizase el mismo estudio en la especie caprina. El largo proceso de selección natural, sumado a un mínimo de selección artificial realizada por los crianceros, permitió el desarrollo de poblaciones de gran rusticidad, ampliamente adaptadas a las difíciles condiciones de marginalidad en que se desenvuelven. Esto se demuestra por su buena fertilidad y prolificidad (Paz et al., 2000; Bedotti et al., 2003; Saldaño et al., 2003), alcanzando valores similares a los informados para caprinos Criollos de Venezuela y Perú (Mellado, 1997) y para biotipos locales del nordeste de Brasil (Campos et al., 2003). Los antecedentes bibliográficos relacionados a estudios realizados sobre el caprino Criollo en la Argentina son relativamente recientes. Desde fines del siglo pasado se ha observado cierta preocupación en definir los sistemas de producción y en evaluar productivamente a estos animales (Martín et al., 1995; Rabasa et al., 2001; Fernández, 2003; Lanari et al., 2004). El creciente interés por los caprinos ha fomentado la investigación en esta especie, ya que se necesita generar información de validez local para el mejor desarrollo de la actividad, tanto desde el punto de vista empresarial como desde el punto de vista del pequeño productor FUNDAMENTOS PARA SU CONSERVACIÓN Y SELECCIÓN. El interés generado por el ganado caprino en estas últimas décadas, fundamentalmente como productor de leche, ha determinado que se inicie en diversas zonas del país un rápido proceso de mestizaje y absorción con razas lecheras especializadas, proliferando grandes establecimientos dedicados, fundamentalmente, a la elaboración de quesos. En la actualidad se cuenta con material genético importado de Australia y Nueva Zelanda (SENASA, 1999), lo cual podría poner en riesgo la conservación de los biotipos existentes, que presentan siglos de adaptación a regiones marginales donde difícilmente puedan desarrollarse otras razas. Muchas veces, la 3 Com. Personal: Sánchez Rodríguez, M. En 1º Curso Internacional de Producción Caprina, S.M. de Tucumán (Argentina)

16 introducción de razas exóticas de alta producción y su promoción entre pequeños productores no es evaluada convenientemente, por lo tanto es imprescindible contar con un conocimiento previo del potencial productivo de los ecotipos locales y de las características del ambiente, antes de pensar en la absorción genética con razas de alta productividad. Justamente, entre los factores que contribuyen a la extinción de las razas nativas se mencionan la falta de información de los organismos públicos sobre el verdadero valor de la raza local y la falta de incentivos y conocimientos para su uso (Ramírez, 2005). En Brasil se ha observado un acelerado proceso de dilución genética del caprino nativo del estado de Pernambuco, por lo que se han iniciado trabajos de caracterización para su conservación, ya que se considera importante la recuperación del patrimonio genético local (Ribeiro et al., 2004; Oliveira et al., 2008). Está ampliamente demostrado lo determinante que resulta la genética en la capacidad de adaptación de los animales, esta capacidad incide incluso sobre el bienestar animal, ya que un biotipo adaptado a situaciones de marginalidad va a sufrir menor estrés que aquel otro que no lo está (Beaumont et al., 2002). El caprino originario de la zona serrana del NOA es uno de esos biotipos adaptados a zonas de extrema pobreza forrajera, constituye el único medio de subsistencia de amplios sectores del campesinado de la región y enfrentó, hasta hace poco tiempo, algunos factores de riesgo que permitían señalarlo como un biotipo amenazado. Esto último debido a la falta de concientización social sobre la necesidad de su conservación, la inexistencia de asociacionismo ganadero en torno a la raza y la posesión en manos de productores mayoritariamente minifundistas (Fernández Rodríguez, 2002). Los avances logrados en cuanto a su caracterización (Poli et al., 2002; Fernández J.L. et al., 2004; Roldán et al., 2005; Poli et al., 2005) y la reciente creación de una Asociación de criadores, permitirían revertir esta situación. Asimismo, es de importancia para la conservación de caprino Criollo la majada con que cuenta la Facultad de Agronomía y Zootecnia (FAZ) de la UNT. La conservación de los biotipos autóctonos, en este caso el caprino Criollo del NOA o Criollo serrano, se encuentra ampliamente justificado por motivos de tipo cultural, biológicos, prácticos y científicos (Rodero Serrano et al., 1994). Alexandre et al. (1998) consideran que son numerosas las razones para prestar atención a las razas denominadas rústicas, entre las que menciona su buen desempeño reproductivo en ambientes hostiles. Según Peters y Thorpe (1988), en ganado africano es significativa la diferencia encontrada entre poblaciones por efecto del ambiente, resultando los biotipos regionales los que mejor responden a éste por su mayor capacidad de adaptación. Rossanigo et al. (1997) informan una mortandad perinatal y posnatal significativamente menor en caprinos Criollos sanluiseños, comparativamente con razas introducidas, 10

17 atribuible a su mejor adaptación. Kamal et al. (2005) reportaron una mejor performance reproductiva en el Nubian sudanense, comparado con el Saanen exótico. Ramírez (2005) señala la necesidad de asegurar la conservación del ganado bovino Criollo venezolano por ser portador de características de adaptabilidad, de gran importancia para la ganadería extensiva de doble propósito. La conservación de recursos autóctonos está íntimamente relacionada al mantenimiento de la biodiversidad. En este sentido, la FAO se encuentra coordinando, desde fines del siglo pasado, estudios para el mantenimiento de la biodiversidad de los animales de granja y la conservación de recursos genéticos, como componentes importantes de la seguridad alimentaria ante la demanda creciente de proteínas de origen animal (Simianer y Meyer, 2003; Cardelino, 2003). Respecto a los caprinos, desde el siglo pasado la FAO advierte sobre la importancia de éstos para la producción de leche en los trópicos, ante el constante incremento de la población (Knights y García, 1997). En la página web de este organismo internacional se mencionan numerosos ejemplos sobre el valor de las especies animales autóctonas en poblaciones marginales (FAO, 1999). En este sentido, Cuba instrumentó en el año 2003 un programa de rescate y conservación de la cabra Criolla cubana, con apoyo de la FAO, por considerarla en peligro de extinción (PNUD, 2005). La biodiversidad es esencial para el mantenimiento de la variabilidad genética y se considera una reserva a futuro para la seguridad alimentaria de la humanidad (Fernández de Sierra y Gómez Castro, 2007). Desde el punto de vista sociocultural, el rol de los recursos genéticos en los sistemas de producción es fundamental. Pequeños productores que tienen estructurado un manejo determinado de sus animales, haciendo uso de terrenos comunales o fiscales o aprovechando el monte o practicando la trashumancia, difícilmente puedan continuar con dichas prácticas introduciendo razas especializadas que necesitan mayores cuidados y mejoras ambientales (Rodero Serrano et al., 1994; Martín y Fernández, 1997; Martín et al., 1998; Lanari et al., 2004). El caprino también favorece el asentamiento de la familia rural, representando un medio de subsistencia en amplias regiones áridas y semiáridas de nuestro país (Arias y Alonso, 2002; Bedotti et al., 2005); no gravita en la economía regional pero cumple un rol importante en satisfacer las necesidades básicas de poblaciones rurales (Mueller, 1993). Desde el punto de vista biológico, se plantea el mantenimiento de la variabilidad genética y la conservación de la biodiversidad de los animales domésticos locales de interés para el desarrollo rural sustentable, la capacidad de adaptación de estas razas permite su utilización en zonas agroecológicamente pobres (Rodero Serrano et al., 1994; Delgado, 2002; Rege y Gibson, 2003). 11

18 Desde el punto de vista científico, permite conservar poblaciones de control con la finalidad de evaluar el progreso genético logrado en razas especializadas (Rodero Serrano et al., 1994). En la práctica, la conservación de los recursos genéticos locales está justificada porque permite o mejora la utilización de las tierras de baja productividad, esto debido a la capacidad de adaptación y a la facilidad de manejo mencionados anteriormente, resultando de importancia en la seguridad alimentaria de poblaciones de escasos recursos (Rodero Serrano et al., 1994; Cardelino, 2003). Tal como se plantea en los objetivos del III Simposio Iberoamericano sobre la Conservación de los Recursos Zoogenéticos locales y el Desarrollo Rural Sostenible, llevado a cabo en Montevideo (Uruguay) en noviembre de 2002, es justamente la biodiversidad de los recursos zoogenéticos lo que ha permitido al hombre subsistir en diferentes ambientes. En muchos casos las razas locales fueron desplazadas por razas especializadas, con la consecuente pérdida de biodiversidad, sin una justificación sustentable, dado que se desconocía el verdadero potencial del biotipo autóctono CARACTERIZACIÓN. La caracterización sistematizada del caprino Criollo del NOA se inició hacia fines de 1999, anterior a esto se denominaba Criollo no sólo a los descendientes de las poblaciones originales, sino también a ecotipos regionales SRD producto de cruzamientos indiscriminados con razas exóticas (Poli et al., 2002; Poli et al., 2005). La raza Criolla no figura aún inscripta en la Sociedad Rural Argentina (sólo se encuentran: Alpina Británica, Angora, Pardo Alpina, Toggemburg, Anglo Nubian, Saanen y Boer), probablemente por su reciente caracterización, porque sus tenedores son mayoritariamente productores minifundistas de escasos recursos y por la diversidad de biotipos Criollos, que ha impedido consensuar un único estándar racial. El ganado caprino Criollo representa un verdadero mosaico genético por ser la resultante de cruzas libres llevadas a cabo en una gran diversidad de ambientes. Desde el NOA (Poli et al., 2005) hasta la Patagonia (Lanari et al., 2004) pueden encontrarse numerosos biotipos, los cuales presentan capas policromáticas y marcadas diferencias de tamaños y conformación. Si se define a una raza como un grupo subespecífico homogéneo, con características externas destacables que se transmiten a la descendencia y que permiten diferenciarlo de otros grupos similares de la misma especie (Turton, 1974; Rodero Serrano y Herrera, 2000; Ramírez, 2005), es muy probable que no sea factible describir un único tipo de caprino Criollo, resultaría conveniente caracterizar los diferentes biotipos regionales que del mismo existen: el Criollo serrano (Poli et al., 12

19 2005), el Criollo formoseño (Prieto et al., 2006; Revidatti et al., 2007) y el neuquino (Lanari et al., 2008). El proceso evolutivo que sufrieron estos animales en distintas zonas determinó la existencia de poblaciones muy heterogéneas, según las características agroecológicas del lugar en que se desarrollaron. Así es que se pueden observar, por ejemplo, alzadas que van de 70 a 86 cm en los machos y de 65 a 80 cm en las hembras (de Gea, 2005; Bedotti et al., 2003; Lanari et al., 2005). Incluso se informan diferencias productivas y reproductivas entre los dos ecotipos de la cabra Criolla neuquina, la de pelo largo y la de pelo corto (Lanari et al., 2003). Esto coincide con lo expresado por Rodero Serrano y Herrera (2000), respecto a que en la constitución de una raza como unidad taxonómica intervienen facetas biológicas y culturales asociadas al área geográfica de desarrollo. Según Ramírez (2005) una raza animal es una obra de arte del ser humano; sin embargo, en el caso del caprino Criollo, los factores ambientales actuaron conjuntamente con la intervención del hombre de manera muy marcada, determinado un cierto grado de selección natural con un mínimo de selección artificial, dando origen a una raza con características propias, adaptada a la región en que habita y diferente a sus antecesores europeos (Poli et al., 2005). Así, se encuentran avanzados los estudios para la caracterización del caprino Criollo del NOA (también denominado Criollo serrano), biotipo ampliamente difundido en los valles Calchaquíes y en la zona de sierras y quebradas del noroeste (Poli et al., 2002; Fernández, 2003; Suárez, 2004; Poli et al., 2004; Fernández J.L. et al., 2004; Poli et al., 2005; Roldán et al., 2005). El Criollo serrano se caracteriza, entre otros aspectos, por sus orejas medianas en posición horizontal o levemente caídas y por los cuernos en forma de lira (Poli et al., 2005). La producción por lactancia informada es de 147 ± 72 Kg con una persistencia de 219 ± 69 días. Estos bajos niveles de producción pueden ser optimizados mediante adecuados planes de selección, ya que se observaron animales con valores hasta un 62 % por encima del promedio (Poli et al., 2005). Se trata entonces de una raza rústica con un importante potencial genético; sumando esto a sus características de fertilidad, buena habilidad materna y longevidad, entre otras, permitiría disponer de un biotipo mejorado adaptado a las condiciones del semiárido argentino. Las Figuras 2.1 y 2.2 muestran algunos ejemplares de la raza de la majada perteneciente a la FAZ, en los que se observa la cornamenta típica descripta. La reciente creación de la Asociación de Criadores de Cabra Criolla Argentina indicaría que la conservación es un hecho, dada la importancia que tienen las asociaciones para el mantenimiento y difusión de una raza en particular (Rodero Serrano y Herrera, 2000). La misma se encuentra en proceso de organización y nuclea a 13

20 productores interesados en la producción de cabritos lechales y caponcitos livianos del biotipo Criollo 4. Figura 2.1: Macho caprino Criollo serrano (Chocolate). Figura 2.2: Macho caprino Criollo serrano (Flequilludo) ASPECTOS REPRODUCTIVOS DEL CAPRINO. En el campo de la producción animal, la reproducción es la disciplina científica que más puede contribuir al desarrollo de un determinado biotipo. Desde el punto de vista del rendimiento económico, por su relación con los niveles de producción. Considerando su impacto sobre la mejora genética, porque ésta se basa fundamentalmente en programas 4 Com. Personal: Marmillon, G. En 30º Congreso Argentino de Producción Animal, Santiago del Estero (Argentina)

21 de apareamiento dirigidos. Desde el punto de vista de la conservación de la raza, por ser éste el objetivo principal de la reproducción: el mantenimiento de la especie. Por tal motivo, el conocimiento de los aspectos reproductivos inherentes a una especie es de importancia al momento de estudiar las particularidades de una raza ESTACIONALIDAD REPRODUCTIVA Numerosas especies de animales presentan un comportamiento reproductivo estacional, es decir que la actividad sexual se limita a un determinado período durante el año. Si bien esto es más manifiesto en animales silvestres, los caprinos y los ovinos responden a este tipo de comportamiento (Shelton, 1978; Dufour et al., 1984; Berger et al., 1989; Hafez, 1992; Porras Almeraya et al., 2003). Esta estacionalidad es más evidente en regiones templadas y frías. Investigaciones realizadas principalmente en el centro y norte de Europa determinaron que se clasifique al caprino como reproductor poliéstrico estacional, el cual cicla únicamente con el fotoperíodo en disminución (Tron, 1986; Evans y Maxwell, 1990; Baril et al., 1993; Baker y Wildeus, 1995). Trabajos realizados hace más de 60 años (Bissonnette, 1941), ya señalaban la longitud del día como el principal efecto ambiental regulador del comportamiento reproductivo de esta especie. El fotoperíodo es el indicador más estable de los cambios estacionales, permitiendo la sincronización endógena anual del organismo animal, no sólo desde el punto de vista reproductivo sino también en otros aspectos fisiológicos (Thiéry et al., 2002; Porras Almeraya et al., 2003). Pérez Llano y Mateo Rex (1995) también señalan que el fotoperíodo es determinante del ritmo circanual del eje hipotálamo hipófisis testículo. Según Ferreira Santos et al. (2006), el manejo del fotoperíodo permite eliminar el efecto de la estacionalidad. A iguales condiciones y dentro de la misma raza, la temporada de actividad sexual es más prolongada en machos que en hembras (Hafez, 1992). Cuando la variación del fotoperíodo es marcada, como ocurre al sur de Inglaterra (latitud comparable al sur de la provincia de Santa Cruz), el efecto de la estacionalidad es altamente significativo (Ahmad y Noakes, 1996). Lincoln (1992) señala que el comportamiento es netamente estacional a latitudes superiores a los 30º (correspondiente al norte de la provincia de Córdoba, Villa María del Río Seco), en tanto que otros autores indican que la estacionalidad se manifiesta marcadamente a partir de los 40º de latitud (correspondiente al centro de la provincia de Río Negro, localidad de Piedra del Águila) (Chemineau et al., 1992; 1998). Pérez Llano y Mateos Rex (1996) coinciden con estos últimos y establecen una zona de transición entre 30º y 40º, donde la estacionalidad 15

22 comienza a ser paulatinamente menos pronunciada. Porras Almeraya et al. (2003) compilan varias experiencias realizadas en ovinos y señalan que, en general, a latitudes extremas (superiores a 35º) la temporada de anestro es mayor a los cinco meses, en tanto que a latitudes bajas (por debajo de los 35º) no suele pasar de tres meses. En la Figura 2.3 se señalan los paralelos correspondientes a los 30º y 40º sobre un mapa de la República Argentina. Provincia de Tucumán 30º Lat. Sur 40º Lat. Sur Figura 2.3: Paralelos de 30º y 40º de latitud sur a la altura de la República Argentina. Esto es así, dado que en regiones tropicales y subtropicales las variaciones en la longitud del día a lo largo del año son poco marcadas, por lo que también es baja la respuesta fotoperiódica. De hecho, existen numerosas razas originarias de regiones tropicales y subtropicales que se comportan como reproductores continuos o con una estacionalidad poco manifiesta (Tron, 1986; Chemineau, 1992 y 1993; Gracia Molina et al., 1997; Ramírez et al., 1997). Al noreste de Brasil, casi en la línea del ecuador, las diferencias que se observan entre estaciones no tienen ninguna relación con el fotoperíodo sino con la distribución de las precipitaciones, que condicionan la alimentación (Campos et al., 2003). En regiones subtropicales de Australia la actividad sexual es modulada principalmente por los cambios 16

23 en los niveles nutricionales (Walkden Brown y Bacquier, 2000). Asimismo, Prendergast (2005) señala que los cambios estacionales de la temperatura y la disponibilidad de agua y comida, también son condicionantes del comportamiento reproductivo de los animales. Existen evidencias de que sobre este comportamiento también influye el origen de los animales. Kamal et al. (2005), en Sudan (16º de latitud), no encontraron estacionalidad en el Nubian sudanense, pero sí en una raza exótica como la Saanen. Arroyo Ledezma et al. (2007) trabajaron a 19º de latitud con ovinos Pelibuey (originarios de la región subtropical del África) y Suffolk (de origen británico), los primeros presentan actividad sexual todo el año, en tanto que Suffolk manifiesta un anestro estacional relacionado con el fotoperíodo. Contrariamente, animales originarios del trópico trasladados a zonas templadas sí responden al fotoperíodo (Chemineau et al., 2004). Dickson y Salas (2004), en el trópico venezolano, determinaron que el único factor relacionado al porcentaje de celo en esa latitud es el promedio de precipitaciones. Alexandre et al. (2001) clasifican al Criollo de las Antillas (16º de latitud) como reproductor continuo. En estos animales ha podido observarse que los partos se dan tanto en épocas que corresponden a la estación reproductiva tradicional como fuera de ella (Chemineau, 1993 a ). En el altiplano peruano, también a 16º, la temporada de apareamiento se extiende de diciembre a julio (verano otoño), pero en condiciones extensivas con pastos naturales, por lo que la estacionalidad se considera de origen alimenticio (Alencastre Delgado y Gómez Urviola, 2005). Godfrey et al. (1998) reportan actividad sexual normal en carneros de las Islas Vírgenes (18º de latitud) a fines de la primavera. Monreal Duenhas et al. (2002) detectaron estacionalidad reproductiva en una latitud de 20º a través de la respuesta a tratamientos con fotoperíodo artificial, generando días largos se logra respuesta reproductiva diferencial luego de terminado el tratamiento, en plena primavera. También a 20º de latitud, en Querétaro (México), se observó una alta concentración de nacimientos en otoño, producto de servicios en primavera (contra estación), lo que indica que no se verifica el efecto del fotoperíodo (Galina et al., 1995). Machos Saanen, bajo condiciones de clima tropical, presentaron la mejor calidad de semen en otoño, aunque en esta época fue mayor el tiempo de reacción (tiempo que demora el macho en completar el servicio cuando es enfrentado a una hembra) (Ahmed et al., 1997). En Sudáfrica (26ª Latitud) se observaron variaciones en la circunferencia escrotal (CE) asociadas al fotoperíodo, siendo éstas más marcadas en una raza exótica que en majadas autóctonas, utilizadas ambas en el mismo estudio (Webb et al., 2004). Numerosos trabajos realizados en México (26º de latitud) indican un período de actividad sexual amplio, de mediados o fines de primavera hasta fines de otoño, con períodos de inactividad de alrededor de cuatro meses (Delgadillo et al., 1999; CIRCA, 2002 a ; CIRCA, 2002 b ; CIRCA, 2002 c ). En este caso se comprobó que el período de reposo sexual de los 17

24 machos (enero abril) no es coincidente con el de anestro de las hembras, que se inicia en marzo (Delgadillo et al., 2003). Algunos autores reportaron variaciones según la época del año en zonas de latitud intermedia (30º - 33º), como es el caso de Ibrahim (1997) en los Emiratos Árabes, Al Ghalban et al. (2004) en Jordania y Zamiri y Khodaei (2005) en Irán; estos investigadores trabajaron con machos, por lo que si bien hay diferencias, se observa actividad todo el año. Charallah et al. (2000), en Argelia, a 30º de latitud, definen la primavera como la estación de reposo sexual, pero en este caso hay un fuerte componente nutricional (variaciones cuali-cuantitativas de las pasturas) que influye en la actividad reproductiva. En Egipto, a una latitud similar, se encontró diferencia en la calidad del semen en raza Zaraibí, resultando superior el producido en verano y otoño (Barkawi et al., 2006). Pérez Clariget et al. (1998 a ), en el Uruguay, reportaron variación estacional acorde al fotoperíodo en majadas criadas sobre pasturas naturales; en tanto que animales criados con pasturas mejoradas y suplementación, disminuían su CE en otoño si se les retiraba el suplemento en esta época. La cabra Criolla del sur de Córdoba (Argentina) presenta un período de anestro que va de noviembre a enero, es decir de mediados de primavera a mediados de verano (Rivera et al., 2003), esto implica una temporada reproductiva muy amplia si se compara con los 120 días informados para la raza Southdown (Hafez, 1992) o los cinco meses que presenta la Criolla neuquina (Cueto et al., 2008). En la misma zona (sur de Córdoba) los machos Anglo Nubian presentan estacionalidad, mostrando el mejor comportamiento reproductivo en verano y otoño (Alanis et al., 2009). Gamboa (1986) hace referencia a la cabra nativa japonesa, que desarrollándose a 36º de latitud no presenta estacionalidad. Roca et al. (1992) observaron que el semen producido por machos Murciano Granadinos, de la región mediterránea, era más pobre durante el invierno y la primavera. Similares conclusiones presentan Karagiannidis et al. (2000) en Grecia, señalando que las diferencias individuales son más importantes que las observadas entre estaciones, aunque el mejor semen sea el de otoño. Sinha y Singh (2000) sólo encontraron influencia significativa de la estación del año en el número de células muertas y de espermatozoides anormales. Restall (1992), al sudeste de Australia (38º de latitud), reportó respuesta al fotoperíodo en cabras, con una estación reproductiva que podía extenderse de marzo a septiembre (otoño invierno) con ayuda del efecto macho. En la misma zona se determinó que los machos Cachemira exhiben una marcada estacionalidad en cuanto a calidad de semen, asociada a cambios en el tamaño testicular y a la eficiencia de la espermatogénesis (Walkden Brown et al., 1994). Sousa et al. (2001) en raza Serrana y Barbas et al. (2001) en Merino y Serra da Estrela, a 39º de latitud, encontraron diferencias poco acentuadas, aunque significativas, que no comprometen la utilización de los reproductores machos en las diferentes estaciones del año. A estas latitudes puede observarse que si bien existe estacionalidad, 18

25 hasta un 21 % de hembras pueden manifestar actividad sexual durante la temporada no reproductiva (Ibáñez et al., 1991). En machos Karakul, a 40º de latitud, Kafi et al. (2004) observaron variación estacional, logrando la mejor calidad seminal a fines del verano y durante el otoño. Si bien la espermatogénesis no se detiene totalmente ni la libido se pierde, éstas son máximas durante el fotoperíodo decreciente (fines de verano y otoño) (Rosa y Bryant, 2003). Caprinos mediterráneos del sur de Italia presentaron mayor concentración de testosterona plasmática en verano y otoño, resultando significativo el efecto de la estación del año (Todini et al., 2007). En tanto que al norte de Grecia, Avdi et al. (2004), determinaron un período de anestro en cabras nativas que se extiende de finales del invierno hasta inicios del verano, si bien tan sólo el 20 % de las hembras continúan ciclando durante la primavera, la majada responde al efecto macho durante este período. Asimismo, cinco de 14 machos presentaron comportamiento sexual en primavera, en éstos el tamaño testicular incrementó entre enero y julio (principios del invierno a principios del verano en el hemisferio norte) (Avdi et al., 2004). Simões et al. (2005) al norte de Portugal (42º de latitud) concluyen que las cabras Serranas presentan una marcada estación reproductiva, aunque en la estación de anestro se detectaron más de un 30 % de animales con cuerpo lúteo funcional, con producción esporádica de progesterona. A la misma latitud, la cabra Moscaína de Zaragoza presenta un período de anestro de cuatro meses, entre mediados de invierno y fines de la primavera (Gutiérrez et al., 2005). En otros casos, la respuesta parece ser contraria al fotoperíodo, ya que evaluando la circunferencia escrotal se obtuvieron valores mayores en primavera o verano, lo cual se atribuye a la raza o a otros efectos ambientales, como la alimentación (Pérez Clariget et al., 1998 b ; Vera et al., 2002; Dorado Martín et al., 2002). Ensayos realizados por Delgadillo et al. (2004) dieron como resultado una curva de variación del peso testicular que acompaña al fotoperíodo, es decir que el mayor peso corresponde al mes de días más largos (junio en el hemisferio norte), aunque la secreción de testosterona es máxima durante el fotoperíodo decreciente; en este caso hay una clara influencia del peso corporal, cuyo incremento antecede en unos días al aumento del peso de los testículos. En las majadas locales se presentan pariciones todo el año, por lo que se indica una pérdida de la estacionalidad (Molina et al., 1997; Rabasa et al., 2001). En majadas del sur de la Provincia de Tucumán se observó un 45 % de animales servidos en primavera, contra el 36 % de otoño, considerándose más influyente la alimentación que el fotoperíodo (Saldaño et al., 2003). En Criollos serranos se ha concentrado, en primavera, un 74 % de los celos dentro de los primeros diez días de cubrición, sólo con el efecto macho (de la Vega et al., 2001), en tanto que razas de zonas templadas y frías no responden a este efecto a contraestación. Así mismo, la variación anual de la 19